Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Общая биология. Материалы к изучению курса
.pdf
Общая биология
разного размера (до 160 нуклеотидов) и разной первичной
структуры. К малой субъединице, на которой уже находится
мРНК, подходит тРНК. В результате образуется инициаторный комплекс. Рибосома претерпевает конформационные изменения и сдвигается на один кодон. Так продолжается до
терминирующего кодона, и полипептид «отваливается» от рибосомы.
В 1978 г. Филипп Шарп (Массачусетский технологический
институт, США) открыл явление сплайсинга РНК. Сплайсинг
— вырезание копий интронов из про-мРНК и сшивание копий
экзонов с образованием мРНК. Экзоны — кодирующие участ-
ки генов, а интроны — некодирующие участки генов. На долю интронов приходится в 5—7 раз больше нуклеотидных
пар, чем на долю экзонов. Сплайсинг показан для большинства мРНК и некоторых тРНК. У простейших обнаружен автосплайсинг рРНК. Сплайсинг показан даже для археобактерий.
Для мРНК высших организмов существует обязательное правило сплайсинга — при сшивании копий экзонов соблюдается
порядок их расположения в гене. Представление об интроне
как пустой, ничего не кодирующей последовательности неверно. Некоторые интроны кодируют ферменты-матюразы
вырезающие копии этих интронов.
,
50
5. ОБЩИЙ ОБЗОР СТРОЕНИЯ
ПРОКАРИОТ, ЭУКАРИОТ, ВИРУСОВ
Формирование мембранных структур
и появление пробионтов
Определенное взаиморасположение в пространстве позволили таким биополимерам, как белки и нуклеиновые кислоты,
взаимодействовать и образовывать системы, которые привели
к появлению первых живых организмов. Это становится возможным благодаря формированию биологических мембран,
сохраняющих случайно возникшие ассоциаты
белков и нуклеиновых кислот и обеспечивающих образовавшиеся системы
с обратной связью веществами и энергией из окружающей
среды.
Можно представить формирование мембран следующим
образом. Поверхности водоемов были покрыты липидными
пленками. Длинные неполярные углеводородные «хвосты»
липидных молекул торчали наружу, а заряженные «головки»
были обращены в воду. Растворенные в водоемах белковые
молекулы
могли адсорбироваться на поверхности липидной
пленки благодаря электрическому притяжению к заряженным
головкам. Образовывались двойные липопротеидные пленки.
От поверхностной пленки могли отрываться пузырьки, которые содержали белково-нуклеиновые системы с обратной связью. Они, возможно, поднимались ветром в воздух, а когда
падали на поверхность водоема, то покрывались вторым липидно-белковым слоем
. Это происходило за счет гидрофобных взаимодействий между неполярными «хвостами» липидов. Таким образом, четырехслойная оболочка (два слоя бел-
51
Общая биология
ков по краям и два слоя липидов внутри) уже могла представлять собой некую первичную мембрану. Это лишь одна из гипотез, которая представляется логичной.
В течение миллионов лет структура первичной мембраны
все более усложнялась вследствие включения в свой состав
новых разнообразных белковых молекул, способных погружаться в липидный слой и
пронизывать его, и выпячивания
отдельных участков наружу и внутрь. В результате этих явлений различные полимеры, плававшие в «первичном бульоне»
и находившиеся вне пузырька, могли оказаться внутри его
складок, где создавались условия для новых взаимодействий.
Эволюционно закреплялись те системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это были
первые
живые организмы — пробионты.
Прокариоты
Прокариоты доядерные (лат. — prokariota) — организмы,
без типичного клеточного ядра и хромосомного аппарата. К
прокариотам относятся бактерии, синезеленые водоросли
(цианеи), риккетсии, микоплазмы и другие. Материальный
субстрат, связанный с передачей и реализацией наследственной информации, представлен у прокариот нитью ДНК,
имеющей обычно кольцеобразную форму и более или
менее
локализованной в центральной части клетки, — это нуклеоид.
Нуклеоид не отграничен мембраной от цитоплазмы. ДНК прокариот, в отличие от эукариотов, обычно не связана с белкамигистонами, содержит по одной копии каждого гена, т.
