Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:О роли когерентности в сверхслабых взаимодействиях в биосистемах и биосфере. Монография.pdf
ВБИ и дистантные, т.е. без непосредственного контакта и неопосредованые химически, взаимодействия, опосредуемые ВБИ. Различные
дистантные взаимодействия рассмотрены в работах [Гурвич, 1945; Казначеев и Михайлова, 1985; Николаев 1992; Albrecht-Buehler, 1992; Баскаков и Воейков, 1996; Бурлаков и др., 1999a; Бурлаков и др., 1999b;
Voeikov et al., 1999; Volodyaev and Beloussov, 2007; Бурков и др., 2008;
Cifra 2011; Егоров 2013]. Эта модуляция должна была бы зависеть от
географической широты вместе с приливной силой, что может частично объяснять наблюдаемую зависимость некоторых дистантных
взаимодействий от географической широты [Казначеев и Михайлова,
1985].
Замечание 1. Радикальный механизм формирования ССИ допол-
няет другой (см. главу 3). Теоретически релаксация возбуждаемых
атомной радиацией поляритонов является источником когерентного
излучения [Кузин и др., 1995]. В соответствии с концепцией давыдовских солитонных состояний [Давыдов, 1984] в ряде биомолекул, находящихся в конденсированном состоянии, обладающем осцилляционной кинетической энергией, радиационное возбуждение [Кузин, 2002]
и/или химическая «
накачка» [Popp and Li, 1988] (достаточно экзотермические реакции, продуцируемые АФК и АФА МПП-редоксмеханизмом) могут возбудить когерентные коллективные электронные
(экситонные) состояния. Эти состояния могут аннигилировать с излучением [Brizhik et al., 2000; Scordino et al., 2010]. Согласно общей идее
поляритоны «содержат в себе не только поглощенную энергию ПРФ,
но и информацию, отражающую специфику структурного состояния
полимера на момент его возбуждения
» [Кузин, 1997a. С. 156]. «Это
вторичное излучение сможет передать информацию от возбужденного полимера десяткам, сотням окружающих его полимеров, их комплексам, органеллами близлежащим клеткам и тканям» [Там же].
Замечание 2. Выделение сигнала из природного электромагнит-
ного фона, являющегося мощной стохастической помехой, может
обеспечиваться рядом особенностей ССИ, частным случаем которого
служит ВБИ. В многочисленных экспериментах обнаружены свидетельства тому, что ССИ характеризуется особыми статистическими
свойствами [Popp et al., 1988; Slawinski et al., 1992; Popp et al., 2002;
Popp and Yan, 2002; Yan et al., 2005], временными [Volodyaev and Beloussov, 2007] и пространственными [Будаговский, 2001, 2005] спек-
тральными характеристиками, временной динамикой [Volodyaev and
Beloussov, 2007], по-видимому, представляя собой суперпозицию
ста-
тистически упорядоченной и стохастической составляющих [Будагов-
161
ский и др., 2001]. Имеются, например, экспериментальные свидетель-
K
ства статистической упорядоченности в процессах эмиссии ССИ (статистика фотонов спонтанного ССИ, т.е. вероятность
регистра-
Δt)p(n,
ции n фотонов в интервале времени Δt следует, по крайней мере при
n
5
−
Δt с, пуассоновскому распределению
10<<
n
)n(=Δt)p(n,
−exp , где
n!
n
–
среднее значение n на интервале Δt) [Popp et al., 1988; Slawinski et al.,
1992; Popp et al., 2002; Popp and Yan, 2002; Yan et al., 2005].
8.5. Сценарий структурных изменений биомембран и биомолекул
Обнаружено, что облучение в малых дозах/мощностях (по крайней мере, порядка 0,6 сГр / 0,6 сГр/сут) способно изменять структурные характеристики различных областей липидных мембран (исследовались микровязкость липидов) и других клеточных компонентов
(например, ДНК), что приводит к изменению функциональной активности клеток [Бурлакова, 1999]. Еще один сценарий синхронизации
биопроцессов с приливом может быть связан с тем, что вариации
ПРФ могут модулировать локальную структуру биомембран и биомолекул в клеточных популяциях посредством, например, АФК и АФА
[Megli and Sabatini, 2003; Olshyk et al., 2014], резких всплесков их генерации, что модулируется вариациями ПРФ в рамках механизмов,
описанных в п. 8.3. Известно, что изменение структуры липидного
бислоя биомембраны в окрестности мембранного протеина существенно влияет на активность и функционирование мембранных протеинов [Bagatolli et al., 2010; Phillips et al., 2009; Lee, 2011], в частности ионных каналов, включая
+
-каналы [Poveda et al., 2014], АТФ-аз
[Lee, 2011; Haviv et al., 2013], аквапоринов [Lee, 2011; Reichow and
Gonen, 2009; Stansfeld at al., 2013], способность формирования ком-
плексов [Vitrac et al., 2011] и взаимодействие протеинов на мембране
[Phillips et al., 2009]. В рамках этого сценария возможна модуляция и
ряда переносчиков ауксина, локализованных на поверхности плазматической мембраны [Sakamoto and Briggs, 2002].
