Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Общая биология. Материалы к изучению курса
.pdf
2. ИСТОРИЯ И РАЗВИТИЕ
УЧЕНИЯ О КЛЕТКЕ
Долгое время биология изучала свойства животных и растений на основе их макроскопического строения (видимого
невооруженным глазом). Глубже в строение и функции организмов она проникла после открытия их клеточного строения
и изучения клетки как основной структурной и функциональной единицы. Выделение учения
о биологии клетки в самостоятельный раздел биологической науки связано, прежде всего, с развитием методологических подходов к исследованию
живых систем (принципы целостности и системной организации), а также с совершенствованием методов исследования.
Размеры клеток — обычно порядка нескольких микрометров
(1 мкм 0,001) мм; самые мелкие — от 0,5 до 1,2 мкм, что де-
их недоступными для изучения невооруженным глазом.
лает
Открытие и исследование клетки связано с изобретением и
усовершенствованием микроскопа. Первый микроскоп был
изобретен Галилео Галилеем в 1609 г. и усовершенствован им
же в 1624 г.; он увеличивал объекты в 30—40 раз. Роберт Гук,
исследуя срез пробки в 1665 г., обнаружил ячейки, которые
назвал «cell» («клетки»). Марчелло Мальпиги, итальянский
биолог и врач, уже в 70-х г. XVII в. описал микроскопическое
строение клеток некоторых видов растений. Наконец, Антони
ван Левенгук — голландский естествоиспытатель и оптик — в
последней трети XVII в. усовершенствовал микроскоп до возможности увеличения в 260 раз. Левенгук впервые описал и
зарисовал бактерии, инфузории, плесневые грибы, части тела
насекомых, структуру капилляров, строение нервных
волокон
10
2. История и развитие учения о клетке
и костной ткани, сперматозоиды и эритроциты животных.
В 1831 г. Р. Броун впервые описал ядро. В 1838 г. немецкий
ботаник М. Шлейден пришел к заключению, что ядро является
обязательным компонентом всех растительных клеток. Его соотечественник зоолог Т. Шванн, сопоставив клетки животных
и растительных организмов, сделал вывод, что все они сходны. Это
дало возможность М. Шлейдену и Т. Шванну сформулировать основное положение клеточной теории: все растительные и животные организмы состоят из клеток, сходных по
строению.
В 1858 г. немецкий ученый Р. Вирхов внес в клеточную
теорию важное дополнение. Он доказал, что число клеток в
организме увеличивается в результате их деления, так
как
клетка происходит только от клетки.
Открытие клеточного строения у живых организмов
Ф. Энгельс отнес к числу трех важнейших в XIX столетии открытий в области естествознания — наряду с законом сохранения энергии и эволюционным учением Ч. Дарвина. Хотя
клеточная теория не сразу получила всеобщее признание, тем
не менее она явилась мощным
стимулом интенсивного изучения клетки. Появились новые замечательные открытия.
В 1877—1881 гг. Э. Руссов и И. Горожанкин впервые наблюдали и описали цитоплазматические соединения между растительными клетками — плазмодесмы. Позднее их формирование и структуру изучали немецкие ботаники Э. Страсбургер и
Ю. Сакс. Таким образом, была доказана взаимосвязь клеток в
тканях
и органах и, следовательно, материальная основа цело-
стности организма.
Целая эпоха в развитии наших знаний о внутриклеточной
структуре и физиологии клетки связана с открытием и изучением деления ядер — кариокинеза и деления клеток — цито-
кинеза (работы П. Чистякова, Э. Страсбургера, Л. Гиньяра и др.).
Развитие наших знаний о клеточном
строении основывалось на данных светового микроскопирования. Но разрешающая способность светового микроскопа ограничена. С его по-
11
Общая биология
мощью нельзя рассматривать ультраструктуры клетки, измеряемые нанометрами (1нм = 0,001 мкм). С открытием же электронного микроскопа, который позволяет увеличивать тонкие
структуры клетки в 100 000 раз и более, возможности изучения клетки резко возросли.
Современные методы исследования позволяют учитывать
взаимосвязь структуры и функции, т.
е. изучать клетки в един-
стве с физиологией. Так, один из биохимических методов —
хроматография — позволяет установить не только качественные, но и количественные соотношения внутриклеточных
компонентов; метод фракционного центрифугирования —
изучить отдельные компоненты клетки: ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы и др.
