Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:О роли когерентности в сверхслабых взаимодействиях в биосистемах и биосфере. Монография.pdf
ГЛАВА 7. О роли корреляций дальнего порядка
в механизме дистантных взаимодействий
Дистантные (не обусловленные химически) взаимодействия (ДВ)
между биообъектами проявляются разнообразно и на разных уровнях:
клеточном, организменном, надорганизменном [Казначеев и Михайлова,
1985; Казеев, 2003; Van Wijk et al., 2013; Егоров, 2013]. Особенно важно
понимание дистантных межклеточных взаимодействий, описанных в пп.
3.2.3.Б и главе 2. Дистантные межклеточные взаимодействия включают в
себя «зеркальный» цитопатический эффект [Казначеев и Михайлова,
1985]. Это явление описано в пп. 3.2.3.Б. Напомним, в чем оно состоит
[Там же]. Находящиеся под воздействием экстремальных факторов фи-
зической, химической или биологической природы клетки вызывали в
клеточной культуре-реципиенте (помещенной в соседнюю с первой изолированную камеру и не подвергаемой воздействию этих факторов)
морфологические изменения, аналогичные изменениям в первой клеточной культуре-индукторе (с достоверным значением вероятности 70-78
%). Взаимодействие клеточных культур осуществлялось только посредством сверхслабого электромагнитного излучения самих клеток через
кварцевую (или слюдяную) пластинку, прозрачную в ультрафиолетовом
и инфракрасном диапазонах. В этих опытах химическая компонента ДВ
была полностью исключена. ДВ были исследованы также в модели, позволяющей рассмотреть роль электромагнитного излучения в жизненном
цикле клетки в отличие от модели экстремального воздействия на клеточную систему. По мере разнесения культур или при утолщении кварцевых и слюдяных подложек эффективность связи падает, что означает,
что эффективность проявления зеркального цитопатического эффекта
зависит от поглощения и рассеивания электромагнитных волн – носителей информации.
Предложены различные объяснения ДВ. Рассмотрим некоторые
из них.
Часть из предложенных механизмов ДВ основана на колебаниях
и неустойчивостях в полярных структурах биосистем, биомембранах,
протеинах и др., на электрических колебаниях, генерируемых ими
[Девятков и др., 1991; Frohlich, 1977; Davydov, 1973; Захватаев и Хлебопрос, 2012].
Полагают также, что в клетке может происходить фильтрация
частей спектра сигнала путем поглощения излучения клеточными
131
компонентами, этот процесс зависит от метаболического состояния
клетки, поэтому сигналы модулируются в соответствии с данным состоянием [Cifra et al., 2011].
В [Першин, 2010] предложено, что обмен сигналами между биосистемами может быть основан на модуляции когерентной или широкополосной несущей, когда пучок несущей модулируется одной биосистемой, например изменением биохимии воды, активными формами кислорода, а затем взаимодействует с другой биосистемой. В качестве несущей может выступать когерентное излучение космических
OH-мазеров или орто-
щей — орто/пара спин-изомеры
-мазеров, а резонансных приемников несу-
OH
2
и их триплет-синглетная конвер-
OH
2
сия, а также молекулы OH в водных растворах биомолекул. Широкополосная накачка связана с излучением Солнца и магнитосферы Земли, при этом имеются резонансы в воде из соответствующего интервала частот. Указанная модуляция сопровождается преобразованиями
структуры воды и соответствующими изменениями в биохимических
реакциях [Першин, 2010] (см. также
прил.).
Согласно выводам Майбурова и Володяева, механизм ДВ связан
с тем, что энергия фотона может обратимо переходить в экситон, который переносится по молекулярным системам [Cifra et al., 2011].
