Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Общая биология. Материалы к изучению курса
.pdf
Общая биология
яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе
которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных
телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним оплодотворением наряду с
моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия);
но с женским
пронуклеусом сливается только один мужской
пронуклеус.
Особенности ранних стадий эмбриогенеза животных
Эмбриогенез — период зародышевого развития с момента
образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения; в процессе зародышевого развития эмбрион проходит
стадии дробления (бластуляции), гаструляции, первичного органогенеза и дальнейшей дифференцировки органов и тканей.
В результате дробления
зиготы формируется бластула.
Строение ее зависит от строения яйца и типа дробления. При
полном радиальном дроблении (иглокожие, ланцетник, земноводные, осетровые рыбы и др.) возникает целобластула —
шарообразный зародыш с полостью (бластоцелем), заполненной жидкостью, отличающейся по химическому составу от
окружающей зародыш среды. Бластоцель располагается иногда в центре бластулы, но
чаще сдвинут в анимальную (верхнюю) часть зародыша. Стенка бластулы (бластодерма) состоит из одного, нескольких или многих рядов клеток. У животных со спиральным типом дробления (большинство моллюсков, некоторые черви и др.) образуется бластула без полости
— стерробластула. У животных с неполным (частичным)
дискоидальным дроблением (костистые и акуловые рыбы,
пресмыкающиеся, птицы) формируется дискобластула, полость которой редуцирована, верхняя стенка образована многими рядами клеток, нижняя недробящаяся — желтком. При
частичном поверхностном дроблении (некоторые членистоногие) возникает перибластула с полостью, заполненной желт-
110
7. Ранние стадии онтогенеза у растений и животных
ком. У млекопитающих и человека дробление яйца завершается образованием бластоцисты.
Бластомеры — клетки, образующиеся в процессе дробления яйца многоклеточных животных. Для них характерно отсутствие роста, вследствие чего при каждом последующем делении (вплоть до образования бластулы) они уменьшаются
вдвое. В стадии дробления у делящихся бластомеров отсутствует интерфаза, и
репликация ДНК осуществляется в телофазе
каждого предыдущего митоза.
Гаструляция — процесс в раннем зародышевом развитии
многоклеточных животных, приводящий к образованию зародыша с двухслойной, а у большинства животных затем и трехслойной стенкой тела. При гаструляции происходят сложные
перемещения клеточного материала, в результате которых
часть его попадает внутрь ранее однослойного зародыша
и
выстилает его стенку, которая благодаря этому становится
двухслойной. Различают четыре основных способа образования гаструлы.
Инвагинация (впячивание), когда часть стенки однослойного зародыша постепенно вворачивается внутрь и образует
внутренний листок.
Эпиболия (обрастание), когда относительно крупные, богатые желтком клетки обрастают мелкими и оказываются внутри, образуя внутренний листок.
Иммиграция (вселение
) отдельных клеток внутрь зароды-
ша и размещение их под поверхностным слоем; иммиграция
может быть униполярной (вселение из одного места) и мультиполярной (из разных мест).
Деламинация (разделение) клеток параллельно поверхности, благодаря чему однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную. Путем деламинации и иммиграции гаструляция осуществляется главным образом у
кишечнополостных. У большинства же животных имеет место комбинация
разных способов образования гаструлы, преимущественно инвагинации и эпиболии, а также иммиграции. Чем больше яйцо
содержит желтка, тем относительно дольше продолжается
процесс эпиболии. У иглокожих, оболочников, бесчерепных и
111
Общая биология
низших позвоночных (круглоротых, рыб и земноводных) гаструляция имеет следующие общие черты: материал, активно
вворачивающийся в процессе образования гаструлы, образует
крышу первичной кишки, или спинную часть внутреннего листка, и в дальнейшем, отделившись от остальной его части,
формирует средний зародышевый листок — мезодерму. Более
пассивный материал образует дно первичной кишки. Постепенно
клетки дна подрастают под материал крыши первичной
кишки и, соединяясь вместе, замыкают полость дефинитивной
кишки. Таким образом, зародыш из двухслойного превращается в трехслойный — это энтероцельный способ образования
мезодермы. У высших позвоночных (пресмыкающихся, птиц и
млекопитающих) энтодерма образуется раньше и не включает
в себя материала будущего среднего листка. Мезодерма вычленяется из наружного листка и располагается между эктодермой и энтодермой. У первичноротых (черви, моллюски,
членистоногие) мезодерма образуется за счет размножения нескольких отдельных клеток — телобластов (телобластиче-
ский способ образования мезодермы), производные которых
располагаются между экто- и энтодермой. Способы гаструляции, в том числе и образования мезодермы, чрезвычайно
варьируют и часто
очень сложны. Переход от бластулы к гаструле у разных животных происходит различно. На этой стадии
уже могут быть обнаружены некоторые различия в свойствах
зародышевых листков, предшествующие их морфологической
дифференцировке.
