Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Общая биология. Материалы к изучению курса
.pdf
Общая биология
Белки
Белки — это основная составная часть любой живой клетки. На их долю приходится 50—80 % сухой массы клетки. Химический состав белков чрезвычайно разнообразен, и в то же
время все они построены по одному принципу. Белок — это
биополимер, молекула которого состоит из многих мономеров
— молекул аминокислот. Всего известно 20 основных различных аминокислот, входящих в состав белков. Каждая из них
имеет карбоксильную группу (СООН), аминогруппу (NH
) и
2
радикал, которым одна аминокислота отличается от другой.
Уровни структурной организации белковой молекулы
Последовательность чередования аминокислотных остатков в полипептидной цепи называется первичной структурой белка (или первым уровнем структурной организации
белковой молекулы) и обусловлена пептидной связью
(-CO-NH-), в которой углерод карбоксильной группы одной
аминокислоты соединяется с азотом аминогруппы
после-
дующей аминокислоты.
Закручивание полипептидной цепи белка в спиралеобразную структуру происходит вследствие образования водородных связей между кислородом карбоксильной группы одного
аминокислотного остатка и водородом аминогруппы соседнего аминокислотного остатка. Таким образом, формируется
вторичная структура белка. При упаковке вторичной структуры белка в пространстве образуется третичная структура
белка, состоящая
из всех компонентов вторичной структуры.
При образовании третичной структуры белка участвуют гидрофобные, ионные (электростатические), водородные, ковалентные взаимодействия между группировками в боковых радикалах аминокислотных остатков полипептидной цепи.
С образованием третичной структуры у белка появляются
и новые свойства — биологические. В частности, проявление
каталитических свойств связанно с наличием у белка третич
-
20
3. Химическая организация клетки
ной структуры. И наоборот: нагревание белков, приводящее к
разрушению третичной структуры (явление денатурации), одновременно приводит и к утрате биологических свойств.
Четвертичная структура белка подразумевает такое объединение белков третичной структуры, при котором появляются новые биологические свойства, не характерные для белка
в третичной структуре. Каждый из белков-участников третичной
структуры при образовании четвертичной структуры называют субъединицей, или протомером. В образовании четвертичной структуры белка принимают участие те же связи,
что и при образовании третичной структуры, за исключением
ковалентных связей. Биологический смысл появления четвертичной структуры у белков — экономия «генетического материала», поскольку каждая из субъединиц кодируется только
одним геном ДНК. К тому же в случае появления ошибки при
трансляции у одной из субъединиц отпадает необходимость
ресинтеза остальных субъединиц. Четвертичная структура в
таком случае распадается на субъединицы, дефектная субъединица удаляется, и вновь образуется четвертичная структура
с участием нормальной субъединицы. Появление ошибки менее вероятно при синтезе (трансляции) сравнительно
неболь-
шой полипептидной цепи.
Практически все белки-ферменты имеют четвертичную
структуру и состоят, как правило, из четного числа протомеров (двух, четырех, шести, восьми). В молекуле того или иного белка одни аминокислоты могут многократно повторяться,
а другие совсем отсутствовать. Общее число аминокислот, составляющих одну молекулу белка, иногда достигает
нескольких сотен тысяч. В результате молекула белка представляет
собой макромолекулу, т.
е. молекулу с очень большой молеку-
лярной массой.
Белки выполняют в клетке разнообразные функции. Функциональной активностью обладают белки с третичной структурной организацией, но в большинстве случаев только переход белков третичной организации в четвертичную структуру
обеспечивает специфическую функцию. Все биологические
21
Общая биология
реакции в клетке протекают при участии особых биологических катализаторов — ферментов, а любой фермент — белок;
ферменты локализованы во всех органеллах клеток и не только направляют ход различных реакций, но и ускоряют их в десятки и сотни тысяч раз. Каждый из ферментов строго специфичен. Так, распад крахмала и превращение
его в сахар (глюкозу) вызывает фермент амилаза, тростниковый сахар расщепляет только фермент инвертаза и т.
д. Многие ферменты давно
уже применяют в медицинской, а также в пищевой (хлебопечение, пивоварение и др.) промышленности. Белки входят в
состав всех мембран, окружающих и пронизывающих клетку,
и органелл. В соединении с ДНК белок составляет тело хромосом, а в соединении с РНК — тело рибосом. Растворы низкомолекулярных белков входят
в состав жидких фракций клеток.
