Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Общая биология. Материалы к изучению курса
.pdf
Общая биология
зования с генетической точки зрения. Поэтому эволюционный
синтез как бы в зародыше содержался уже в статье Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки
зрения современной генетики» (1926). Статья Четверикова составила конкретную программу популяционно-генетических
исследований, которая была реализована его талантливыми
учениками. Н.В. и Е.А. Тимофеевы-Ресовские «вывезли
» четвериковские идеи в Европу, а Ф. Г. Добржанский — ученик
ленинградского генетика-эволюциониста Ю.А. Филипченко —
создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков, которая и развернула невиданные по
масштабам исследования в США.
Таким образом, многие фундаментальные идеи будущей
синтетической теории эволюции были «экспортированы» из
России. Важной предпосылкой
для возникновения новой теории эволюции стали труды английского генетика, математика
и биохимика Дж.Б.С. Холдейна-мл. Он, создавая генетику индивидуального развития, сразу подключил новую науку к решению проблем макроэволюции. Крупные эволюционные
новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией
Холдейн объяснял, например, происхождение человека
(голая обезьяна). Учитель Четверикова Н. К. Кольцов в 1933 г.
показал, что неотения в животном мире широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Неотения ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.
В 1930—1940-е гг. быстро произошел синтез генетики
и
дарвинизма. Выражение «синтетическая теория эволюции»
(СТЭ) в точном приложении к данной теории впервые было
использовано Дж. Симпсоном в 1949 г. Среди создателей СТЭ
чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли,
Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса,
А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена, Н.В. ТимофееваРесовского, Г
.Ф. Гаузе, Н.П. Дубинина, А.Л. Тахтаджяна,
Е.И. Лукина, Дж. Б.С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона,
Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др. Авто-
120
8. Происхождение и эволюция жизни на Земле
ры синтетической теории были единодушны в трактовке следующих основных положений.
1. Элементарной единицей эволюции считается локальная
популяция.
2. Материалом для эволюции являются мутационная и ре-
комбинационная изменчивость.
3. Естественный отбор — главная причина развития адап-
таций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов.
4. Дрейф генов и принцип основателя выступают причи-
нами формирования нейтральных признаков
.
5. Вид есть система популяций, репродуктивно изолиро-
ванных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид — одна ниша).
6. Видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.
7. Заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за
счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных
экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций.
Активность создателей СТЭ была столь высока, что они
быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 г. стало учредителем журнала
«Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к
публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на
синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В
результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную
проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.
Практически во всех историко-научных моделях 1937 г. был
назван годом возникновения СТЭ — тогда появилась книга
русско-американского генетика и энтомолога-систематика
Ф.
Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». В этой
книге впервые было сформулировано важнейшее понятие об
«изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от ге-
121
Общая биология
нофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди — Вайнберга. Он
также внедрил в исследования «эффект С. Райта», полагая, что
микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т.
е. адап-
тивно-нейтральным путем. После публикации трудов Добржанского систематики получили генетическое объяснение
тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам.
Однако ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с
упомянутой книгой 1942 г. английского экспериментального
биолога и натуралиста Дж
. Хаксли. Его труд по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит
даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих
лет следил за всеми направлениями развития эволюционной
мысли, внимательно следил за разработками родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Основные
положения Хаксли можно очень кратко изложить следующим
образом.
1. Мутации и естественный отбор — комплементарные
процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не
на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут
быть полезными или вредными, но их селективная ценность
варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит
от внешней и генотипической среды, а вектор его действия —
от фенотипического проявления мутаций.
3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и
дивергентным, резким и конвергентным.