Рассмотрим этот вопрос на примере синхронизации с приливом
ритмических никтинастических движений листьев семейства бобовых
[Barlow and Fisahn, 2012]. Вариации тургора и ритмическое движение
листьев семейства бобовых обеспечиваются протон-транспортирующими АТФ-азами плазматической мембраны, ионными канала-
162
ми (в частности,
K
K
+
-каналами) и аквапоринами [Barlow and Fisahn,
2012]. Так, аквапорины являются интегральными мембранными протеинами, участвующими в транспорте воды через мембраны [Uehlein
and Kaldenhoff, 2008]. Они включают в себя шесть трансмембранных
спиралей, соединенных внеклеточными и внутриклеточными петлями. Аквапорины формируют тетрамеры в мембране, при этом каждый
мономер действует как водный канал. Некоторые аквапорины участвуют в трансмембранном переносе ряда газов (например,
CO ).
2
Сверхэкспрессия аквапоринов приводит к повышению скорости роста, а модифицированная экспрессия приводит к изменениям в транс-
CO
порте воды и в процессах, связанных с
(открытие и закрытие
2
устьиц, фотосинтез) [Там же]. Установлено, что аквапорины участвуют в регуляции ритмических никтинастических движений листьев
растений [Там же]. Механизм, ответственный за никтинастические
движения листьев, заключается в том, что изменение в концентрациях
ионов, преимущественно
+
, индуцирует осмотические течения воды
[Barlow and Fisahn, 2012]. Водная проницаемость мембран строго регу-
лируется во времени в клетках листовой подушечки, и в этом процессе участвуют аквапорины [Uehlein and Kaldenhoff, 2008]. Как отмечено выше, активность и функционирование аквапоринов [Lee, 2011;
Reichow and Gonen, 2009; Stansfeld at al., 2013] существенно зависят
от структуры липидного бислоя в их окрестности. Свойства транспортировки воды аквапоринами и регуляция активности водных каналов аквапоринов также могут зависеть от взаимодействия различных аквапоринов на мембране, возможно, от образования их комплексов [Uehlein and Kaldenhoff, 2008]), на что может, в свою очередь,
влиять локальная структура мембраны (ср. [Vitrac et al., 2011; Phillips
et al., 2009]). Поэтому можно предположить, что при модуляции последней под влиянием вариаций ПРФ возможна модуляция активности аквапоринов. Заметим, что влияние аквапоринов на процессы,
связанные с
CO , в частности на открытие и закрытие устьиц, может
2
частично объяснять и данные [Barlow et al., 2010] о том, что прилив
может модулировать транспирацию. Рассматриваемый сценарий, таким образом, относится и к возможному влиянию приливных вариаций ПРФ на регуляцию фотосинтеза. Также аквапорины могут предположительно участвовать в росте различных органов растений, в частности корней и стволов [Uehlein and Kaldenhoff, 2008]. Это относится и к корням Arabidopsis, в геноме которого обнаружено более 35 генов, кодирующих протеины, связанные с аквапоринами [Там же]. Это
163
дает еще один возможный сценарий синхронизации роста первичных
корней и проростков Arabidopsis thaliana с приливом, наблюдаемой в
[Fisahn et al., 2012; Barlow and Fisahn, 2012].