Именно с белками связан перенос кислорода (его осуществляют белки гемоглобин, миоглобин), а также гормонов в теле
животных и человека. Все виды двигательных реакций клетки
выполняются особыми сократительными белками, которые
обусловливают сокращение мускулатуры, движение жгутиков
и ресничек у простейших, перемещение хромосом при делении клетки
, движение растений. Многие белки образуют защитный покров, предохраняющий организм от вредных воздействий, например роговые образования — волосы, ногти,
копыта, рога. Это механическая защита. В ответ на внедрение
в организм чужеродных белков (антигенов) в клетках крови
вырабатываются вещества белковой природы (антитела), которые обезвреживают их, предохраняя организм от повреждающего
действия. Это иммунологическая защита. Белки могут служить источником энергии. Расщепляясь до конечных
продуктов распада — диоксида углерода, воды и азотсодержащих веществ, они выделяют энергию, необходимую для
многих жизненных процессов в клетке, но азотсодержащие
вещества могут быть опасными для жизнедеятельности организма. Денатурация белков — это разрушение структур белка
до первичной
структуры под воздействием повреждающих
факторов (высокая температура, резкий сдвиг pH, воздействие
22
3. Химическая организация клетки
токсикантов, микровибрации и др.). Денатурация может быть
полной и неполной, обратимой и необратимой.
Классификация белков
Существует несколько классификаций белков — по
строению, структуре и функциям. Белки, в зависимости от
состава, бывают простые — протеины (содержащие только
незамещенные остатки аминокислот в полипептидной цепи) и
сложные — протеиды, когда посредством боковых радикалов
аминокислотных
остатков к полипептидной цепи присоединены молекулы жирных кислот, сахаров, ацилглицеринов, другие органические группы (в том числе порфириновые), остатки фосфорной кислоты и т.
д. К простым белкам относятся
альбумины, глобулины, протамины, гистоны. К сложным белкам относятся: липопротеины (содержат остатки липидов);
гликопротеины (содержат остатки сахаров, масса белковой
части превышает массу углеводной части); протеогликаны
(полисахариды, содержащие полипептидные участки); фосфопротеины (содержат остатки фосфорной кислоты); металло-
протеины (содержат ионы металлов, связанные донорно-ак-
цепторным взаимодействием с простетическими группами);
нуклеопротеиды (комплекс нуклеиновых кислот и белков).
По структуре белки подразделяются на фибриллярные,
глобулярные и промежуточные. Фибриллярные белки имеют
вторичную структуру. Их длинные параллельные полипептидные цепи скреплены друг с другом поперечными сшивками. Эти белки образуют длинные волокнистые структуры.
Они не растворяются в воде,
механически прочны. Фибриллярные белки выполняют в организме структурные функции.
Так, коллаген входит в состав сухожилий и межклеточного
вещества кости, миозин — в саркомеры мышц, фиброин является основой шелка и паутины; в состав волос, рогов, перьев,
копыт входит кератин. Глобулярные белки представлены третичной структурой, их полипептидные цепи свернуты в
ком-
пактные глобулы. Они растворимы в воде и легко образуют
23
Общая биология
коллоидные суспензии. Глобулярные белки выполняют функции антител, являются глобулинами сыворотки крови, определяют иммунологическую активность. Некоторые гормоны являются глобулярными белками, например инсулин. Глобулярные белки удерживают воду в протоплазме клетки. Промежуточные белки являются белками фибриллярной природы,
но растворимыми в воде. Примером промежуточного белка
может служить фибриноген, который
превращается в нерас-
творимый фибрин при свертывании крови.
По функциям белки подразделяются на структурные,
транспортные, защитные, сократительные, запасные, токсины, белки-ферменты и белки-гормоны. Например, к струк-
турным белкам относятся коллаген, кератин, склеротин (в составе наружного скелета насекомых), эластин (в составе связок), мукопротеины (в составе синовиальной жидкости
и слизистых секретов), белки оболочки вирусов. К белкам-гормонам относятся инсулин и глюкагон, регулирующие обмен
глюкозы. Примерами защитных белков могут служить различные антитела, тромбин и фибриноген. Транспортными
белками являются гемоглобин, миоглобин, гемоцианин, которые переносят кислород и сывороточный альбумин, транспортирующий жирные кислоты и липиды. Актин и
миозин относят к группе сократительных белков, так как они входят в состав саркомеров мышц. Яичный альбумин и казеин молока —
примеры запасных белков. Токсины дифтерийной палочки и
ферменты змеиных ядов — это белки-токсины.
Белки играют важную роль и в мембранах, где они функ-
ционируют как ферменты, рецепторы и транспортные
белки.
Особо остановимся на ферментативной функции белков в главе 4.
Углеводы
Углеводы — это необходимый компонент любой клетки.