Современная клеточная теория включает следующие по-
ложения: клетка — основная единица строения
и развития
всех живых организмов, наименьшая единица живого; клетки
всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по
своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ; размножаются
клетки путем деления, каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки; в многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой
ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы.
Значение клеточной теории заключается в том, что она доказывает единство происхождения всех живых организмов на
Земле.
12
3. ХИМИЧЕСКАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ
Сходство химического состава клеток всех организмов
служит доказательством единства живой природы. Вместе с
тем нет ни одного химического элемента, содержащегося в
живых организмах, который не был бы найден в телах неживой природы. Это подтверждает мнение о единстве материи.
В состав живой клетки входят следующие
основные — кислород (65—75
дород (8—10
%), азот (1,5—3,0 %);
%), углерод (15—18 %), во-
микроэлементы — кальций (0,04—2,00
%), натрий (0,02—0,03 %), железо (0,01—0,015 %), калий
0,03
(0,15—0,40
хлор (0,05—0,10
%), сера (0,15—0,20 %), фосфор (0,20—1,00 %),
%);
ультрамикроэлементы — цинк (0,0003
(0,0002
%), йод (0,0001 %), фтор (0,0001 %) и др.
элементы:
%), магний (0,02—
%), медь
Клетки состоят из неорганических и органических веществ. В то время как неорганические соединения существуют
и в неживой природе, органические соединения характерны
только для живых организмов. В этом — существенное различие между живой и неживой природой.
Неорганические вещества
Вода и минеральные соли
Свойства воды
Вода состоит из
полярных молекул. Более элекроотрица-
тельный атом кислорода оттягивает на себя общую с атомом
13
Общая биология
водорода ионную плотность к себе и поэтому несет частичный
отрицательный заряд около –0,6, а атомы водорода, от которых электронная плотность смещена, несут частичный положительный заряд около +0,4. Таким образом, молекула воды
представляет собой электрический диполь и способна притягивать к себе еще четыре молекулы за счет образования водородных связей. При
испарении воды разрушение многочис-
ленных водородных связей требует больших затрат энергии.
Вода является растворителем для многих веществ. По отношению к воде практически все вещества можно разделить
на две группы:
1) гидрофильные (от греч. филео — любить), имеющие по-
ложительное сродство к воде. Эти вещества имеют полярную
молекулу, включающую электроотрицательные атомы (
кислород, азот, фосфор и др.). В результате отдельные атомы таких
молекул также обретают частичные заряды и образуют водородные связи с молекулами воды. Такими соединениями являются низкомолекулярные углеводы, аминокислоты, органические кислоты;
2) гидрофобные (от греч. фобос — страх), имеющие отри-
цательное сродство к воде. Молекулы таких веществ непо-
лярны и не смешиваются с полярным растворителем, каковым
является вода, но хорошо растворимы в органических растворителях, например в эфире и в жирах. К гидрофобным соединениям относятся высокомолекулярные углеводы, липиды.
Среди органических веществ встречаются соединения, одна
часть молекулы которых неполярна и проявляет гидрофобные
свойства, а другая — полярна и, следовательно, гидрофильна
Такие вещества называются амфипатическими. Примером может служить молекула фосфотидилсерина (одного из фосфолипидов плазматической мембраны клеток). Кроме того, со
свойством воды как растворителя прямо связана транспортная
функция внутренних жидкостей как у многоклеточных животных (кровь, лимфа, гемолимфа, целомическая жидкость), так и
у многоклеточных растений.
Значение воды связано также с
ее химическими свойства-
ми — как обычного вещества, вступающего в химические ре-
.
14
3. Химическая организация клетки
5
акции с другими веществами. Наиболее важными являются
расщепление воды под действием света (фотолиз) в световой
фазе фотосинтеза, участие воды как необходимого реагента в
реакциях расщепления сложных биополимеров (такие реакции
не случайно называются реакциями гидролиза). И наоборот:
при реакциях образования биополимеров (полимеризации)
происходит выделение воды.