4. Градуализм (по Дарвину — плавное непрерывное течение эволюции) и панадаптационизм не являются универсальными
характеристиками эволюционного процесса. Большин-
ству наземных растений свойственна именно прерывистость и
122
8. Происхождение и эволюция жизни на Земле
резкое образование новых видов. Широко распространенные
виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы
(гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного
процесса (прогресс, специализация) —
компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет
важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний (изменений в процессе эволюции
темпов эмбриогенеза различных органов) и
аллометрии (не-
равномерный рост частей тела в процессе развития организма).
Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в
тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции.
Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность
обнаружить эпигенетические механизмы направленности
эво-
люции.
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в
сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека
биологическая эволюция перерастает в эволюцию психосоциальную.
Эволюционная теория входит в число наук, изучающих
становление и развитие человеческого общества. Она создает
фундамент для понимания природы человека и его
будущего.
Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную
теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Согласно закону Гаузе, два
вида не могут существовать в одной и той же местности, если
они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с
123
Общая биология
этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает
новую экологическую нишу или исчезает. Репродуктивная
изоляция была дополнена экологической нишей в качестве
важнейшего критерия вида. Такой подход к виду и видообразованию оказался общим, по сравнению с чисто генетическим
подходом, так как он применим и к видам
, не имеющим поло-
вого процесса.
Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло
собой заключительный этап формирования теории. С этого
момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития
молекулярной биологии и биохимической генетики. Важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на
гены регуляторные, которые контролируют синтез специфических веществ белковой природы —
репрессоров, регулирующих активность структурных генов,
«включая» и «выключая» их; и структурные гены, кодирующие какую-либо полипептидную цепь, или молекулу РНК, или
продукты, определяющие экспрессию других генов. Регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных
изолирующих механизмов и высокие скорости становления
новых морфологий. Предполагают, что гены-регуляторы изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые
изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях; это стало одной из
причин широкого возрождения идей в духе «твердого» саль-
тационизма (представление о скачкообразном ходе эволюции).
Сейчас большинство ученых пользуются выражением
«современная
эволюционная теория». При таком названии
уже не требуется какой-либо одной концепции макроэволюции, строго вытекающей из микроэволюционных исследований. Главным достижением современной эволюционной теории является такой взгляд на эволюцию, при котором градуальные изменения могут чередоваться с сальта-
ционными.
124
8. Происхождение и эволюция жизни на Земле
Проблемы и парадоксы теории эволюции, ламаркизм
Часто ламаркизмом называют признание наследования
признаков, приобретенных организмом в течение жизни. Суть
же учения Ламарка состоит в другом — это «стремление природы к постепенному усложнению организации» и непрямое
влияние внешних условий: употребление того или иного органа или, наоборот, неупотребление его вызывает изменение организации, которое передается потомству. Оба эти явления
возможны в силу собственной активности особи, которая тем
самым выступает у Ламарка как основной движущий фактор
эволюции. Эти положения никогда не были опровергнуты
опытом, они просто потеряли привлекательность в сравнении
с более простой схемой неодарвинизма.
Основные идеи ламаркизма как эволюционного учения
1. Ведущий
фактор эволюции — собственная активность
особи.
2. Активность особи приводит к тому, что одни органы используются чаще и интенсивнее других, и это ведет их к преобразованию.
3. Наследование приобретенных признаков важно не само
по себе, а как путь передачи итогов найденной удачной активности особи (например, упражнения органов) потомству.
4. Ламаркизм
признает ведущим фактором эволюции также стремление организмов к совершенствованию (прогрессу).
В этом утверждении проявляется наиболее резкое расхождение с дарвинизмом, полагающим прогресс всего лишь одной
из форм приспособления к среде. Одновременно это утверждение близко идеям номогенеза — учения о закономерном
характере путей эволюции.
5. С другой стороны, ламаркизм оказывается близок
к дар-
винизму и расходится с номогенезом в следующем. Номогенез
125
Общая биология
6
видит своей целью выявление закономерностей эволюционных преобразований и утверждает, что они могут как быть,
так и не быть связанными с функциями.
6. Ламаркизм и дарвинизм рассматривают эволюцию как
преобразование взрослых организмов в ходе развития жизни
на Земле.
