Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Общая биология. Материалы к изучению курса
.pdf
Общая биология
гатого скота и свиней. Из тканей морских млекопитающих и
рыб приготовляют пищевые, медицинские, ветеринарные
(кормовые) и технические жиры. Медицинские жиры, содержащие витамин А и используемые как лечебный и профилактический препарат, получают из печени тресковых рыб. Технические жиры используют в легкой, химической, парфюмерной промышленности и в других
отраслях народного хозяйства для обработки кож, производства моющих и пеногасительных средств, различных кремов и помад.
Масла растительные жирные, растительные жиры —
продукты, извлекаемые из масличного сырья и состоящие в
основном (на 95—97
%) из триглицеридов — органических со-
единений, сложных полных эфиров глицерина. В состав жирных растительных масел входят воски и фосфатиды, а также
свободные жирные кислоты, липохромы, токоферолы, витамины и другие вещества, сообщающие маслам окраску, вкус и
запах. К жирным растительным маслам относятся абрикосовое, арахисовое, арбузное, буковое, виноградное, вишневое,
горчичное,
дынное, касторовое, кедровое, кокосовое, конопляное, кориандровое, кукурузное, кунжутное, льняное, маковое, миндальное, оливковое, ореховое, пальмовое, персиковое,
подсолнечное, рапсовое, рисовое, соевое, сурепное, тыквенное, хлопковое и другие масла. Свойства жирных растительных масел определяются в основном составом и содержанием
жирных кислот, образующих триглицериды. Обычно это насыщенные и ненасыщенные (с одной
, двумя и тремя двойными связями) одноосновные жирные кислоты с неразветвленной углеродной цепью и четным числом углеродных атомов
(преимущественно C
и C18). В зависимости от содержания
16
непредельных жирных кислот меняется консистенция масел и
температура их застывания: у жидких масел, содержащих
больше непредельных кислот, температура застывания обычно
ниже нуля, у твердых масел она достигает 40 °С. К твердым
растительным маслам относят только масла некоторых расте-
30
3. Химическая организация клетки
ний тропического пояса (например, пальмовое масло). Основная биологическая ценность растительных масел заключается
в высоком содержании в них полиненасыщенных жирных кислот, фосфатидов, токоферолов и других веществ. Наибольшее
количество фосфатидов содержится в соевом, хлопковом, подсолнечном и кукурузном маслах. Высокое содержание фосфатидов отмечается только в сырых и нерафинированных растительных
маслах. Наибольшей витаминной активностью обладает подсолнечное масло, поскольку все его токоферолы представлены a-токоферолом; меньшую E-витаминную активность
имеют хлопковое и арахисовое масла. Что касается соевого и
кукурузного масел, то они почти полностью лишены витаминной активности, поскольку 90 % общего количества их токоферолов представлено антиокислительными формами.
К жироподобным веществам животного или растительного
происхождения, состоящим главным образом из сложных
эфиров высших жирных кислот и высокомолекулярных спиртов (обычно одноатомных), относятся животные, растительные и ископаемые воски. Воски — аморфные, пластичные,
легко размягчающиеся при нагревании вещества, плавящиеся
в интервале температур 40—90°С
. По физическим и химическим свойствам напоминают жиры; малореакционноспособны,
весьма устойчивы к действию различных реагентов; некоторые из них сохраняются многие годы без изменения. К животным воскам относят: пчелиный воск, выделяемый восковыми
железами пчел и другими насекомыми; шерстяной (ланолин),
получаемый при промывке овечьей шерсти; спермацет, добываемый из жира
кашалота. К растительным воскам — пальмовый воск и другие. К ископаемым — церезин, получаемый
очисткой озокерита; и воск, выделяемый из бурого угля или
торфа.