Вода имеет высокую теплоемкость (в 10 раз большую
чем железо, и в 3300 раз большую, чем воздух). В сочетании с
высокой теплопроводностью это делает водную среду достаточно комфортной для обитания живых организмов. Благодаря высокой теплоемкости и теплопроводности
водная среда, в отличие от воздушной, оказывается менее подверженной перепадам температур (как суточным, так и сезонным), что облегчает
адаптацию животных и растений к этому
абиотическому фактору.
Вода практически несжимаема. Это позволяет многим
беспозвоночным животным использовать заполненные водой
полости тела в качестве внутренней опоры организма при передвижении (так называемый гидростатический скелет).
Вода обладает высокой температурой кипения. Близкие
по молекулярной массе вещества — метан и аммиак — при
н.у. являются
нагревании до 100
газами. Вода же — жидкость и остается ею при
о
С. Аномально высокая температура кипения — результат того, что молекулы воды связаны между собой водородными связями. Именно на разрыв этих связей и
тратится большое количество энергии. Для обитателей водной
среды это также важно. Диапазон температур на планете
(средняя +7
о
С) практически не достигает верхней границы
точки кипения воды.
Для воды характерна высокая удельная теплота парооб-
разования. Эта характеристика, как и высокая температура ки-
пения, обусловлена наличием водородных связей между молекулами воды. Кстати, чтобы выпарить, к примеру, воду из
чайника, тепла потребуется в 5,5 раза больше, чем для того,
,
1
Общая биология
6
чтобы вскипятить его. Благодаря высокой теплоте парообразования живые организмы (не только животные, но и растения) получили возможность избавляться от избытков тепла в
организме, испаряя воду с поверхности тела или его участков.
В отличие от других способов теплообмена живых организмов
с окружающей средой (излучения, конвекции, теплопередачи)
испарение позволяет охлаждать тело
даже в том случае, когда
температура окружающей среды выше, чем температура тела.
Вода имеет высокую силу поверхностного натяжения.
Это свойство воды (по которому она уступает лишь ртути)
обусловливает не только способность воды подниматься по
тонким капиллярам (что очень важно и для водного баланса
почвы, и для транспорта по сосудам растений
), но и возможность использования поверхностной пленки воды для передвижения животных. Такие животные образуют экологическую группу нейстон, которая делится на эпинейстон (те, кто
передвигаются по поверхности пленки) и гипонейстон (животные, прикрепляющиеся к поверхностной пленке).
Уникальные свойства воды, очень важные для живых организмов, проявляются в своеобразном, почти
ном поведении воды вблизи точки замерзания. Максимальная
плотность воды наблюдается при t
o
= +4
исключитель-
o
C. Общеизвестно,
что с понижением температуры плотность большинства веществ возрастает, а объем, занимаемый единицей массы, соответственно уменьшается. Та же закономерность присуща и воде, если ее постепенно охлаждать, но до температуры
(+3,98
o
C). Дальнейшее охлаждение в интервале от +4o до 0
о
C
вызывает ее расширение. В результате в водоемах зимой более
охлажденная вода, как менее плотная, поднимается вверх, а в
придонном слое сохраняется температура + 4
o
C. Это обеспе-
чивает водным организмам (в первую очередь — пойкилотермным животным) возможность нормально перенести холодный сезон.
Лед имеет меньшую плотность, чем вода. Большинство
веществ в твердом состоянии имеют большую плотность, чем
1
3. Химическая организация клетки
7
в жидком, а следовательно, тонут, как, например, твердый
бензол в жидком. Вода же, замерзая, расширяется (как висмут
и серебро — еще два исключения). Причина такой аномалии в
том, что в кристаллической структуре льда молекулы как бы
«держат друг друга на расстоянии вытянутой руки». Значение
для водных организмов меньшей плотности льда очевидно:
если бы лед был тяжелее воды, он опускался бы на дно и водоем промерзал бы полностью. Так как лед плавает на поверхности (а охлажденная вода с t
o
= + 4o... 0
о
C также не опускается вниз из-за меньшей плотности), в воде сохраняются благоприятные (или хотя бы терпимые) условия для живых организмов.
Свойства минеральных солей
Другие неорганические вещества — соли — находятся в
организмах в виде анионов и катионов в растворах и в форме
соединений с органическими веществами. Важное функциональное значение для нормальной жизнедеятельности клетки
имеют катионы К
-
-
СI
НСО
.