8.6. Взаимодействие синхронизации внешним сигналом и биологических часов
Отклик биосистемы на периодическое внешнее воздействие
формируется в результате как синхронизации внешним сигналом, так
и синхронизации эндогенных биологических часов. Все эукариоты и
некоторые бактерии обладают биологическими часами с различающимися молекулярными компонентам, но сходными в организации
[McWatters and Devlin, 2011; Blasing et al., 2005]. Эндогенные циркадианные часы формируют соответствующие адаптации и регулируют
многие процессы, например в растениях движение листьев [Engelmann et al., 1992], открытие устьиц [Somers et al., 1998a], концентрацию
+2
Ca в цитозоле [Johnson et al., 1995], а также экспрессию множе-
ства генов, в том числе связанных с развитием и метаболизмом [Hall
et al., 2001; Blasing et al., 2005] и с сигнализацией фитогормонов
[McWatters and Devlin, 2011]. Циркадианная экспрессия генов проду-
цирует ритмы, распространяющиеся на физиологию растений, примером являются ритмы сонных движений листьев бобовых [Millar,
2004].
Циркадианные эндогенные ритмы обычно устанавливаются и
переустанавливаются вариациями освещенности с участием фоторецепторов. Световой цикл является основным фактором синхронизации эндогенных биологических часов, однако имеются и другие факторы, например периодические вариации температуры [Wigge, 2013;
McWatters and Devlin, 2011]. При этом одновременно могут функционировать различные эндогенные часы. Например, в семядоли Arabi-
dopsis
имеются два эндогенных осциллятора, один из которых синхронизируется преимущественно световыми сигналами, а второй –
температурными вариациями [Michael et al., 2003; McWatters and Devlin, 2011]. Наличие нескольких связанных биологических часов позволяет интегрировать различные сигналы окружающей среды.
Покажем, как взаимодействие процессов, связанных с синхронизацией внешним сигналом, и эндогенных биологических часов может
модулироваться вариациями активности рецепторов вследствие приливных вариаций ПРФ, на примере наблюдаемой синхронизации ско-
164
ростей удлинения первичных корней [Fisahn et al., 2012; Barlow and Fisahn, 2012] и скоростей развития проростков Arabidopsis thaliana [Mo-
raes et al., 2012; Gallep et al., 2013] и прилива. В A. thaliana рост и раз-
витие и жизненный цикл, в частности прорастание семян, деэтиоляция, вегетативное развитие, переход к репродукции [Kami et al., 2012]
регулируется фитохромами (phyA - phyE), криптохромами (cry1,
cry2), фототропинами (phot1, phot2) и UV-B RESISTANCE LOCUS 8
(UVR8). Эти рецепторы локализуются, в том числе, и в корнях A. tha-
liana
[Franklin and Quail, 2010; Kami et al., 2012; Fankhauser and
Staiger, 2002].
8.6.1. Роль фитохромов
Фитохромы представляют собой димеры, каждая субъединица в
которых состоит из полипептида с одиночным ковалентно связанным
билиновым хромофором (см. главу 3). Каждый полипептид образует
два домена: сенсорный, поддерживающий хромофор, и эффекторный.
Фитохромы обратимо конвертируют между двумя устойчивыми конформационными состояниями: биологически активным Pfr и неактивным Pr. Оптимальными условиями для перехода в состояние Pfr является поглощение красного света [Franklin and Quail, 2010], в состоянии
Pfr поглощается дальний красный свет. Конформационный переход
начинается с возбуждения хромофора и последующей быстрой (Z/E)
изомеризации вокруг C15=C16 двойной связи между кольцами C и D
в билиновом хромофоре, соответствующей вращению кольца D [Kennis and Groot, 2007]. Последующие шаги происходят на миллисекундном-секундном масштабе [Dasgupta et al., 2009]. Вращение кольца D
индуцирует изменения в конформации и динамике в окрестности
хромофора, которые передаются на
эффекторный домен междоменными взаимодействиями или изменениями в междоменных связывающих спиралях.
Фитохромы связаны с клеточными мембранами и (или) локализованы в цитозоле [Nagy et al., 2001]. Фитохромы синтезируются в цитоплазме в неактивном Pr-состоянии. После активации конверсии к
Pfr-форме переносятся в ядро (в течение нескольких минут в высших
растениях) [Quail, 2010]. В ядре фитохромы Pfr
связываются с факторами транскрипции, что индуцирует каскад транскрипционных изменений, производящих адаптации [Soy et al., 2012]. Изменения в экспрессии генов проявляются в течение нескольких минут в высших
растениях [Quail, 2010]. Этот механизм позволяет растениям быстро
преобразовывать экспрессию генов в ответ на вариации параметров
165
окружающей среды. Фитохромы регулируют вариации экспрессии
множества генов, включая гены, отвечающие сигнальным путям фитогормонов, и метаболизм [Quail, 2010].