Различия в строении зародышей разных животных на этой
стадии развития обусловлены как типом строения их яиц, так
и различным образом
жизни зародышей. У большинства животных зародыш стадию гаструлы проходит в яйцевых оболочках или в теле матери; у некоторых гидроидов гаструла —
свободно живущая личинка. Дальнейшие процессы гисто- и
органогенеза обусловлены двумя важными свойствами эмбриональных зачатков. В органогенезе (координированной
сборке разных тканевых структур) важную роль играют индукционные взаимодействия между
эмбриональными зачатка-
ми. В ходе индукции клетки одного зачатка (индуктор) воз-
112
7. Ранние стадии онтогенеза у растений и животных
действуют на клетки другого зачатка (мишень). Источник ин-
структирует мишень к дифференцировке в конкретную структуру или разрешает дифференцировку. Возникшая структура
оказывает индуцирующее влияние на другую мишень, и появляется новая структура.
Эмбриогенез — это конвейер индукционных взаимодействий. Первичная эмбриональная индукция — влияние хордомезодермы на дорсальную эктодерму; результат — образование
зачатка нервной
системы. В результате индукционного воздействия клеток латеральной мезодермы на эктодерму возникает локальное утолщение эктодермы, которое вместе со скоплением мезодермальных клеток формирует зачаток конечности. Воздействие выроста переднего мозга (глазного пузыря)
на лежащую над ним эктодерму индуцирует образование в ней
зачатка хрусталика. Хорда и нервная трубка — источники индукционного влияния на клетки вентромедиальной части сомита — склеротома. В результате клетки склеротома начинают интенсивно размножаться и покидают сомит, образуя зачатки позвонков, ребер. Эмбриональная индукция невозможна
без компетентности эмбрионального материала. Это способность воспринимать индукционный или любой формообразовательный стимул. Чтобы воспринять действие индуктора,
компетентная ткань должна обладать хотя
бы минимальной
организацией. Установлено, что одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а для оказания индуцирующего
воздействия достаточно лишь одной клетки индуктора.
113
8. ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Гипотезы происхождения жизни
Вопрос о возникновении и развитии жизни на нашей планете является одной из центральных проблем естествознания.
Два основных подхода к ответу на этот вопрос сформировались еще в глубокой древности. Теологи и философы-идеалисты связывали возникновение жизни с
божественным творческим актом. Такой подход лежит в основе концепции креационизма, которая находится вне сферы естествознания и науки в целом. Философы-материалисты рассматривают происхождение жизни как естественный закономерный процесс в
развитии материи. В то же время с античных времен до наших
дней учеными выдвигались самые разные гипотезы
происхождения жизни на Земле. Сегодня существует четыре наиболее
распространенные группы гипотез.
С глубокой древности существует гипотеза самопроизвольного зарождения жизни. Суть ее заключается в том, что
жизнь возникла и продолжает возникать многократно из неживого вещества. Среди античных мыслителей этой гипотезы
придерживался Аристотель. Согласно развиваемым им представлениям, живые организмы
могут возникать не только в результате размножения, но и образовываться из неживого вещества под действием сил природы (солнечный свет, влага).
Эта гипотеза оказалась весьма живучей, многие ученые разных эпох дополняли ее новыми фактами, наблюдениями, экспериментами и собственной аргументацией. Так, вполне серьезно и обстоятельно, ученые XVI — XVII вв.
описывали «экс-
114
8. Происхождение и эволюция жизни на Земле
периментальное» создание «червей из куска гниющего мяса»
или разведение мышей в горшке, куда предварительно закладывалось тряпье и горсть размоченного зерна. Первый серьезный удар по гипотезе самозарождения был произведен строгими наблюдениями и очевидными экспериментами итальянского врача и биолога Ф. Реди (1688). Им было установлено,
что черви, возникающие на гниющих
кусках мяса или рыбы,
— не что иное, как личинки мух, развивающиеся из отложен-
ных взрослыми насекомыми яичек. На основании этих и других своих исследований Ф. Реди сформулировал концепцию
биогенеза, суть которой можно выразить весьма лаконично:
«Все живое — от живого». Работы Ф. Реди существенно по-
дорвали популярность гипотезы самозарождения,
но уже век
спустя она вновь занимает умы ученого мира.