3
+
, Na+, Ca2+, Ms
2+
и анионы НР0
2
, H2PO
4
4
В соединении с органическими веществами особое значение имеют сера, входящая в состав многих белков; фосфор как
обязательный компонент нуклеотидов ДНК и РНК; железо,
находящееся в составе белка крови гемоглобина; магний, содержащийся в молекуле хлорофилла. Кроме того, фосфор в
форме нерастворимого фосфорнокислого кальция составляет
основу костного скелета позвоночных и
раковин моллюсков.
Основные органические вещества
В составе клетки органические вещества представлены
аминокислотами, белками, углеводами, жирами, нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК) и аденозинтрифосфатом (АТФ).
Белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды являются биопо-
-
,
1
Общая биология
лимерами. Эти соединения состоят из мономеров. Мономерами белков являются аминокислоты, мономерами нуклеиновых
кислот — нуклеотиды, мономерами полисахаридов — моносахариды.
Аминокислоты
Аминокислоты — производные кар-
боновых кислот, имеющие аминогруппу
(рис. 1). В природе существует свыше
150 различных аминокислот, которые
классифицируются по строению, ха-
Рис. 1. Структура
аминокислоты
рактеру заряженности и заменимостинезаменимости.
Классификация аминокислот по строению:
а) моноаминомонокарбоновые;
б) диаминомонокарбоновые (лизин, аргинин, цитруллин);
в) моноаминодикарбоновые (аспарагиновая и глутаминовая кислоты);
г) диаминодикарбоновые (цистин).
Очень важным свойством аминокислот является строение так называемого бокового радикала R, поскольку остальная часть молекулы, включающая карбоксильную
группу, аминогруппу, асимметрический атом углерода и
водород, для всех протеиногенных аминокислот совершенно одинакова.
Наличие в
ких как сульфгидрильная –SH, карбаминовая H
гидроксильная HO–, аминогруппа H
боковом радикале R функциональных групп, та-
N-C(=O)–,
2
N–, карбоксильная
2
HOOC– и некоторые другие, оказывает решающее значение не
только на формирование вторичной, третичной и четвертичной структур белковой молекулы, но и на ее биологические
функции. В водных средах при различных значениях рН эти
группы отвечают за формирование электрических зарядов
белковой молекулы, ее растворимость и ряд других физико-
18
3. Химическая организация клетки
химических свойств. Например, замена одного-единственного
аминокислотного остатка (глутаминовой кислоты в положении 6) в полипептидной цепи субъединицы гемоглобина на
остаток аминокислоты валин приводит к такому изменению
свойств молекулы гемоглобина, что это вызывает патологию,
называемую «серповидноклеточная анемия».
По характеру заряженности боковых радикалов аминокислоты подразделяют на: а) неполярные гидрофобные; б) полярные
, но не заряженные (серин, треонин, аспарагин, глутамин);
в) полярные с отрицательным зарядом (аспарагиновая и глутаминовая кислоты, цистеин, тирозин); г) полярные с положительным зарядом (лизин, аргинин, гистидин).
В зависимости от того, могут ли аминокислоты синтезиро-
ваться в организме или поступают в составе пищи, различают:
а) заменимые;
б) незаменимые (лейцин
, изолейцин, валин, лизин, гистидин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан). В детском
возрасте также незаменимой является аминокислота аргинин.
Пептидная связь образуется при реакции аминогруппы одной аминокислоты и карбоксильной группы другой с выделением молекулы воды:
СН
-СН(NH
3
СН(NH
2
)-COOH + CH
2
)-CO-NH-(CH
- СН(NH2)-COOH ------ СН
3
) СН-COOH + H2O (аланил-аланин)
3
3
-
Связанные пептидной связью аминокислоты образуют полипептидную цепь. Подобное строение пептидной связи накладывает отпечаток на формирование вторичной и третичной
структуры белка.
Различают:
а) олигопептиды (или просто пептиды) — до 20 аминокислотных остатков,
б) полипептиды — от 20 до примерно 50 аминокислотных
остатков,
в) белки — более 50 аминокислотных остатков.
Самым простым белком является
инсулин, состоящий из
двух полипептидных нитей, соединенных дисульфидными
мостиками, и состоящий из 51 аминокислотного остатка
(21 и 30 остатков).
19
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]