Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Общая биология. Материалы к изучению курса
.pdf
Общая биология
ной линии эволюции (папоротниковидные, семенные растения) гаметофит слабо развит и недолговечен. Так, у плаунов,
хвощей и папоротников гаметофиты имеют вид талломных
растений — заростков, не расчлененных на органы, зеленых
или бесцветных, от нескольких миллиметров до 3 см, живущих несколько недель (редко — несколько лет, как у плаунов
и некоторых папоротников). У равноспоровых
папоротниковидных заростки обоеполые. Разноспоровые высшие растения,
включая семенные, имеют раздельнополые гаметофиты, развивающиеся из микро- и макроспор. В эволюции высших растений происходила постепенная редукция гаметофита. Так,
женское половое поколение семенных растений полностью
утратило способность к самостоятельному образу жизни, и всё
его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия
(или
нуцеллуса семяпочки). У голосеменных растений жен-
ский гаметофит представлен многоклеточным гаплоидным эндоспермом с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями. Женский гаметофит покрытосеменных растений редуцирован обычно до семи клеток, архегониев
не имеет и называется зародышевым мешком. Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и
представляет собой пыльцу, прорастающую в пыльцевую трубку с
образованием гамет-спермиев.
При вегетативном размножении онтогенез начинается с
деления соматических клеток материнского растения, в том
числе клеток специализированных органов — корневища,
клубня, луковицы и т.
д. Как правило, онтогенез растений де-
лят на последовательные возрастные и структурно-физиологические этапы: эмбриональный, ювенильный, зрелости, размножения, старости. В ходе онтогенеза происходит структурная и функциональная специализация клеток, тканей и органов растения, усложняются взаимодействия между частями,
возникают необратимые возрастные изменения всего организма как целостной живой системы
. Целостность растения в
онтогенезе обеспечивают фитогормоны, а также обмен метаболитами между разными органами, например между органами фотосинтеза — листьями и органами поглощения воды и
100
7. Ранние стадии онтогенеза у растений и животных
минеральных элементов — корнями. В ходе онтогенеза растений осуществляется рост, связанный с увеличением размеров
и образованием элементов структуры организма, и развитие,
ведущее к качественным изменениям структуры и функций
растения и его частей. Так как большинство растений ведет
прикрепленный образ жизни и их онтогенез в значительной
степени зависит от среды обитания, у
них выработались разнообразные приспособительные реакции (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм и др.), благодаря которым период
активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года.
Гаметогенез
Гаметогенез — процесс формирования и развития половых клеток — гамет. Гаметогенез мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют сперматогенезом, женских гамет
(яйцеклеток) — оогенезом. У животных
и растений гаметогенез протекает различно, в зависимости от места мейоза в жизненном цикле этих организмов.
У многоклеточных животных гаметогенез происходит в
специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и
складывается из трех основных этапов.
1. Размножение первичных половых клеток — гаметогони-
ев (сперматогониев и оогониев)
путем ряда последовательных
митозов.
2. Рост и созревание этих клеток, уже гаметоцитов (сперматоцитов и ооцитов), которые, как и гаметогонии, обладают
полным (диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие гаметогенеза у животных — деление
гаметоцитов путем мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и
превращению их
в гаплоидные клетки — сперматиды и оотиды.
3. Формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых
101
Общая биология
оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных
мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер
сперматозоида и яйцеклетки.
У растений гаметогенез отделен от мейоза и начинается в
гаплоидных клетках — в спорах (у высших растений — микроспоры
и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения — гаплоидный гаметофит, в половых органах
которого — гаметангиях (мужских — антеридиях, женских —
архегониях) — путем митозов происходит гаметогенез. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения, у которых сперматогенез идет непосредственно в прорастающей микроспоре — пыльцевой клетке. У всех низших и
высших споровых растений
гаметогенез в антеридиях — это
многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов, а гаметогенез в архегониях — формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных
растений мужской гаметогенез состоит из деления (путем митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и
дальнейшего
деления (также путем митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей
пыльцевой трубке. Женский гаметогенез у покрытосеменных
растений — обособление путем митоза одной яйцеклетки
внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие
гаметогенеза у животных и растений заключается в следующем: у животных он совмещает в себе превращение клеток
из
диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет;
у растений гаметогенез сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток.