Механизм ДВ может быть основан на непрерывной генерации
активных форм кислорода и электронно-возбужденных состояний
(ЭВС) за счет структурных изменений в воде и тепловой энергии. Если ЭВС непрерывно присутствуют, система находится в сильно неравновесном электронно-возбужденном состоянии как единое целое
[Voeikov, 2006]. Это динамически устойчивое состояние обеспечивает
чрезвычайно высокую чувствительность к воздействию факторов
сверхнизкой интенсивности [Воейков и др., 2012]. С другой стороны,
осцилляции ЭВС могут определять ритм для биологических процессов различных уровней [Voeikov, 2006].
Согласно [Казначеев и Михайлова, 1985], механизм коммуникации может заключаться в сопряжении биохемилюминесцентной и
биофотохимической реакций. Биофотохимическая реакция может
быть запущена отдаленным излучением биофотонов.
Здесь предлагается возможная конкретизация этого общего
механизма дистантных взаимодействий с включением эффектов
корреляций дальнего порядка, долгоживущих квантовых когерентностей и квантовой интерференции, которые могут обусловливать
выделение сверхслабого коммуникационного сигнала на стохастическом фоне.
132
Рассмотрения проводятся применительно к зеркальному эффекту. Мы полагаем, что в дистантных взаимодействиях сопрягаются два
процесса переноса: 1) безызлучательный перенос энергии возбужденных состояний определенных компонентов клеточной сигнализации
на соответствующие акцепторы внутри клетки-индуктора и 2) излучательный перенос энергии этих возбужденных состояний на такие же
акцепторы клетки-реципиента, что индуцирует, в принципе, запуск
тех же реакций клеточной сигнализации в клетке-реципиенте, что и в
клетке-индукторе.
Данное сопряжение основано на следующих экспериментальных
фактах. Химически производимые электронно-возбужденные состояния могут сенсибилизировать ряд фотохимических реакций (фотохимия без света) [White et al., 1973]. Например, одним из источников
ЭВС могут быть диоксетаны, дающие триплетно возбужденные карбонильные соединения. Далее карбонилы могут излучить свет или
может произойти триплет-триплетный перенос энергии с карбонилов
на многочисленные фотореактивные акцепторы [Там же]. Электронно-возбужденные состояния, производимые химически, обычно идентичны соответствующим состояниям, генерируемым при поглощении
света, так что спектры хемилюминесценции и флуоресценции совпадают [White et al., 1972]. Таким образом, одинаковые фотореакции
осуществляются как с внешним излучением, так и без света с помощью систем, химически генерирующих ЭВС [White et al., 1973]. Так,
энергия электронного возбуждения триплетных карбонильных соединений, продуцируемых пероксидазами и оксидазами, может передаваться на ФАД, ФМН и рибофлавин [Баскаков и Воейков, 1996]. При
этом имеется соответствие между возбуждением излучением и безызлучательным переносом энергии ЭВС: «Возбужденные таким
образом
молекулы флавинов ведут себя, как и при фотовозбуждении внешним
светом, в частности приобретают способность к взаимодействию с
различными акцепторами с образованием устойчивых комплексов»
[Баскаков и Воейков, 1996. С. 1173]. «В присутствии триплетгенерирующей системы в системе рибофлавина и триптофана образовывался аддукт флавина и аминокислоты, аналогичный тому, который получался и
при освещении внешним светом» [Баскаков и Воейков, 1996. С. 1173]. В случае регуляции биохимических реакций также имеется соответствие между возбуждением излучением и возбуждением безызлучательным переносом энергии ЭВС: если флавины активируются внешним излучением, то и соответствующий безызлучательный перенос энергии ЭВС может активировать флавины (in vivo),
133
возбужденные таким образом флавины могут далее активировать не-
A
которые ферменты [Там же].
Таким образом, если люминесценция молекул A соответствует
максимуму поглощения молекул B, то возможен безызлучательный
путь передачи энергии электронного возбуждения с молекулы-донора
на молекулу-акцептор B с формированием сопряженной биохимической реакции, при этом возбужденные таким образом акцепторы B
ведут себя, как и при возбуждении внешним излучением соответствующей длины волны.