В XVIII в. исследователи открыли новый мир живых существ — микроорганизмов. Открытие многообразных микроскопических существ — при несовершенстве оптических приборов (микроскопов) и достаточно примитивной технике экспериментов — явилось стимулом для «реанимации» гипотезы
самозарождения. Новые адепты этой гипотезы сообщают массу «фактов
» и «экспериментальных доказательств» возникновения живых микроорганизмов из неживых субстратов. Более
века тянулась дискуссия по этому поводу, начиная с блестящих работ Л. Спалланцани (1765), опровергавшего самозарождение микроорганизмов в питательных бульонах при условии кипячения и герметизации сосудов, их заключающих
(процедурах, убивающих «споры» и препятствующих их проникновению извне). Окончательно
гипотеза самозарождения
была опровергнута только в 1862 г. Л. Пастером. В результате
проведенной серии экспериментов он убедительно доказал,
что развитие бактерий на каких-либо субстратах может происходить лишь при попадании этих микроскопических организмов или их спор извне («Все живое — от живого!»). Утверждая идею биогенеза, Л. Пастер прекрасно осознавал
неразрывную связь неживой и живой природы. По его представлениям, жизнь возникла когда-то на нашей планете из неживой
природы. Но это было однократным событием, обусловлен-
115
Общая биология
6
ным уникальным сочетанием условий, различных факторов,
определивших возникновение жизни. Появление каких-либо
организмов на Земле вторично (и неоднократно) при наличии
уже существующих разнообразных жизненных форм невозможно. Во-первых, потому, что синтез органических веществ
из неорганических возможен лишь при весьма специфических
условиях, о которых речь пойдет ниже. Во-вторых, если бы
эти органические «тела» возникли сегодня, то они тут же «пожирались» бы существующими организмами. Таким образом,
развенчание гипотезы самопроизвольного зарождения жизни и
утверждение биогенеза явилось важным достижением науки
XIX века.
Согласно гипотезе стационарного состояния жизнь существует вечно — так же, как вечно существует Земля. Эта гипотеза представляется мало продуктивной, так
как сближается, с
одной стороны, с креационизмом, а с другой — с рассматриваемой ниже гипотезой панспермии. Аргументация сторонников гипотезы стационарного состояния противоречит геологической и палеонтологической летописи нашей планеты, данным космогонии и других наук.
Гипотеза панспермии выдвигает идею о том, что «семена»
жизни были занесены на нашу планету
извне, из космоса, с
метеоритами и космической пылью. Эта гипотеза опирается на
данные, свидетельствующие о высокой устойчивости некоторых микроорганизмов (особенно их спор) к высоким и низким
температурам, вакууму, радиации и другим воздействиям. Основанием для таких предположений (о существовании живых
форм в космосе) служат находки предшественников сложных
органических веществ — синильной
кислоты, формальдегида
и других, которые были обнаружены в космическом пространстве спектроскопическими методами. Всего найдено около
20 органических соединений. Однако до сих пор нет достоверных фактов обнаружения подобных веществ в материале
метеоритов, упавших на Землю.
Наиболее разработанной, аргументированной, имеющей
широкое признание в настоящее время является гипотеза про-
исхождения жизни путем
биохимической эволюции, выдвину-
11
8. Происхождение и эволюция жизни на Земле
тая в первой четверти XX в. российским ученым академиком
А.И. Опариным и английским ученым Холдейном (гипотеза
Опарина — Холдейна).
Основные этапы биохимической эволюции
Палеонтологические данные доказывают, что жизнь на
Земле зародилась в археозойской эре, 3,1—3,8 млрд лет назад.
Физико-химические условия на планете Земля были в то время
совершенно другими, чем сейчас
. Прежде всего, в атмосфере
практически отсутствовал свободный кислород. Эта первичная
атмосфера имела восстановительный характер и состояла в
основном из водорода, азота, углекислого газа, аммиака, метана, паров воды, аргона и других газов. Такая — бескислородная — атмосфера не могла защитить Землю от губительного
действия жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Поэтому любые
проявления жизни могли иметь место только в
водоемах на глубине около 10—50 м.