Сперматозоиды животных (живчик, семенная нить,
спермий) у всех позвоночных и большинства беспозвоночных
имеют жгутик, обеспечивающий их поступательное движение;
у некоторых червей, многоножек, ракообразных и клещей
сперматозоиды не имеют жгутика, характеризуются большим
разнообразием строения и амёбоидным движением. Длина
102
7. Ранние стадии онтогенеза у растений и животных
сперматозоида у различных видов измеряется десятками и
сотнями микрометров, у насекомых достигает нескольких
миллиметров. Спермии со жгутиком имеют сравнительно короткую (округлую, конусовидную, крючковидную и т.
д.) го-
ловку, в которой расположено ядро, содержащее конденсированный хроматин. На переднем конце головки находится акросома, содержащая лизины. Акросома (апикальное тельце,
перфораторий) — органоид сперматозоида, расположенный на
вершине его головки. Обычно чашевидный или копьевидный;
имеется у подавляющего большинства животных; возникает
путем преобразования одного или нескольких элементов комплекса Гольджи. Основные
части акросомы — компактная
гранула и одевающая ее мембрана. При оплодотворении из
гранулы высвобождаются ферменты, растворяющие яйцевую
оболочку, а мембрана образует одну или несколько трубочек,
которые проходят через растворенный участок оболочки и
вступают в контакт с кортикальным слоем ооплазмы, вызывая
активацию яйцеклетки. За головкой следует более тонкий
промежуточный отдел, переходящий в
нитевидный хвост.
Промежуточный отдел у спермиев большинства видов животных короткий и заключает в себе базальное тело (центриоль),
состоящее из девяти расположенных кольцом триплетов коротких микротрубочек и окруженное венчиком из 4—10 крупных митохондрий. От базального тела берет начало осевая
нить (осевой комплекс, аксонема), сокращение которой обеспечивает биение жгутика и
перемещение спермия. Ультраструктура осевой нити у разных спермиев практически одинакова и сходна с таковой у ресничек, она состоит из фибрилл
(микротрубочек диаметром 200—250 Ǻ), 2 из которых лежат в
центре, а 9 периферических двойных (дублеты) расположены
кольцом вокруг центральных (9 + 2). Иногда снаружи от дуплетов лежат еще 9 дополнительных фибрилл (9 + 9 + 2). Периферические фибриллы
жгутика непосредственно переходят
в микротрубочки базального тела, центральные фибриллы остаются свободными. В осевых нитях жгутиков (в фибриллах и
структурах, связанных непосредственно с ними) имеются бел-
103
Общая биология
ки, подобные актину и миозину скелетных мышц и обладающие способностью расщеплять АТФ. У многих животных в
семенниках образуется несколько типов спермиев, большинство которых атипичны и возникают в результате нарушения
хода сперматогенеза, главным образом в период делений созревания; такие сперматозоиды, по-видимому, не обладают
оплодотворяющей способностью.
Сперматозоиды растений обычно
лишены жгутиков и не
способны активно двигаться. Спермии с двумя или многими
жгутиками имеются у зеленых и бурых водорослей, у некоторых низших грибов, мхов, папоротников, хвощей, плаунов, саговников и гинкго. Спермии лишены целлюлозной оболочки,
в большинстве случаев очень мелкие, но с крупным ядром и
небольшим количеством цитоплазмы. Жгутик
находится на
переднем (по направлению движения) конце спермия. Движение сперматозоида к яйцеклетке определяется различными
химическими веществами, входящими в состав женских половых клеток и органов.