Однако позднее получила развитие концепция, в которой
ведущим фактором эволюции считается преобразование под
действием изменений среды не взрослых особей, а зародышей.
В последние годы ушедшего века появились данные, осветившие роль ламаркизма в новом эволюционизме. Например,
опыты, подтверждающие возможность наследования приобретенных свойств. Особи или культуры клеток, обитающие в
специфической среде, подвергаются кратковременному воздействию химического или физического фактора. После возвращения в прежние
условия все особи и клетки (или большая
их часть) обнаруживают новые признаки, которые передаются
потомкам. Один из примеров связан с блокированием активности генов путем их метилирования. Метиловый радикал,
присоединенный к цитозину, изменяет конформацию молекулы ДНК, делая ген недоступным для регуляторных белков;
при репликации ген копируется вместе с метиловой
группой и
появляются клетки других тканей, причем тканевая специфичность индуцированных клеток сохраняется на протяжении
нескольких сотен поколений.
Приведенный пример — простейшая иллюстрация молекулярного ламаркизма. Речь тут идет о наследовании длительном, но не навсегда, т.
е. о длительных модификациях, извест-
ных генетикам уже 90 лет, но для которых лишь недавно был
установлен молекулярный механизм. Длительные модификации как эволюционный фактор традиционно отвергаются дарвинизмом на том основании, что для эволюции якобы важны
только генетические преобразования, носящие постоянный
характер. Однако это соображение слабо, поскольку давно известно, что
временные наследственные изменения могут заме-
няться на постоянные. Главное состоит в том, что новое появ-
12
8. Происхождение и эволюция жизни на Земле
ляется не за счет редких случайных мутаций, а в процессе
массовой направленной изменчивости. На результат именно
такой изменчивости и может действовать естественный отбор.
Основным полигоном для развития взглядов нового ламаркизма оказалась иммунология. Главное внимание уделяется
синтезу гена, кодирующего иммуноглобулин — белок, выступающий в иммунной реакции как антитело, т.
е. как молекула,
связывающая антиген — чужеродную молекулу. Синтез гена
иммуноглобулина можно рассматривать как модель синтеза
всякого нового гена в эволюции.
Во второй половине XX века совокупность разнородных
концепций в эволюционном учении объединилась в неоламаркизм. Так, механоламаркизм приписывал ведущую роль в эволюции условиям внешней среды; ортоламаркизм усматривал
основную причину развития
во внутренних свойствах организмов, предопределяющих прямолинейный характер эволюции; психоламаркизм считал основным источником эволюции
сознательные волевые акты организмов. Общее для всех этих
концепций — признание наследования приобретенных признаков и отрицание формообразующей роли естественного отбора.
С 1970-х гг. растет уверенность в недостаточности концепции случайных мутаций для понимания хода внутриклеточного
наследственного приспособления. В частности, открытие у бактерий способности включать в свой геном дополнительный генетический материал привело к пониманию того,
что случайные ненаправленные мутации вносят лишь малый
вклад в явление лекарственной устойчивости — устойчивые к
лекарствам штаммы бактерий возникают слишком часто и при
этом сразу, а не постепенно. Оказалось, что
в опытах выживали те бактерии, которые уже до начала эксперимента имели
ген, обеспечивающий устойчивость к антибиотику. Кроме уже
существовавших мутантов нашлись и такие, которые возникли
именно в ответ на действие нового внешнего фактора. Мутации оказались случайными, но направленными. Вскоре такие
же результаты были получены и на более сложных организмах
.
Одним из самых важных достижений эволюционизма по-
следнего полувека стало понимание того, что клетка в состоя-
127
Общая биология
нии стресса способна изменять то, что в обычных условиях
неизменно, — свою генетическую информацию.