В составе клеток также присутствуют сложные липиды, к
которым относят липопротеиды. Липопротеиды — комплексы
белков и липидов. Они представлены в растительных и жи-
31
Общая биология
вотных организмах в составе всех биологических мембран,
пластинчатых структур (в миелиновой оболочке нервов, в
хлоропластах растений, в рецепторных клетках сетчатки глаза). В свободном виде присутствуют в плазме крови (откуда
впервые выделены в 1929 г.). Липопротеиды различаются по
химическому строению и соотношению липидных и белковых
компонентов. К наиболее значимым липопротеидам относятся
фосфолипиды (лецитин, кефалин), содержащие остаток фосфорной кислоты, и холестерин. Фосфолипиды широко распространены в природе. В качестве основных структурных
компонентов они входят в состав клеточных мембран животных, растений и микроорганизмов, определяя их строение и
проницаемость, а также активность ряда локализованных в
мембранах ферментов. С белками фосфолипиды образуют липопротеиновые комплексы. Различным биологическим мембранам присущ определенный состав фосфолипидов. Так, кардиолипин — специфический митохондриальный, сфингомиелин присутствует в основном в плазматических мембранах.
В мембранах микроорганизмов всегда содержится фосфатидилглицерин и редко лецитин (в отличие от клеток животных).
Состав фосфолипидов некоторых органов изменяется при старении и ряде патологических состояний организма
(атероскле-
роз, злокачественные новообразования).
Холестерин входит в состав почти всех клеточных мем-
бран, стероидных гормонов половых желез и надпочечников.
Существует так называемый альфа-холестерин (полезный холестерин), входящий в состав липопротеинов высокой плотности. Он играет защитную роль, так как способствует выведению из организма лишнего холестерина. Снижение концентрации
альфа-холестерина связывают с повышением риска
развития атеросклероза и наоборот: его повышенный уровень
расценивают как положительный фактор. Известно, что курение уменьшает альфа-холестерин. При отказе от курения уровень холестерина нормализуется только в течение года. Холестерин поступает в наш организм с пищей и, кроме того, образуется в самом
организме из других веществ.
32
3. Химическая организация клетки
К
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты впервые были
обнаружены в ядрах клеток. Существует
два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые
(РНК). ДНК образуется и содержится преимущественно в ядре клетки; молекула
ДНК — очень длинная двойная цепочка,
спирально закрученная вокруг своей продольной оси (рис. 3). Длина ее во многие
сотни раз
вой молекулы. Каждая одинарная цепочка
представляет собой полимер и состоит из
отдельных соединенных между собой мо-
превышает длину цепочки белко-
Рис. 3. Модель
спирали ДН
номеров — нуклеотидов (рис. 4).
При полном гидролизе нуклеиновых кислот выделены:
а) пуриновые (аденин, гуанин) (рис. 5) и пиримидиновые
(тимин, цитозин) (рис. 6) азотистые основания;
б) моносахариды рибоза или дезоксирибоза (рис. 7);
в)
фосфорная кислота.
Нуклеотиды отличаются азотистыми основаниями. Поэтому
в молекулах ДНК всего четыре разных нуклеотида. Разнообразие
же молекул ДНК огромно и достигается благодаря различной последовательности нуклеотидов в цепочке ДНК. Две цепи ДНК
соединены в одну молекулу азотистыми основаниями. При этом
пуриновое основание аденин строго соединяется двумя водородными связями с пиримидиновым
основанием тимин, а пуриновое
основание гуанин соединяется тремя водородными связями с пиримидиновым основанием — цитозин. В связи с этим последовательность нуклеотидов в одной цепочке жестко определяет последовательность в другой цепочке. Строгое соответствие нуклеотидов друг другу в парных цепочках молекулы ДНК получило название комплементарности. Комплементарность — это
33
Общая биология
Рис. 4. Образование полинуклеотидной нити
химическое и пространственное (геометрическое) соответствие двух нуклеиновых нитей ДНК. Химическое соответствие ос-
новано на образовании двух или трех водородных связей между азотистыми основаниями. Пространственное соответствие
34
3. Химическая организация клетки
5
Рис. 5. Строение пуриновых азотистых оснований
Рис. 6. Строение пиримидиновых азотистых оснований
Рис. 7. Строение моносахаридов нуклеиновых кислот
нитей ДНК основано на дополнении двух азотсодержащих колец пуринового основания одним пиримидиновым. Данное
свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на
базе исходной молекулы. Собственно нуклеиновые кислоты
представляют собой полинуклеотидмонофосфаты. Полимер-
3
Общая биология
6
ная цепь образуется за счет фосфодиэфирной связи между
3'-гидроксилом одного нуклеотида и 5'-гидроксилом другого.