Установлено, что фитохромы экспрессируются в первичных корнях Arabidopsis, в частности в зоне растяжения [Salisbury et al., 2007].
На рост корней влияют и фитохромы, локализующиеся в побегах [Там
же]. Установлено, что фитохромы контролируют удлинение первичных корней Arabidopsis [Salisbury et al., 2007; Correll and Kiss, 2005],
см. также [Costigan et al., 2011].
Можно предположить, что в условиях отсутствия освещенности
активность мембранных фитохромов и других фоторецепторов в A.
thaliana
модулируется приливными вариациями ПРФ посредством
МПП редокс-сигнализации (п. 8.3), радиационного возбуждения биомолекул, ВБИ (п.8.4), преобразований структуры биомембран в их окрестности (п. 8.5), как это рассмотрено выше. В свою очередь, это приводит к соответствующей модуляции переноса активных фитохромов в
ядро и прямого взаимодействия фитохромов Prf с регулирующими
рост транскрипиционными факторами
PHYTOCHROME INTERACT-
ING FACTOR 1 (PIF1), PIF 3, PIF 4, PIF 5, PIF6, PIF 7 [Soy et al., 2012] с
фосфорилированием последних и последующей деградацией. Тем самым модулируется и запускаемый этим фосфорилированием каскад
транскрипционных изменений [Там же]. Вообще, фитохромы могут
осуществлять сигнальную функцию, связанную с некоторой киназной
активностью (либо прямой, либо опосредованной некоторыми киназами) с фосфорилированием сигнальных партнеров [Ahmad et al., 1998b;
Quail, 2010], что, таким образом, могут модулировать приливные вариации ПРФ.
Эта модуляция относится и к контролю ауксинового транспорта и
распределения этого растительного гормона, ответственного за рост,
фитохромами. В частности, фитохромы в
Arabidopsis регулируют экс-
прессию генов, связанных с ауксиновым откликом IAA1, IAA3/SHY2,
и генов, связанных с ауксиновым транспортом PIN3, PIN7,
MDR1/PGP11, PGP1 [Salisbury et al., 2007].
Наконец, возможно, экспрессия генов фитохромов также может
модулироваться МПП редокс-сигнализацией (п. 8.3).
Рецепторы, получающие сигнал из окружающей среды, передают
его колебательной системе эндогенных часов, генерирующей ритм;
сигналы последней определяют ритмы физиологических процессов. В
частности, биологические часы
регулируют координацию во времени
роста и развития растений [McWatters and Devlin, 2011]. Колебательная
166
система эндогенных часов в A. thaliana (и во многих других растениях) основана на петлях обратных связей, посредством которых протеины регулируют свою собственную транскрипцию [Fankhauser and
Staiger, 2002; McWatters and Devlin, 2011]. Компонентами одной из таких петель обратных связей в транскрипции протеинов являются гены
CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1 (CCA1), LATE ELONGATED
HYPOCOTYL (LEH) и TIMING OF CHLOROPHYLL a/b BINDING
(TOC1). Протеины (транскрипционные факторы) CCA1 и LEH нега-
тивно регулируют TOC1-ген, подавляя его экспрессию, а TOC1протеин позитивно регулирует экспрессию генов CCA1 и LEH, в результате чего экспрессия всех этих генов осциллирует [McWatters and
Devlin, 2011; Luttge and Hertel, 2009]. CCA1, LEH и TOC1 являются
компонентами и других петель обратных связей. Активный фитохром
(phy B [Millar, 2004]) связывается с подавляющим транскрипцию
транскрипционным фактором PIF3, соединенным с G-box-элементами
(CACGTG) в промоутерах генов CCA1 и LEH, приводит к удалению
PIF3 и его деградации [McWatters and Devlin, 2011]. Это модулирует
транскрипцию генов [McWatters and Devlin, 2011; Wigge, 2013]. Тем
самым приливные вариации ПРФ способны модулировать различные
эндогенные осцилляторы.
Другими транскрипционными факторами, контролирующими
рост растений, являются протеины PIF4 и PIF5 [McWatters and Devlin,
2011]. Экспрессия генов PIF4 и PIF5 индуцируется транскрипционным фактором часов CCA1 [McWatters and Devlin, 2011], активность
которого, как показано, может зависеть от приливных вариаций ПРФ.