е. про-
кариоты гаплоидны и регуляция работы генов у них осуществляется через метаболиты. У них нет также митохондрий и
сложно устроенных жгутиков и в целом отсутствует ряд мембранных органоидов. Прокариоты играют важную роль в круговороте веществ в биосфере, а синезеленые водоросли были,
вероятно, первыми автотрофными организмами, появившимися на Земле в процессе эволюции. В цитоплазме имеется большое количество мелких рибосом. Ферменты пласти-
52
5. Общий обзор строения эукариот, прокариот, вирусов
ческого обмена расположены диффузно. Аппарат Гольджи
представлен отдельными пузырьками. Ферментные системы
энергетического обмена упорядоченно расположены на внутренней поверхности наружной цитоплазматической мембраны. Снаружи клетка окружена толстой клеточной стенкой.
Многие прокариоты способны к спорообразованию в неблагоприятных условиях существования; при этом выделяется небольшой участок цитоплазмы, содержащий ДНК, который окружается
толстой многослойной капсулой. Процессы метаболизма внутри споры практически прекращаются. Попадая в
благоприятные условия, спора преобразуется в активную клеточную форму. Размножение прокариот происходит простым
делением надвое. Средняя величина прокариотической клетки
— 5 мкм. Кроме того, бактерии могут содержать ДНК в форме
крошечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот.
В прокариотических клетках
, способных к фотосинтезу
(синезеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии),
имеются различно структурированные крупные впячивания
мембраны тилакоиды, по своей функции соответствующие
пластидам эукариот. Эти же тилакоиды или (в бесцветных
клетках) более мелкие впячивания мембраны (а иногда даже
сама плазматическая мембрана) в функциональном отношении
заменяют митохондрии. Другие, сложно дифференцированные, впячивания мембраны
называют мезасомами; их функция
неясна. Для прокариот характерно наличие муреинового мешка — механически прочного элемента клеточной стенки.
Эукариоты
Эукариотические клетки образуют ткани животных и растений; к эукариотам также относятся грибы и простейшие. Несмотря на значительные различия по форме, размерам и внутреннему строению, все они обнаруживают сходство
в главных
чертах процессов жизнедеятельности, обмена веществ, в раздражимости, росте, развитии, способности к изменчивости.
Эукариотические клетки содержат два основных компонента,
53
Общая биология
тесно связанных между собой, — цитоплазму и ядро. Ядро
отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит
ядерный сок, хроматин и ядрышко. Полужидкая цитоплазма
заполняет всю клетку и пронизана многочисленными канальцами. Снаружи она покрыта цитоплазматической мембраной.
В ней имеются специализированные структуры-органоиды,
присутствующие в клетке постоянно, и временные образования и
включения. Мембранные органоиды: наружная цитоплазматическая мембрана, эндоплазматический ретикулум
(ЭР), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии и пластиды. В
основе строения всех мембранных органоидов лежит биологическая мембрана. Все мембраны имеют принципиально единый план строения и состоят из двойного слоя фосфолипидов,
в который погружены белковые молекулы (рис. 8). Мембраны
органоидов отличаются друг
от друга лишь наборами входя-
щих в них белков.
Цитоплазматическая мембрана — у всех клеток растений,
многоклеточных животных; у простейших и бактерий клеточная мембрана трехслойна: наружный и внутренний слои состоят из молекул белков, средний — из молекул липидов. Она
ограничивает цитоплазму от внешней среды, окружает все органоиды клетки и
представляет собой универсальную биологическую структуру. В некоторых клетках наружная оболочка
образована несколькими мембранами, плотно прилегающими
друг к другу. В таких случаях клеточная оболочка становится
плотной и упругой и позволяет сохранить форму клетки, как,
например, у эвглены и инфузории туфельки. У большинства
растительных клеток, помимо мембраны, снаружи имеется
еще толстая целлюлозная
оболочка — клеточная стенка. На
поверхности клеток мембрана образует удлиненные выросты,
микроворсинки, складки, впячивания и выпячивания, что во
много раз увеличивает площадь всасывающей или выделительной поверхности. С помощью мембранных выростов
клетки соединяются друг с другом в тканях и органах многоклеточных организмов, на складках мембран располагаются
разнообразные ферменты, участвующие в
обмене веществ.