Таким образом, первичная структура нуклеиновых кислот
представляет собой порядок чередования нуклеотидов в полинуклеотидной цепи. Один из концов этой цепи имеет свободный гидроксил при 5'-атоме С, а другой — свободный гидроксил при 3'-атоме углерода рибозы
или дезоксирибозы. Поскольку основой нуклеиновых кислот является сахарофосфатный остов, при сокращенном описании участков цепи используют лишь однобуквенные символы соответствующего азотистого основания. Подобно белкам, нуклеиновые кислоты
имеют первичную, вторичную и третичную структуру. Пер-
вичная структура есть последовательность чередования нуклеотидов в цепи ДНК. Сложность расшифровки структуры
связана
с наличием всего четырех видов нуклеотидов при их
огромном числе в молекуле. В 1953 г. Э. Чаргафф сформулировал следующие правила, которые получили название «правила Чаргаффа». В ДНК всегда: 1) А/Т = 1; 2) Г/Ц = 1;
3) Г + Ц)/(А + Т) = К — коэффициент специфичности, постоянен для каждого вида.
Вторичная структура ДНК впервые расшифрована
в
1953 г. Уотсоном и Криком и представляет собой свернутые в
спираль две комплементарно взаимодействующие и антипараллельные полинуклеотидные цепи.
Третичная структура ДНК у эукариотических клеток отличается тем, что многократная спирализация ДНК сопровождается образованием комплексов с белками-гистонами, что
упаковывает ДНК в ядре. Так, при образовании третичной
структуры ДНК
человека происходит уменьшение ее размеров
в среднем в 100 тысяч раз. В эукариотических клетках ДНК
присутствуют в ядре, митохондриях и пластидах и являются
носителями наследственной информации в виде последовательности триплетов нуклеотидов (генетический код).
Доказательства генетической роли ДНК
Опыты Фредерика Гриффита (1928 г.). Ф. Гриффит рабо-
тал с пневмококками — бактериями, вызывающими пневмо-
3
3. Химическая организация клетки
7
нию. Он брал два штамма пневмококков: капсульный и бескапсульный. Капсульный штамм — патогенный (вирулентный), при инфицировании таким штаммом мыши погибают,
бескапсульный — непатогенный. При введении мышам смеси
убитых нагреванием (и, следовательно, потерявших вирулентность) капсульных пневмококков и живых бескапсульных невирулентных бактерий животные погибали в результате размножения капсульных вирулентных форм
. Обнаруженное яв-
ление Гриффит интерпретировал как трансформацию. Транс-
формация — это приобретение одним организмом некоторых
признаков другого организма за счет захвата части его генетической информации. В 1944 г. этот эксперимент был повто-
рен О. Эйвери, К. Мак-Леодом и М. Мак-Карти. В их варианте
эксперимента смешивали бескапсульные пневмококки со взя
тыми от капсульных пневмококков белками, полисахаридами
или ДНК. В результате этого эксперимента была выявлена
природа трансформирующего фактора. Этим фактором была ДНК.
Эксперимент Альфреда Херши и Марты Чейз (1952). Суть
опыта: фаги, у которых белковая оболочка была помечена радиоактивной серой (S
32
(Р
), инкубировали с бактериями. Затем бактерии отмывали. В
смывных водах не обнаруживали Р
35
), а ДНК — радиоактивным фосфором
32
, а в бактериях — S35, сле-
довательно, внутрь попала только ДНК. Через несколько минут из бактерии выходили десятки полноценных фагов, содержащих и белковую оболочку, и ДНК. Отсюда следовал однозначный вывод о том, что именно ДНК выполняет генетическую функцию — несет информацию как о создании новых
копий ДНК, так и о синтезе фаговых
белков.