Яйцо (яйцеклетка) — женская половая клетка человека,
животных и растений, из которой развивается новый организм
в результате оплодотворения или путем партеногенеза. Яйцеклетка человека и животных
— это высокоспециализированная клетка, содержащая запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Яйцеклетка бывает, как правило, одета яйцевыми оболочками. Формирование яйцеклетки
животных обычно происходит в яичниках. У большинства животных яйцо имеет округлую или овальную форму, реже (например, у насекомых, головоногих моллюсков) — удлиненную. У наиболее примитивных
многоклеточных животных
(губки, некоторые кишечнополостные) яйцо не имеет определенной формы и способно к амёбоидным движениям. Размеры
яйцеклетки варьируют в зависимости от количества желтка в
цитоплазме. Так, бедные желтком яйцеклетки плацентарных
млекопитающих имеют диаметр (без оболочек) от 50 до
180 мкм. Примерно такие же размеры имеют яйцеклетки многих беспозвоночных: кишечнополостных, червей
, иглокожих,
104
7. Ранние стадии онтогенеза у растений и животных
моллюсков. При накоплении больших запасов желтка яйцеклетки могут достигать крупных размеров. Наиболее крупные
— яйцеклетки птиц; так, диаметр собственно яйцеклетки курицы (без окружающей его белковой оболочки) свыше 30 мм,
а страуса — 80 мм. У некоторых животных со сложным циклом размножения — коловраток, ветвистоусых рачков, тлей —
наблюдается сезонный полиморфизм яйцеклеток. Например, у
дафний летом сменяется несколько поколений самок, производящих «летние» яйца с малым количеством желтка и тонкой
оболочкой, которые развиваются без оплодотворения. При наступлении неблагоприятных условий самки откладывают богатые желтком оплодотворенные «зимние» яйца, заключенные
в защитную оболочку, которые продолжают развиваться только после длительного периода покоя. У коловраток известны
типа яйцеклеток: диплоидные, дающие партеногенетиче-
три
ским путем самок; мелкие гаплоидные, развивающиеся в самцов; покоящиеся, или «зимние», развивающиеся в самок после
оплодотворения. Зрелое яйцо обладает определенной организацией, которая проявляется в первую очередь в его полярно-
сти: часто ядро располагается вблизи от бедного желтком
(анимального) полюса, тогда как желточные включения
кон-
центрируются ближе к противоположному (вегетативному)
полюсу. Кроме того, в ооплазме яйцеклеток многих животных
обнаруживаются локальные различия, ярко выраженные у
моллюсков, червей и асцидий. У этих животных судьба разных областей яйцеклетки уже определена и при ее разделении
на части из них развиваются уродливые зародыши, у которых
отсутствуют те или
иные органы.
Поверхность яйцеклетки одета полупроницаемой эластичной плазматической мембраной, обладающей сократимостью.
Поверхностный (кортикальный) слой цитоплазмы образует
многочисленные выросты — микроворсинки. В этом слое у
многих животных заключены особые тельца (кортикальные
гранулы), содержимое которых богато мукополисахаридами.
При активации яйца их содержимое выделяется из цитоплазмы под оболочку (кортикальная реакция). Недалеко от
по-
105
Общая биология
6
верхности обычно лежат и пигментные гранулы. Постоянными компонентами цитоплазмы яйца, так же как и других клеток, являются митохондрии, комплекс Гольджи (который у
многих животных концентрируется на периферии яйца), эндоплазматическая сеть и рибосомы. В яйцеклетке формируется
новый клеточный центр — за счет центриолей, вносимых
сперматозоидом, или, редко, путем новообразования. Специ
фическим компонентом цитоплазмы яйцеклетки являются
желточные включения. Различия в количестве желтка, его
распределении у разных животных обусловливают разные типы дробления яйца. В цитоплазме содержится большой запас
макромолекул (весь белок — синтезирующая система, включая информационную РНК и необходимые ферменты, а также
ДНК- и РНК-полимеразы, негистоновые ядерные белки — тубулин
и др.), которые используются только после активации
яйца и на ранних стадиях развития зародыша.
Оплодотворение (сингамия) у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных
признаков
от родителей потомкам.
Оплодотворению у растений обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием «половой процесс». Растения, у которых есть половой
процесс, имеют в цикле развития и мейоз, т.