В 1979 г. Э. Стил впервые выступил со своей эволюционной концепцией и начал с анализа центральной догмы молекулярной биологии (ДНК → РНК→ белок). То есть белок синтезируется только на РНК- матрице, РНК — только на ДНКматрице, а ДНК реплицирует саму себя. Однако вскоре (1970)
оказалось, что на РНК-матрице может синтезироваться ДНК
— это явление называется обратной транскрипцией. Кроме
того, синтез нуклеиновых кислот требует, кроме полинуклеотидной матрицы, еще и участия белков. Пусть матрицей белок и не служит, но изменение белковых текстов способно повлечь изменение
текстов и ДНК, и РНК, и самих белков. Вдобавок в 1982 г. Ф. Альт и Д. Балтимор открыли нематричный синтез ДНК: в ходе синтеза гена, кодирующего
антитело, идет сшивка фрагментов прежних генов, причем в
точке сшивки в текст ДНК встраивается небольшой (кодирующий до восьми аминокислот) фрагмент, ни в
какой матрице не хранимый, а синтезируемый и встраиваемый ферментативно. Насколько сейчас известно, для работы антитела информативна только длина этой вставки, а не ее состав, но нам
важнее то, что данная генетическая информация взята не из
генетического текста, а из функционального состояния ферментативной системы. В этом смысле она
перенесена с белков
на ДНК и означает переход: белок→ДНК. Главная мысль
Э. Стила проста и убедительна: синтез антител есть создание
новой генетической информации, не сводимое к случайным
ненаправленным вариациям «по Дарвину», причем нужный
ген формируется целенаправленно. Тем самым феномен приобретенного пожизненного иммунитета выступает как несомненный факт наследования приобретенного
признака, причем наследование происходит путем включения вновь найденного гена, кодирующего антитело, в хромосомы клеток
иммунной памяти, из которых при надобности вновь производятся клетки, способные производить антитела.
128
8. Происхождение и эволюция жизни на Земле
У зародыша млекопитающих есть совсем немного генов,
кодирующих иммуноглобулины, — около сотни. Их последующее разнообразие в ходе развития организма каждый раз
создается заново, точно так же, как заново создается любой
орган. Создается оно путем комбинирования фрагментов существующих генов. Но этого разнообразия оказывается мало,
поэтому конкретное антитело обычно не выбирается из
наличных, а создается в ответ на конкретные антигены (на антиген). В стрессовой ситуации, которую создает вторжение антигена, включается механизм перестройки генов иммуноглобулинов: генетическая система по каким-то (не вполне еще
понятным) правилам режет и сшивает фрагменты генов до
тех пор, пока не найдет приемлемый вариант — тот,
что синтезирует антитело, которое реагирует с вторгшимся антигеном. Найденный вариант клонируется. Таким образом, гены
антител образуются не за счет случайных мутаций, как думали
прежде, а путем многостадийного процесса, в котором лишь
одну ступень можно назвать мутагенезом, и то в особом смысле: он направлен, т.
е. мутагенез происходит только в нужных
участках нужных генов, зато с неимоверной частотой. Оказывается, иммуногенез схож не с естественным отбором, а с искусственным.
Учение Дарвина основано на малых вариациях, последовательно вытесняющих друг друга в борьбе за дефицитные ресурсы. Только при таком понимании естественного отбора
Дарвину удалось построить
свою теорию. В иммуногенезе все
совсем не так, как у Дарвина: клетка делится не потому, что
получила какой-то жизненный ресурс или пришло время, а по
«приказу» к размножению, который дает клетке ее антитело,
связавшееся с антигеном. Малые вариации являют здесь только одну из ступеней изменчивости, тонкую подстройку. Им
мунная система стимулирует размножение тех, кто несет желаемый признак, и вовсе не допускает к размножению остальных. Существенно, что эти остальные тут же уничтожаются
механизмом апоптоза, чего в дарвиновском естественном отборе тоже нет. Иммуногенез на первом этапе синтеза гена антитела осуществляется именно путем комбинирования блоков.
-
129
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]