54
5. Общий обзор строения эукариот, прокариот, вирусов
5
Рис. 8 Структура клеточной мембраны
5
Общая биология
6
Отграничивая клетку от окружающей среды, мембрана регулирует направление диффузии веществ и одновременно осуществляет активный перенос их внутрь клетки (накопление)
или наружу (выделение). За счет этих свойств мембраны концентрация ионов калия, кальция, магния, фосфора в цитоплазме выше, а концентрация натрия и хлора ниже, чем в окружающей среде
. Через так называемые гидрофильные каналы
мембраны из внешней среды внутрь клетки проникают ионы,
вода и мелкие молекулы других веществ. Проникновение в
клетку относительно крупных твердых частиц осуществляется
путем фагоцитоза. При этом наружная мембрана в месте контакта с частицей прогибается внутрь клетки, увлекая частицу в
глубь цитоплазмы, где она подвергается
ферментативному
расщеплению. Аналогичным путем в клетку попадают и капли
жидких веществ; их поглощение называется пиноцитозом. Наружная клеточная мембрана выполняет и другие важные биологические функции.
Цитоплазма на 85
% состоит из воды, на 10 % — из бел-
ков, остальной объем приходится на долю липидов, углеводов,
нуклеиновых кислот и минеральных соединений; все эти вещества образуют коллоидный раствор, близкий по консистенции глицерину. Коллоидное вещество клетки в зависимости от
ее физиологического состояния и характера воздействия
внешней среды имеет свойства и жидкости, и упругого, более
плотного тела.
Цитоплазма пронизана канальцами различной
формы и величины, образованными внутриклеточными мембранами, которые называются «эндоплазматический ретикулум», или «эндоплазматическая сеть». Стенки этих канальцев
представляют собой мембраны, тесно контактирующие со
всеми органоидами клетки и составляющие вместе с ними
единую функционально-структурную систему для осуществления обмена веществ и энергии и перемещения веществ
внутри
клетки. В стенках канальцев располагаются мельчайшие гранулы, называемые рибосомами. Такая сеть канальцев
называется гранулярной. Рибосомы могут располагаться на
поверхности канальцев разрозненно или образуют комплексы
5
5. Общий обзор строения эукариот, прокариот, вирусов
7
из пяти-семи и более рибосом, называемые полисомами. Другие канальцы гранул не содержат, они составляют гладкую
эндоплазматическую сеть. На стенках располагаются ферменты, участвующие в синтезе жиров и углеводов. Внутренняя
полость канальцев заполнена продуктами жизнедеятельности
клетки. Внутриклеточные канальцы, образуя сложную ветвящуюся систему, регулируют перемещение и концентрацию
веществ, разделяют
различные молекулы органических веществ и этапы их синтеза. На внутренней и внешней поверхностях мембран, богатых ферментами, осуществляется синтез
белков, жиров и углеводов, которые либо используются в обмене веществ, либо накапливаются в цитоплазме в качестве
включений, либо выводятся наружу.
Рибосомы встречаются во всех типах клеток — от бакте-
рий до
клеток многоклеточных организмов. Это округлые
тельца, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков почти в равном соотношении. В их состав непременно
входит магний, присутствие которого поддерживает структуру
рибосом. Рибосомы могут быть связаны с мембранами эндоплазматической сети, с наружной клеточной мембраной или
свободно лежать в цитоплазме. На них осуществляется
синтез
белков. Рибосомы кроме цитоплазмы встречаются и в ядре
клетки. Они образуются в ядрышке и затем поступают в цитоплазму.
Комплекс Гольджи в растительных клетках имеет вид от-
дельных телец, окруженных мембранами. В животных клетках
этот органоид представлен мембранными цистернами, канальцами и пузырьками. В мембранные трубки комплекса Гольджи из
канальцев эндоплазматической сети поступают продукты секреции клетки, где они химически перестраиваются,
уплотняются, а затем переходят в цитоплазму и либо используются самой клеткой, либо выводятся из нее. В цистернах
комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов и их
объединение с белками, в результате чего образуются гликопротеиды.