Вместе с тем, PIF4 и PIF5 напрямую взаимодействуют с фитохромами
[Wigge, 2013]. Поэтому рост определяется отмеченным выше взаимодействием эндогенных часов и внешних ритмических сигналов. PIF4
является узлом интеграции сигналов из окружающей среды, включая
световые и температурные, с растительными гормонами [Там же].
Рост, обусловленный PIF4, связан с регуляцией эндогенными часами
транскрипции и с непосредственным внешним сигналом, передаваемым через фитохром, активация которого приводит к деградации PIF4
[Там же]. PIF4 взаимодействует с транскрипционным фактором
BRASSINAZOLE-RESISTANT1, и вместе эти транскрипционные фак-
торы регулируют множество генов, связанных с регуляцией роста.
Также регуляция биосинтеза фитогормонов (ауксина, GA, играющих
важную роль в Arabidopsis, и других) осуществляется через PIF4 [Там
же]. Так, три гена биоситеза ауксина-TAA1, CYP79B2 и YUCCA8регулируются PIF4 [Там же]. Кроме того, PIF4 контролирует множе-
167
ство генов, необходимых для систем сигнализации цитокинина, брассинолида и GA [Там же].
Вообще, биочасы регулируют экспрессию гормонов растений и
сигнальные системы фитогормонов, например, регулируют большое
количество генов, связанных с сигнализацией ауксина [McWatters and
Devlin, 2011]. Вместе с тем, около половины генов, активируемых
ауксинами, находятся под контролем биочасов [Там же].
Итак, вариации активности фитохромов, индуцируемые вариациям ПРФ, могут регулировать рост корней проростков A. thaliana
посредством модуляции фосфорилирования сигнальных партнеров
фитохромов, приводящей к модуляции распределения ауксина и других фитогормонов, ответственных за рост, и экспрессии генов, связанных с регуляцией роста.
8.6.2. Роль криптохромов
Приливная синхронизация скоростей роста первичных корней
проростков A. thaliana может обусловливаться также сигнальной
системой криптохромов. Криптохромы поглощают и отвечают на
излучение в диапазонах 400 – 500 и 320 – 400 нм (см. главу 3).
Структура криптохромов, обнаруженных в растениях и животных,
похожа на структуру ДНК-фотолиаз, восстанавливающих поврежденные ДНК. Апобелки криптохромов нековалентно связывают
два хромофора [Крицкий и др., 2010]. В криптохромах фотон поглощается антенным доменом, и далее энергия синглетно возбужденного антенного хромофора переносится на хромофор ФАД.
Внутримолекулярный перенос электронов с триады остатков триптофана в апобелке на ФАД приводит к возникновению его семихинонной формы – сигнального состояния. В этом процессе возникают свободнорадикальные формы флавина. Передача сигнала на
эффекторную область приводит к автофосфорилированию и активации криптохрома как протеинкиназы или фактора транскрипции
[Крицкий и др., 2010].
Криптохромы локализуются в цитоплазме и ядре, но также в
значительных количествах могут присутствовать и в мембранах [Ah-
mad et al., 1998a].
Установлено, что удлинение первичных корней проростков
thaliana
частично связано с криптохромами cry 1 и 2, локализующими-
A.
ся в ростках [Canamero et al., 2006]. Cry 1 способствует удлинению, а
cry 2 оказывает обратный эффект. Показано, что ингибитор фитогор-
мона ауксина сильно сокращает влияние криптохромов
168
на рост корней,
что свидетельствует о том, что сигнал от криптохромов переносится из
ростков в корни ауксиновой системой сигнализации [Там же].
Модуляция активности криптохромов и (или) экспрессии генов криптохромов может быть осуществлена МПП редокссигнализацией (п. 8.3) и другими рассмотренными выше механизмами. Также активация криптохромов может быть обусловлена их
взаимодействием с активированными атомной радиацией фитохромами. Действительно, криптохромы напрямую взаимодействуют с фитохромами. Показано [Ahmad et al., 1998b], что криптохромы cry 1 и cry 2 из Arabidopsis являются субстратами фосфолирирования киназной активностью, ассоциированной с фитохромом А.