Если принять, что безызлучательный перенос энергии ЭВС в
биосистемах играет функциональную роль и достаточно распространен для компонент каскадов сигнализации, то, основываясь на вышеизложенном, рассмотрим следующую схему зеркального эффекта.
Пусть имеются две биосистемы или две подсистемы общей биосистемы (назовем их клетками): клетка-индуктор 1 и клетка-реципиент 2, и
в первой клетке в результате воздействия на нее внешнего фактора
или в результате внутренних процессов возникает определенный кас-
кад реакций клеточной сигнализации ......
→→→→→→ CBAβα .
11111
Пусть в первой клетке на определенном этапе этого процесса клеточной сигнализации электронно-возбужденные молекулы
энергию акцепторам
B безызлучательно, так что спектр испускания
1
A передают
1
молекул A перекрывается со спектром поглощения молекул B. С другой стороны, излучение, испускаемое при прямой люминесценции
доноров
A , поглощается акцепторами 2B во второй клетке, поскольку
1
люминесценция молекул A соответствует максимуму поглощения
B
молекул
. В результате такой фоторецептор
вать те же реакции каскада клеточной сигнализации
значим их как зеркальный путь) в клетке 2, что и
...
→→ CB .
11
B начинает индуциро-
2
...
→→ CB (обо-
22
B в клетке 1
1
Каждое звено сигнального пути может передавать электромагнитный сигнал на соответствующее звено в другом пространственном месте. Естественно, если в зеркальном эффекте задействовано несколько
основных путей клеточной сигнализации, каждый такой путь может индуцировать ему зеркальный в клетке-реципиенте.
Конечно, рассматриваемая связь очень слаба. Квантовый выход
реакций, генерирующих ЭВС, обычно очень мал, перенос энергии электронного возбуждения не является существенным источником свободной энергии, однако энергия электронного возбуждения не используется здесь как источник метаболической энергии, а осуществляет триг-
134
герное воздействие на биохимические процессы, играя роль искры, переключателя активности, запуская другие (метаболические) источники
энергии и высвобождая накопленные ее запасы [Баскаков и Воейков,
1996]. Действительно, энергия ЭВС выделяется и используется в виде
больших порций, соответствующих энергии гидролиза нескольких молекул АТФ, достаточных для инициации многих химических процессов: переноса электрона, создания или разрушения ковалентной связи,
изомеризации вокруг двойной связи [Там же]. Возбуждения компонентов
B будут довольно редкими событиями, но учитывая, что сильный
2
отклик может возникать на поглощение одного-единственного фотона
одним-единственным фоторецептором (принцип «все или ничего»)
(пп. 3.1), можно полагать, что несмотря на то, что другие пути клеточной сигнализации в клетке 2 подавляют зеркальный путь, при достаточно длительном по времени оптическом воздействии клеток 1 на клетки
2 при определенных условиях возможна активация зеркального пути в
клетках 2, достаточная для того, чтобы привести к сходным откликам.
Следует учитывать также, что перенос энергии в биологических системах намного более эффективен, чем в неорганизованной среде, поскольку на передачу энергии от донора к акцептору влияет их непосредственное окружение, его структурная организация [Там же].
Можно полагать, что в генетически далеко отстоящих друг от
друга клеточных культурах имеются достаточные различия в путях
сигнализации, что объясняет отмеченное выше ослабление и отсутствие зеркального цитопатического эффекта в этом случае [Казначеев и
Михайлова, 1985].
Фоторецепторы могут зависеть от времени суток или стадии
развития организма. Например, первичные реакции с участием радикальных чрезвычайно чувствительны к изменениям магнитного поля
пар (см. п. 3.1). Это может быть связано с отмеченной выше зависимостью ДВ от этих факторов и условий.
В рамках данного механизма возможен обмен информацией не
только между разными клетками, но и между различными областями
в одной и той же клетке, ткани или организме, что может давать вклад
в интеграцию и согласованность процессов в клетке.