Митохондрии — небольшие тельца палочковидной
фор-
мы, ограниченные двумя мембранами. От внутренней мембра-
5
Общая биология
ны митохондрии отходят многочисленные складки кристы, на
их стенках располагаются разнообразные ферменты, с помощью которых осуществляется синтез высокоэнергетического
вещества — аденозин-трифосфорной кислоты (АТФ). В зависимости от активности клетки и внешних воздействий митохондрии могут перемещаться, изменять свои размеры, форму.
В митохондриях обнаружены рибосомы, фосфолипиды, РНК и
ДНК. С присутствием
ДНК в митохондриях связывают способность этих органоидов к размножению путем образования
перетяжки или почкованием в период деления клетки, а также
синтез части митохондриальных белков.
Лизосомы — мелкие овальные образования, ограниченные
мембраной и рассеянные по всей цитоплазме. Встречаются во
всех клетках животных и растений. Они возникают в расширениях эндоплазматической сети
и в комплексе Гольджи,
здесь заполняются гидролитическими ферментами, а затем
обособляются и поступают в цитоплазму. В обычных условиях лизосомы переваривают частицы, попадающие в клетку путем фагоцитоза, и органоиды отмирающих клеток. Продукты
лизиса выводятся через мембрану лизосомы в цитоплазму, где
они включаются в состав новых молекул. При разрыве лизосомной
мембраны ферменты поступают в цитоплазму и пере-
варивают ее содержимое, вызывая гибель клетки.
Пластиды есть только в растительных клетках и встречаются у большинства зеленых растений. В пластидах синтезируются и накапливаются органические вещества. Различают
пластиды трех видов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие зеленый
пигмент хлорофилл. Они
находятся в листьях, молодых стеблях, незрелых плодах. Хлоропласты окружены двойной мембраной. У высших растений внутренняя часть хлоропластов
заполнена полужидким веществом, в котором параллельно
друг другу уложены пластинки. Парные мембраны пластинок,
сливаясь, образуют стопки, содержащие хлорофилл. В каждой
стопке хлоропластов высших растений чередуются слои моле-
58
5. Общий обзор строения эукариот, прокариот, вирусов
кул белка и молекул липидов, а между ними располагаются
молекулы хлорофилла. Такая слоистая структура обеспечивает
максимум свободных поверхностей и облегчает захват и перенос энергии в процессе фотосинтеза.
Хромопласты — пластиды, в которых содержатся растительные пигменты (красный или бурый, желтый, оранжевый).
Они сосредоточены в цитоплазме клеток цветков, стеблей,
плодов, листьев
растений и придают им соответствующую окраску. Хромопласты образуются из лейкопластов или хлоропластов в результате накопления пигментов каротиноидов.
Лейкопласты — бесцветные пластиды, располагающиеся в
неокрашенных частях растений: в стеблях, корнях и др. В лейкопластах одних клеток накапливаются зерна крахмала, в лейкопластах других клеток — масла, белки. Все пластиды возникают из своих предшественников — пропластид. В них выявлена ДНК, которая контролирует размножение этих органоидов.
Клеточный центр, или центросома, играет важную роль
при делении клетки и состоит из двух центриолей. Клеточный
центр отсутствует у цветковых растений, низших грибов и некоторых простейших. Центриоли в делящихся клетках принимают участие
в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В делящейся клетке первым делится
клеточный центр, одновременно образуется ахроматиновое
веретено, ориентирующее хромосомы при расхождении их к
полюсам.
У многих растительных и животных клеток имеются органоиды специального назначения: реснички, выполняющие
функцию движения (инфузории, клетки дыхательных путей),
жгутики (простейшие одноклеточные
, мужские половые
клетки у животных и растений и др.).
Включения — временные элементы, возникающие в клетке
на определенной стадии ее жизнедеятельности в результате
синтетической функции. Они либо используются, либо выводятся из клетки. Включениями являются также запасные пита-
59
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]