Репликация (удвоение) ДНК
Редупликация (репликация) сводится к тому, что под действием специального фермента исходная двойная цепочка молекулы ДНК постепенно распадается на две одинарные — и
тут же к каждой из них по принципу химического сродства
(аденин к тимину, гуанин к цитозину) присоединяются свободные нуклеотиды. Так восстанавливается
двойная цепь
-
3
Общая биология
ДНК. Но теперь таких двойных молекул уже две. Поэтому синтез ДНК и получил название редупликации, или репликации
(удвоения): каждая молекула ДНК как бы сама себя удваивает.
Этот процесс осуществляется в синтетической стадии интерфазы. Синтез каждой дочерней цепи ДНК идет комплементарно и
антипараллельно матричной цепи и всегда в направлении
5'→ 3'. Роль ДНК заключается в хранении, воспроизведении и
передаче из поколения в поколение наследственной информации.
Доказательство полуконсервативного
характера репликации
Для выяснения вопроса о характере расхождения цепей по
дочерним молекулам Мэтт Мезельсон и Фрэнк Сталь в
1958 г. разработали метод равновесного центрифугирования в
градиенте плотности CsCl. ДНК разделяется не по молекуляр-
весам, а по удельной плотности. Кишечную палочку (Es-
ным
cherichia сoli) выращивали на протяжении нескольких поколений на среде, содержащей тяжелый изотоп азота (N
), для то-
15
го чтобы вся ДНК была «тяжелой». Перед очередным раундом
деления клетки синхронизировали. При этом в среде заменяли
на легкий изотоп N14 с тем, чтобы вновь синтезированные
N
15
цепи были «легкими». После репликации ДНК выделяли и
центрифугировали в градиенте плотности CsCl. Полуконсервативность означает, что каждая дочерняя ДНК состоит из одной матричной цепи и одной вновь синтезированной. Равное
распределение «тяжелых» и «легких» цепей между всеми молекулами исключало возможность консервативного способа
синтеза ДНК,
согласно которому одна дочерняя клетка получает материнскую ДНК, а другая — вновь синтезированную,
обе цепи которой являются новыми. Клетки второго поколения содержали «легкие» и гибридные молекулы. Гибридные
молекулы состояли из одной «легкой» и одной «тяжелой» цепи, аналогичных молекулам первого поколения. Этот факт исключал возможность дисперсного механизма, согласно кото
рому куски материнской ДНК случайным образом распределяются между дочерними молекулами.
-
38
3. Химическая организация клетки
Рибонуклеиновые кислоты
К рибонуклеиновым кислотам относятся и-РНК, р-РНК, т-
РНК, мя-РНК, которые отличаются от ДНК однонитчатой
структурой, значительно меньшим количеством нуклеотидов;
в их состав входит рибоза, а вместо тимина-урацил также
встречаются редкие азотистые основания — псевдоурацил и
инозин. Транспортные РНК (тРНК) — самые маленькие по
размеру, транспортируют
аминокислоты к месту синтеза белка. Информационные, или матричные, РНК (мРНК) во много
раз больше тРНК. Они переносят информацию о структуре
белка от ДНК к месту синтеза белка. Третий вид — рибосомальные РНК (рРНК) — входят в состав рибосом. И наконец,
мя-РНК — это молекулы, которые обеспечивают «дозревание»
и-РНК в
ядрышке эукариотических клеток. Процесс такого
«дозревания» заключается в вырезании последовательностей
нуклеотидов (интронов), не содержащих информации, необходимой для синтеза нужных белков, и последующем сшивании (сплайсинг) «смысловых» последовательностей нуклеоти-
дов (экзонов). Все виды РНК синтезируются в ядре клетки по
тому же принципу комплементарности на одной из цепей
ДНК. Значение
всех РНК состоит в том, что они обеспечивают
синтез в клетке специфических для нее белков.
Аденозинтрифосфат (АТФ)
Аденозинтрифосфат (АТФ) входит в состав любой клетки,
где он выполняет одну из важнейших функций — накопителя
энергии. Молекулы АТФ состоят из азотистого основания
аденина, углевода рибозы и трех молекул фосфорной кислоты.
Неустойчивые химические связи
, которыми соединены молекулы фосфорной кислоты в АТФ, очень богаты энергией (макроэргические связи): при разрыве этих связей энергия высвобождается и используется в живой клетке для обеспечения
процессов жизнедеятельности.
39
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]