Выделение слабого сигнала из электромагнитного фона, являющегося стохастической помехой, может обусловливаться не только
совпадением энергий переносимых квантов при сопряжении безызлучательного и излучательного переноса, но и когерентным характером
фоторецепции и переноса энергии.
135
Рассмотренные в главе 3 принципы функционирования фоторецепторов и роль корреляций дальнего порядка, когерентностей в их
функционировании, а также механизмы формирования когерентностей позволяют нам предположить, что эти корреляции и когерентности существенны в информационном межклеточном взаимодействии.
Напомним (см. п. 3.1), что фотореакция родопсина и бактериородопсина имеет нестатистический когерентный характер: в процессе
реакции имеет место колебательная когерентность — фазированные
движения ядер ретиналя на пикосекундном масштабе, так что возможно управление реакцией посредством изменения фаз волновых
пакетов, соответствующих реакционным колебательным модам [Смитиенко и др., 2010; Kraack 2011, 2012]. Изменение энергии возбуждающего фотона дает еще один возможный механизм управления динамикой фотореакции, соотношением амплитуд различных реакционных колебательных мод [Смитиенко и др., 2010]. В первичных фотопроцессах в бактериородопсине наличие долгоживущих когерентных
колебаний, относящихся к возбужденному электронному состоянию в
течение всего времени его существования, свидетельствует, что изомеризация фоторецептора существенно когерентный процесс [Groma et
al., 2011]. Вообще, в ретиноидах эволюция низкочастотных колебательных когерентностей может иметь критическое значение в эволюции населенностей возбужденных состояний, а значит, в эффективности фотореакции.
Соответствует ли когерентность, порождаемая ультракоротким
лазерным импульсом в экспериментах, фоторецепции естественного
ССИ, отдельного фотона при дистантном взаимодействии? Здесь уместна аналогия с той же проблемой для фотосинтетических комплексов
(главы 1, 3). Полагают, что когерентность непрерывно воссоздается в
самой системе вследствие особой структуры и динамики системы и ее
окружения. Иными словами, в экспериментах с когерентными источниками излучения начальное состояние приготовляется как когерентная суперпозиция состояний ультракороткими импульсами, но когерентность может существовать независимо от того, какова природа
начального возбуждения. Если система изначально находится в неосциллирующем стационарном состоянии, флуктуации гамильтониана
быстро (десятки фс) могут привести ее к когерентным осцилляциям в
населенностях, к когерентному состоянию [Kim et al., 2012]. Когерентность — это свойство гамильтониана системы независимо от
способа ее возбуждения. Можно считать, таким образом, что когерентность все время присутствует в естественных фоторецепторах без
136
когерентного возбуждения, непрерывно формируясь — разрушаясь и
воссоздаваясь — вследствие взаимодействия электронной системы с
ядерными степенями свободы микроокружения [Fleming et al., 2011;
Fassiolli et al., 2012].
Естественная долгоживущая когерентность является основой
для реализации естественной квантовой интерференции в биологических процессах. На ней может быть основано управление когерентностями в ретиноидах с помощью внешних световых сигналов [Bukup et
al., 2011]. Управление биологической функцией фоторецептора с помощью слабого возбуждения, так что динамика протеина соответствует его поведению в нормальных биологических условиях, осуществлено в [Prokhorenko et al., 2006]: фотоизомеризация ретиналя бактериородопсина может быть усилена или уменьшена на 20 % в обоих направлениях.
Отметим механизм фоторецепции в фоторецепторе UVR8 длинноволнового UV-B-излучения: восприятие фотона происходит по экситонному механизму, используемому в фотосинтетических комплексах: свет в UVR8 воспринимает экситонно связанная триада плотно
D
упакованных (расстояния менее чем 4,5
A ) остатков триптофана.