е. обнаруживают
смену ядерных фаз. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зеленых водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух
одноклеточных организмов. Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией. Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя
гаметы. У многоклеточных водорослей гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других, или воз-
-
10
7. Ранние стадии онтогенеза у растений и животных
никают морфологически отличные гаметангии. Слияние различной величины гамет, имеющих жгутики (большая гамета
— женская, меньшая — мужская), называется гетерогамией
(анизогамией). Слияние крупной безжгутиковой женской га-
меты и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики, реже — безжгутиковой, называется оогамией. Оогамия характерна для
многих зеленых, диатомовых, бурых и всех красных водорослей, некоторых
низших грибов. Все высшие растения оогамны, но оогамия у них осуществляется по-разному. Типичные
гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) — многоклеточны; клетки наружного слоя
гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях
по одной, сперматозоидов же в антеридиях, как правило, образуется множество. Мохо- и папоротникообразным для осуществления
оплодотворения нужна вода, в которой вышедшие из
антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к оплодотворению архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи,
сперматозоиды достигают яйцеклетки, и один из них сливается с ней. У папоротникообразных и семенных растений оплодотворение происходит на (в) заростке
(гаметофите), су-
ществующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите. У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у
разноспоровых и всех семенных растений — раздельнополы.
У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах). У семенных
растений оплодотворение возможно лишь после опыления —
перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев
в пыльцевые камеры семязачатков (у голосеменных) или на рыльца
пестиков (у покрытосеменных). У семенных растений спермии
перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам. У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение: один
спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной
клеткой зародышевого мешка (женского гаметофита-заростка). Осуществление оплодотворения вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений
семенных растений к существованию на суше.
107
Общая биология
Оплодотворение у животных и человека происходит в ре-
зультате слияния (сингамии) двух гамет разного пола — спер-
мия и яйца. Значение оплодотворения заключается в контакте
спермия с яйцом и выведении яйцеклетки из заторможенного
состояния (активация яйца), а также в слиянии гаплоидных
ядер спермия и яйца (женского и мужского пронуклеусов) —
кариогамии. Кариогамия
приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские
гены. Возникновение при оплодотворении новых комбинаций
генов создает генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая
предпосылка оплодотворения — уменьшение числа хромосом
вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия
, тогда
как соотношения между делениями созревающего яйца и оплодотворением у разных животных различны: спермий может
проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви,
моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на
стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви,
моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие
позвоночные) и после завершения
мейоза (кишечнополостные, морские ежи). Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду
или введены в половые пути самки.
Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов
(андрогамонов и гиногамонов), усиливающих движения спермиев и продлевающих период их
подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Зрелое
яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — микропиле. У
большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть
через оболочку, что осуществляется с помощью специального
органоида сперматазоида — акросомы. После того как
спермий концом головки коснется яйцевой оболочки, происходит
акросомная реакция. Акросома раскрывается, выделяя содер-
108
7. Ранние стадии онтогенеза у растений и животных
жимое акросомной гранулы, и заключенные в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте, где раскрылась акросома, ее мембрана сливается с плазматической
мембраной спермия. У основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов,
которые заполняются расположенным между акросомой и
ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и пре
вращаются в акросомные нити или трубочки. Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворенную
зону яйцевой оболочки и вступает в контакт с плазматической
мембраной яйца, сливаясь с ней.
У животных, спермии
которых проникают в яйцо через
микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и
костистые рыбы), акросома утрачивает свое первоначальное
значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у
некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих зрелое яйцо, помимо оболочки, окружено несколькими слоями
фолликулярных клеток. У большинства млекопитающих фолликулярные клетки сохраняются на протяжении нескольких
часов, и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество,
связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме.
С момента слияния плазматических мембран гамет в месте
контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и
спермий образуют
уже единую клетку — зиготу. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная
реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной
нитью спермия. Одновременно с этими изменениями в яйце
повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается
проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез
белка, расщепление гликогена и потребление кислорода. При
оплодотворении яиц животных с
наружным осеменением в
-
109
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]