Углеводы содержат только углерод, водород и кислород, это
соединения общей формулы С
n(H2O)n
, от которой и получили
24
3. Химическая организация клетки
5
свое название, представляют собой многоатомные альдегидоспирты или кетоспирты. Минимальная структурная единица
углеводов, при дроблении которой исчезают свойства сахаров,
называется моносахаридом, или монозой. В растительных
клетках их значительно больше, чем в животных. К простейшим углеводам относятся простые сахара (моносахариды).
Они содержат пять (пентозы) или шесть (гексозы) атомов уг
лерода и столько же молекул воды. Моносахариды — твердые
кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде, плохо
растворимые в спирте и эфире. Различные моносахариды существенно различаются степенью сладости по органолептической оценке. Если принять условно сладость сахарозы за
%, то фруктоза в таком же количестве является гораздо
100
более сладкой — 173
лоза — 40
%. Самый «несладкий» сахар — молочный — лак-
тоза. Ее сладость в том же количестве составляет всего 16
%, глюкоза менее сладкой — 74 %, кси-
%.
Глюкоза и фруктоза встречаются во многих плодах растений.
Кроме растений глюкоза входит также в состав крови.
У всех сахаров, начиная с самого простого, имеются центры асимметрии в молекуле. В качестве таковых выступают
атомы углерода, содержащие четыре разных заместителя. Наличие центров асимметрии в молекуле вызывает появление у
нее оптических
свойств, которые проявляются в способности
растворов таких соединений поворачивать плоскость пропускаемого через них поляризованного света на определенный
угол — влево или вправо. D-формы поворачивают плоскость
поляризованного света вправо, а L-формы — влево. D-формы
углеводов встречаются в природе чаще. Основной формой
существования углеводов в растворах является, как неожиданно оказалось, циклическая форма. Циклическая
форма углеводов появляется в результате внутримолекулярной реакции, когда карбонильная группа взаимодействует с одним из гидроксилов той же молекулы (чаще всего- с пятым). При этом получается довольно стабильная шестичленная циклическая
структура, которую называют пиранозной формой, или просто
-
2
Общая биология
6
пиранозой. В меньших количествах в растворах содержатся
фуранозные формы углеводов, образованные в результате ре-
акции карбонильной группы с гидроксилом при четвертом
атоме углерода. Выглядят циклические формы фруктозы и
рибозы (фуранозные) следующим образом (рис. 2).
Рис. 2. Циклические (фуранозные) формы фруктозы и рибозы
Сложные углеводы состоят из нескольких молекул простых углеводов. Соединение молекул моносахаридов приводит к образованию дисахаридов, трисахаридов, тетрасахаридов и т. д. Полисахариды с числом мономерных звеньев углеводов от 3 до 8 называют олигосахаридами, а с большим —
полисахаридами. В результате гидролиза олиго- и полисахаридов образуются ди- и
Из двух моносахаридов образуется дисахарид. Пищевой
сахар (сахароза), например, состоит из молекулы глюкозы и
молекулы фруктозы. Дисахариды довольно широко распространены в растительных и живых организмах. Так, мальтоза
(иначе называемая солодовым сахаром) представляет собой
соединение из двух остатков глюкозы. Дисахарид лактоза
встречается чаще всего в молочной сыворотке, откуда и
чила свое тривиальное название. Сравнительно редко встречается в свободном состоянии дисахарид целлобиоза, который
является структурной единицей целлюлозы. Еще более редки
трисахариды и тетрасахариды. Вообще в природе олигосаха-
моносахариды.
полу-
2
3. Химическая организация клетки
7
риды практически не встречаются, обнаруживаясь в очень не-
значительных количествах в клетке — как полупродукты синтеза амилозы. В грибах встречается трисахарид раффиноза.
Впрочем, олигосахариды можно обнаружить в фальсифицированных плодовых соках, куда они попадают не естественным
путем, а в результате разбавления сока водой с добавлением
искусственных подсластителей на основе гидролизатов
крахмала, инулина и других полисахаридов. Обнаружить такую
фальсификацию обычными методами (по содержанию глюкозы, фруктозы и сахарозы и их относительному количеству) невозможно, поскольку «натуральный» баланс по этим углеводам практически не нарушается. Однако наличие олигосахаридов в фальсифицированном продукте гарантированно свидетельствует о фальсификации. Случаи такой фальсификации
редкость, если принять во внимание соотношение стои-
— не
мости на мировом рынке натурального сока и искусственных
подсластителей. В целом на мировом рынке около 20
% товар-
ного сока — фальсифицированные напитки.