В п. 3.1 мы привели обоснования тому, что экситонная когерентность,
обнаруженная при физиологических температурах в фотосинтетических системах, может осуществляться и иметь функциональное значение и для этого фоторецептора. Можно ожидать, что класс фоточувствительных рецепторов, подобных UVR8, содержащих только
аминокислотные боковые цепи, характеризующийся простотой структуры, обеспечивающей фоторецепцию, достаточно
широк.
Наконец, механизм модуляции излучательного и безызлучательного переноса энергии коррелированными движениями протеина и
окружения, предложенный в главе 5, позволяет представить механизм
ДВ с участием когерентности в самосогласованной форме.
137
ГЛАВА 8. Приливные вариации
активности радона как возможный фактор
синхронизации некоторых биологических
процессов
8.1. Синхронность вариаций приливной силы и некоторых биопроцессов
В последнее время подчеркивается важность исследований
влияния геофизических полей, т. е. полей, формируемых геодинамическими процессами, на живые организмы и экосистемы [Владимирский, 1998; Адушкин и Спивак, 2012]. Корреляции и общие периодичности процессов в биосистемах и в геофизических полях представляют значительный интерес.
Такие корреляции установлены в случае влияния солнечной активности
1976]. Полагают [Владимирский, 1998], что солнечная активность, в частности солнечные вспышки, воздействуют на биосистемы посредством
таких факторов, как вариации в естественном фоне электромагнитных
полей низких — сверхнизких частот, генерируемых в магнитосфере; вариации интенсивности УФ-B-излучения; уровень радиоактивности атмосферы, обусловленный вариациями концентрации радона-222, возрастающий во время магнитных бурь; изменение напряженности атмосферного электрического поля; космическое излучение и других [Там
же]. Однако физические механизмы влияния таких слабых и сверхслабых факторов на биосистемы остаются неясными [Там же].
поведения организмов с морскими и океаническими приливами [Nay-
lor, 2001; Chabot and Watson, 2010; Barlow, 2012; Zantke et al., 2013;
Zhang et al., 2013]. Океанический приливной период, соответствующий
подъему и понижению уровня воды, составляет в среднем 12,4 часа
(циркаприливной ритм). Прилив модулируется в течение лунного цик-
на биосферу, начиная с работ А. Л. Чижевского [Чижевский,
Хорошо известна синхронность физиологических процессов и
ла (29,53 суток); (наибольший) сизигийный прилив имеет место на новую или полную Луну. Соответственно, различают следующие основные периоды, связанные с Луной: 12,4 часов, 24,8 часов, 14,77 суток и
29,53 суток.
Синхронизация с
Синхронизация созревания и размножения некоторых организмов с
138
морским приливом имеет адаптивное значение.
определенными лунными фазами может помогать в нахождении партнера, выборе внешних благоприятных условий и избегании хищников
[Naylor, 2001; Zantke et al., 2013; Chabot and Watson, 2010]. Яйцеклетки
в ряде таких организмов развиваются к наступлению и созревают около определенной лунной фазы (для размножения с лунно-месячным
циклом), сизигийных приливов (двухнедельный полулунно-месячный
цикл) или суточных приливов (для циркаприливного цикла размножения) [Takemura et al., 2010]. При этом производство половых стероидных гормонов варьирует в соответствие с указанным синхронным развитием яйцеклеток.
Полагают, что циркаприливные ритмы могут устанавливаться
как сигналами окружающей среды, так и внутренними биологическими часами. Предложены три основные гипотезы: 1) имеются отдельные циркаприливные и циркадианные биологические часы [Naylor,
2001]; 2) функционирует пара циркалунных часов (с лунно-суточным
периодом 24,8 часа) в противофазе [Palmer, 2000]; 3) имеются единые
бимодальные часы, которые регулируют и циркадианный ритм, и
циркаприливной [Enright, 1976].