Согласно существующим представлениям в рамках гипотезы Опарина — Холдейна можно выделить пять основных
этапов возникновения жизни. На первом этапе образовалась
первичная атмосфера, содержащая аммиак, метан, углекислый
газ, парообразную воду и др. На втором этапе произошло охлаждение планеты и
конденсация водяных паров, образование
первичного океана, растворение в нем газов и карбидов. В результате действия ультрафиолетовой радиации и электрических разрядов осуществлялся абиогенный синтез аминокислот, сахаров, азотистых оснований. На третьем этапе образовались простейшие белки, нуклеиновые кислоты и, наконец,
коацерваты. На четвертом этапе в результате взаимодействия
белков и
нуклеиновых кислот, возникновения мембран образуются пробионты, способные к самовоспроизведению. И, наконец, на пятом этапе (около 3 млрд лет назад) возникли прокариотные организмы.
Современные представления о формировании и составе
первичной атмосферы Земли базируются на объективных данных разных наук, на изучении газовых оболочек других пла-
117
Общая биология
нет Солнечной системы. Убедительные доказательства возможности осуществления 2-го и 3-го этапов развития жизни
получены в ходе многочисленных экспериментов по моделированию условий абиогенного синтеза биологических мономеров. Так, впервые в 1953 г. С. Миллер создал достаточно
простую установку (биотрон), в которой ему удалось из смеси
газов и паров воды под действием
ультрафиолетового облучения и электрических разрядов синтезировать ряд аминокислот.
В последующие десятилетия во многих лабораториях мира
осуществлен искусственный синтез разных аминокислот, нуклеотидов, простых сахаров, а затем и более сложных органических соединений, в том числе коротких полинуклеотидных
цепочек, полипептидов, полисахаридов.
Переход от химической эволюции к биологической — на
уровне первичной
клеточной структуры — является центральным вопросом в разработке настоящей гипотезы. Согласно
представлениям А.И. Опарина, 3-й этап завершается возникновением коацерватов — поверхностно обособленных гелевых структур сферической формы. Работая с искусственно
созданными коацерватами (при растворении белков и других
органических веществ), Опарин наблюдал их способность избирательно адсорбировать вещества из окружающего раствора
(«питаться») и за счет этого увеличиваться в размерах («расти»). При достижении определенных размеров коацерваты
распадались («размножение»). Одни из коацерватов характеризовались большей устойчивостью и сохранялись длительное
время, другие — быстро распадались и исчезали. Эти наблюдения дали А.И. Опарину основание предположить возможность действия естественного отбора (сохранение одних форм
и элиминация других) уже на этой стадии становления живого
— изменения в структуре коацерватов закреплялись благодаря
отбору. Коацерваты, при всей сложности их организации, тем
не менее не могут считаться живыми организмами — прежде
всего потому, что у них нет стабильного самовоспроизведения, жесткой структурной организации, функционального
взаимодействия между белками и нуклеиновыми кислотами
.
118
8. Происхождение и эволюция жизни на Земле
Появление таких истинно живых систем — пробионтов —
происходило на следующем, 4-м этапе развития жизни. У протобионтов появляется корреляция между нуклеиновыми кислотами и белками; способность синтезировать белки определенного строения в соответствии с информацией, заключенной в нуклеиновой кислоте. Одновременно у них совершенствуется поверхностный аппарат, обеспечивающий упорядоченность обмена веществ
, поддержание стабильности системы. И,
главное, они приобретают способность к самовоспроизведению. Структурное усложнение и функциональное совершенствование пробионтов привело к появлению организмов,
имеющих клеточную организацию, — первичных прокариотных организмов — бактерий. С этого момента начинает осуществляться биологическая эволюция организмов. По современным представлениям, первоначально существовали лишь
гетеротрофные бактерии. По мере
возрастания их числа происходило уменьшение пищевых ресурсов. Между гетеротрофными бактериями усиливалась конкуренция, что способствовало появлению автотрофов — организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических, используя
энергию солнечного света (фотосинтетики) или энергию, полученную в результате окисления минеральных веществ (хемосинтетики). Дальнейшая биологическая эволюция обусловила формирование того многообразного
мира живой приро-
ды, который мы и видим сегодня.
Синтетическая теория эволюции
После переоткрытия законов Менделя, доказательства
дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р.
Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл. (1924), С. Райта
(1931; 1932), С. Четверикова (1926) учение Дарвина приобрело
прочный генетический фундамент. Особенно велика роль
С.С. Четверикова в создании генетики природных популяций.
Он был не только генетиком, но и глубоко знающим зоологом,
что позволило впервые обсудить проблемы вида и видообра-
119
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]