Значительно большее число молекул простых углеводов
входит в такие сложные углеводы, как крахмал, гликоген,
клетчатка (целлюлоза). Полисахариды являются основой
структуры растений (целлюлоза), а также источником запасных питательных веществ: в растениях — крахмал, у животных — гликоген. Линейные молекулы целлюлозы взаимодействуют друг с другом
межмолекулярно, с образованием нерастворимых в воде микрофибрилл, образующих остов клеточной
стенки растений. В молекуле клетчатки, например, от 300
до 3000 молекул глюкозы. Крахмал на 97 % представляет собой смесь линейного полисахарида амилозы и разветвленного
полисахарида амилопектина. Остальные 3 % массы крахмала
включают золу (минеральные вещества), белки и липиды. Резервным полисахаридом ряда растений является
инулин, состоящий в основном из остатков фруктозы. Резервным полисахаридом человека и других млекопитающих является гликоген, локализованный преимущественно в печени (до 10
массы) и мышцах (до 4
%). Наружный скелет многих члени-
% от ее
2
Общая биология
стоногих, клеточные стенки грибов состоят из хитина — азотсодержащего полисахарида, близкого по структуре к целлюлозе. Пектиновые вещества присутствуют в растениях в виде
нерастворимого протопектина в незрелых плодах, который
придает им жесткость. По мере созревания или хранения плодов протопектин разрушается протеинкиназами с образованием полисахаридов арабана, галактана и собственно пекти
на. Углеводы — своеобразное «топливо» для живой клетки;
окисляясь, они высвобождают химическую энергию, которая
расходуется клеткой на процессы жизнедеятельности. Глико-
липиды и гликопротеиды являются структурными компонентами клеточных мембран.
Важным составным элементом хрящей, кожи, костей,
стекловидного тела глаза, сухожилий и т.
п. является гиалуро-
новая кислота. Она — основной «материал» послеоперацион-
ных рубцов. В пластической хирургии для рассасывания таких
рубцов применяются инъекции фермента гиалуронидазы, растворяющей гиалуроновую кислоту в результате расщепления
связей в полимерной цепочке.
Жиры и липоиды
Жиры в качестве обязательного компонента содержатся в
любой клетке. Жиры представляют собой соединение
глицерина с различными жирными кислотами, липоиды — эфиры
жирных кислот и спиртов, но не глицерина. Из насыщенных
жирных кислот в молекуле жиров чаще всего встречаются
стеариновая и пальмитиновая кислоты; ненасыщенные жирные кислоты представлены в основном олеиновой, линолевой и
линоленовой кислотами. Физико-химические и химические
свойства жиров в значительной мере определяются
соотношением входящих в их состав насыщенных и ненасыщенных
жирных кислот. Именно этим кислотам жиры обязаны своим
важным биологическим свойством — не растворяться в воде.
Жиры нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органи-
-
28
3. Химическая организация клетки
ческих растворителях, обычно плохо растворимы в спирте.
При обработке перегретым паром, минеральными кислотами
или щелочью жиры подвергаются гидролизу (омылению) с
образованием глицерина и жирных кислот или их солей. При
сильном взбалтывании с водой образуют эмульсии. Примером
стойкой эмульсии жира в воде является молоко. Эмульгирование жиров в кишечнике (необходимое условие
их всасывания)
осуществляется солями желчных кислот. Природные жиры
подразделяют на жиры животные и растительные (масла).
Жиры животные — природные продукты, получаемые из жи-
ровых тканей животных; представляют собой смесь триглицеридов высших насыщенных или ненасыщенных жирных кислот, состав и структура которых определяют основные физические и химические свойста животных
жиров. При преобладании насыщенных кислот они имеют твердую консистенцию
и сравнительно высокую температуру плавления; такие жиры
содержатся в тканях наземных животных (например, говяжий
и бараний жиры). Жидкие животные жиры входят в состав
тканей морских млекопитающих и рыб, а также костей наземных животных. Характерная особенность жиров морских млекопитающих и
рыб — наличие в них триглицеридов высоконепредельных жирных кислот (с четырьмя, пятью и шестью
двойными связями). Особое место среди животных жиров занимает молочный жир, в котором содержится до 32
вой, 24
(общее содержание их достигает 98
% пальмитиновой, 9 % стеариновой и других кислот
%). Кроме триглицеридов
% олеино-
животные жиры содержат глицерин, фосфатиды (лецитин),
стерины (холестерин), липохромы — красящие вещества (каротин и ксантофил), витамины А, Е и F. Витамином А особенно богаты жиры из печени морских млекопитающих и рыб.
В молочном жире присутствуют, кроме того, витамины К и D.
Животные жиры находят широкое применение, прежде всего,
в
качестве продуктов питания. Важные пищевые жиры — го-
вяжий, бараний и свиной — получают из жировых тканей ро-
29
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]