Синхронизация с приливом циклов метаболизма, физиологии,
репродукции и поведения, установленная для ряда организмов (животных и растений), обитающих в прибрежной зоне, имеет место и
при переносе организмов в постоянные лабораторные условия
[Naylor, 2001; Zhang et al., 2013]. Так, наряду с обычными циркадианными циклами устойчивые циркаприливные циклы, ассоциированные
с биологическими часами, наблюдаются для ракообразного Euridice
pulchra
на поведенческом, физиологическом и молекулярном уровнях
[Zhang et al., 2013]. С помощью РНК-интерференции, модулирующей
экспрессию генов, регулирующих циркадианные часы, и применения
яркого постоянного света, элиминирующего циркадианные ритмы,
установлено, что экспрессия циркадианных водителей ритма (генов
Euridice pulchra time и period) не связана с циркаприливными биоло-
гическими часами (несмотря на изменения циркадианных ритмов в
поведении и генной экспрессии, циркаприливной ритм оставался без
изменений). При этом, однако, ингибирование казеин-киназы 1 влияло как на циркадианные, так и на циркаприливные ритмы активности,
что свидетельствует о вовлечении опосредуемого этой киназой фосфорилирования в механизмы обоих часов. Аналогичные результаты
получены для мангорового сверчка Apteronemobius asahinai [Takekata
et al., 2012] и морского червя Platyneris dumerilii [Zantke et al., 2013].
В последнем случае показано наличие биологических часов с перио-
139
дом лунного месяца, контролирующих репродуктивность, и независимость этих часов от осцилляций экспрессии некоторых ключевых
генов циркадианных часов. С другой стороны, экспрессия генов циркадианных часов period, clock, pdp1, timeless осциллирует не только в
соответствии с циркадианным ритмом, но и в соответствии с лунными фазами, что свидетельствует о вхождении этих генов в циркалунные часы. Интересно, что при этом циркадианная активность значительно различается между различными фазами Луны. Обнаружено
тесное взаимодействие между циркадианными и циркалунными часами на генетическом уровне [Kaiser et al., 2011; Kaiser and Heckel,
2012]. Эти результаты свидетельствуют о том, что циркаприливные и
циркалунные часы могут иметь молекулярные механизмы, отличающиеся от механизмов циркадианных часов, но, вместе с тем, эти часы
связаны между собой. Интересно, что эволюционно циркаприливные
часы могли предшествовать циркадианным, являясь более фундаментальными.
Циркаприливная экспрессия генов может быть достаточно значительной, так, по меньшей мере, 5 % транскриптома жабр двустворчатого моллюска Mytilus californianus показывают циркаприливную
ритмическую экспрессию генов [Connor and Gracey, 2011; Mat et al.,
2014].
Механизмы, обусловливающие циркаприливные ритмы, до сих
пор неясны. Полагают, что синхронизирующими приливными сигналами могут быть изменения давления, температуры и солености воды,
скорости течения, степени турбулентности [Zhang et al., 2013; Chabot
and Watson, 2010].
Однако перечисленные факторы не могут соответствовать сравнительно недавно обнаруженной синхронности некоторых процессов
в биосистемах вне прибрежной зоны с вариациями лунно-солнечного
гравитационного прилива в земной коре [Vorobeitchikov et al., 2004;
Barlow et al., 2008; Barlow et al., 2010; Fisahn et al., 2012; Barlow and Fisahn, 2012; Moraes et al., 2012; Gallep et al., 2013; Barlow, 2012; Barlow
et al., 2013].
С помощью видеосъемки высокого разрешения с временными
интервалами по полчаса установлено [Fisahn et al., 2012; Barlow and
Fisahn, 2012], что скорости удлинений первичных корней проростков
Arabidopsis thaliana в условиях постоянной освещенности, влажности
и температуры осциллируют с периодом 24,8 ч, совпадающим с лунными сутками. Первоначально рост проростков наблюдался в условиях периодических изменений освещенности: 12 ч/12 ч и 16 ч/8 ч (со-
140