Следуя [Ahmad et al., 1998b], можно предложить, что активация
фитохрома атомной радиацией (опосредованно или напрямую)
влечет за собой преобразование его конформационного состояния,
что приводит к активации киназ-ассоциированной активности, в
результате чего фосфорилируются некоторые субстраты, включая
cry 1 и cry2. Сохраняя новое конформационное состояние некоторое время, фитохром продолжает в течение всего этого времени
фосфорилировать субстраты. При активации криптохрома преобразуется его конформационное состояние, и, если криптохром был
фосфорилирован, его активность усиливается, например, стабилизацией активной конформации. На наш взгляд, это может объяснить эффект повышения чувствительности рецепторов в течение
определенного времени при действии малых доз радиации (см. п.
4.1) [Кузин, 1993; Кузин, 2002; Бурлакова, 1999].
Активированный криптохром регулирует транскрипцию, взаимодействуя с транскрипционными факторами, например, возбужденный
криптохром взаимодействует с CRY-INTERACTING BASIC-HELIXLOOP-HELIX 1 (CIB1) транскрипционным фактором; CIB1 и/или гетеродимеры CIB1/3/4/5 в
Arabidopsis связываются с ДНК [Liu et al.,
2011]. Криптохромы также опосредованно модулируют экспрессию
генов, например, подавляя активность E3 убиквитин-лигазы CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1 (COP1) [Там же], вовлеченной в
процессы, связанные с развитием растений, а также ростом и метаболизмом клеток млекопитающих [Li et al., 2013]. Они могут регулировать транскрипцию, взаимодействуя с комплексом SUPRESSOR OF
PHYA/COP1, подавляя COP1-зависимый протеолиз и влияя на экспрессию генов посредством
посттрансляционного механизма. Например, возбуждение cry 1 ведет к подавлению COP1-зависимой деградации транскрипционных факторов LONG HYPOCOTIL5 (HY5), HY5
169
HOMOLOG и Long hypocotil in Far-Red 1, регулирующих транскрип-
цию генов, связанных с деэтиоляционным откликом [Liu et al., 2011].
Множество генов, регулируемых криптохромами, кодируют протеины, связанные с фитогормонами, в частности с ауксином, и ферменты, участвующие в метаболизме [Liu et al., 2011].
Следует отметить, что члены семейства генов криптохромов играют ключевую роль в циркадианных ритмах, являясь эволюционно
консервативными и присутствуя в различных царствах. Вместе с тем
они связаны и с регуляцией циркалунных ритмов. Так, экспрессия cry
2 коралла Acropora millepora увеличивается на полную Луну в сравнении с новой Луной, что соответствует вовлеченности cry 2 в циркалунные часы и соответствующие циклы размножения [Levy et al.,
2007].
8.6.3. Другие рецепторы
В рассмотренных механизмах приливной синхронизации могут
участвовать и другие рецепторы, например фототропины. Фототропины в невозбужденном состоянии локализуются на или в плазматической мембране [Kami et al., 2012; Nagy et al., 2001; Sakamoto and
Briggs, 2002]. При возбуждении переходят в цитоплазму (phot 1) и
комплекс Гольджи (phot 2) [Kami et al., 2012]. Фототропины в высокой степени экспрессируются в зонах удлинения корня [Sakamoto and
Briggs, 2002]. Отклики фототропинов включают активацию протонной АТФ-азы в плазматической мембране, замыкающих клеток устьиц, поглощение внеклеточного кальция и активацию анионных каналов [Там же].
Рецептор ZEITLUPE (ZTP), входящий в класс белков, содержащих LOV-домены, потенциально может взаимодействовать с фитохромами и криптохромами (phy B и cry 1) [Millar, 2004]. Возбуждение
ZTP приводит к доступу к своим субстратам – компонентам эндогенных часов. Возбужденный рецептор ZTP связывается с GIGANTEAпротеином, компонентом биочасов, при этом стабилизируясь. Вместе
с тем невозбужденный ZTP взаимодействует с TOC1-протеином, обусловливая его деградацию, что ведет к уменьшению его количества в
свободном состоянии. Поэтому ZTP накапливается к концу интервала
времени, на котором возбуждение интенсивно, и затем вызывает резкое уменьшение TOC1-протеинов, продуцируя сигнал [McWatters and
Devlin, 2011].
Приливные вариации ПРФ могут модулировать активность рецептора UVR8, обусловливающего фотоморфогенетические отклики
170