Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

Порфирины. От греч. “porphyreos” – пурпурный. Широко распространённые в природе пигменты, состоящие из четырёх пиррольных колец, объединённых в циклическую структуру. Порфирины в качестве простетической группы (в виде порфиринового кольца) вхолят в состав белков-хромопротеидов. К таким белкам относятся: 1. Гемоглобины, миоглобин (содержат гем)* и гемоцианин**. 2. Каталаза и пероксидаза (содержат гемин)***. 3. Цитохромы a (содержит цитогемин), b и c (содержат гемин). 4. Хлоролипопротеиды, в состав которых входят хлорофиллы a и b****. К порфиринам относятся также жёлчные пигменты.

*Гем содержит Fe2+. **Гем содержит Cu. ***Гемин содержит Fe3+. ****Содержат Mg. Все они относятся к металлопорфиринам.

“Посадочные площадки”. В стерической структуре многих регуляторных белковкиназ* и транскрипционных факторов обнаружены специальные сайты для связывания с нужными молекулами – “посадочные площадки” или “docking grooves”, где “docking” – производить стыковку, ставить в док, т. е. на место и “grooves” – канавка, желобок, прорез, паз.

*В частности, ERKs, JNK и p38.

Прегнан. От лат. “praegnas” – беременность. Углевод, из которого синтезируется ряд физиологически активных веществ: 1. Прогестеронов. 2. Некоторых адренокортикоидов. 3. Прегнановых спиртов и кетонов.

Прегненолон. Общий предшественник всех кортикостероидов, образующийся из холестерола (холестерина). Из прегненолона образуются прогестерон и 17α- гидроксипрегненолон, из которых образуются андрогены, а из прогестерона через 17α-гидроксипрогестерон → 11-дезоксикортизол → кортизол. Из прогестерона через ряд превращений (11-дезоксикортикостерон → кортикостерон → 18гидроксикортетикотерон → альдостерон). Образование альдостерона стимулирует ангиотензин II, а кортизола АКТГ.

16-дегидропрегненолон (16-D) – действующее начало многих пероральных противозачаточных средств. Содержится в диком ямсе. Определённые виды паслёна (Solanum) содержат соласодин, который легко можно превратить в 16-D.

Преднизолон. Синтетический (дегидрированный) аналог кортизола с аналогичным действием, использующийся в клинической практике как противовоспалительное средство.

Прекурсоры. От лат. “praecursor” – передовой боец, авангард, где “cursum” –

бежать впереди. Предшественники. В общем смысле, прекурсоры – всё, что предшествует чему-то другому, или всё, из чего последующее происходит. Например, прекурсоры – это вещества-предшественники, из которых синтезируются физиологически активные вещества.

Пресенилины. От лат. “prae” – пре, перед и “senilis” (“senex”) – старческий.

Родственные гены (presenilin 1 и 2), кодирующие белки, служащие составной частью аспартильной протеазы-секретазы-γ (гамма-секретазы), участвующей в образовании избыточных количеств опасного пептида бета-амилоида (А-бета), образующего растворимые комплексы и филаменты, в свою очередь, участвующие в формировании на нейронах амилоидных бляшек и запускающих каскад процессов, приводящих к изменению тау-белков (τ-белков) локализованных внутри нейронов (см. статьи Бета-амилоид и Секретазы, Тау-белки).

Префабрикация. От лат. “prae” – пре, перед и “fabricatus” – изготовленный.

Формообразование тканей со специально заданными свойствами на основе биодеградируемых материалов (см. соответствующую статью) для пластической

регенеративной (реконструктивной) медицины. Технологии префабрикации позволили воссоздать зрелую хрящевую ткань в виде ушной раковины человека из хондробластов крысы.

Прецессия. От лат. “praecessia” – движение вперёд. Неоднозначное спаривание между основаниями (в кодоне и антикодоне) двойной цепи ДНК, в противоположность нормальному спариванию Уотсона-Крика. Прецессионные пары возникают между необычными основаниями, например, между гипоксантином и аденином, урацилом и цитозином, урацилом и гуанином.

Преципитация. От лат. “praecipitatio” – стремительное падение < “praecipito” –

низвергать, сбрасывать. Процесс образования химического осадка (преципитата), возникающего за счёт склеивания частиц.

Прионы. От лат. “prior” – более ранний, предшествующий и греч. “protein” – белок.

Инфекционные агенты белковой природы. Ведут себя как наследуемые признаки, хотя и не связаны с нуклеиновыми кислотами. К прионам относятся, например, агент PRPsr, вызвающий скрэпи овец и бычий губчатый энцефалит и Psi, ответственный за особое наследственное остояние дрожжевых клеток (см. также статью Болезнь Крейтцфельда-Якоба (БКЯ) в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

Прогестагены. От греч. “pro” – перед, “gesto”* (“gero”) – носить, нести и “genan”

– порождать. Гормоны, обладающие активностью прогестерона (гормоны беременности), в том числе ситетическое роизводное тестостерона.

*Гестия – богиня домашнего очага у древних греков (аналог древне-римской Весты).

Прогестерон. От греч. “pro” – перед, “gesto” – носить, нести. 4-прегнен-3,20-

дион. Антиэстрогенный стероидный гормон, вырабатываемый жёлтым телом (“corpus luteum”) яичника (синтезируется клетками лопнувшего фолликула). Относится к группе гестагенов. Готовит слизистую оболочку матки к восприятию оплодотворённой яйцеклетки (раннего эмбриона). После внедрения плода в матку и образования плаценты начинает также синтезироваться в последней, обеспечивая нормальное течение беременности (из-за чего и получил своё название). В клинической практике используется для нормализации менструального цикла.

Синонимы – лютеогормон, лютеостерон, прогестин, гормон жёлтого тела.

Прогестерон вырабатывается в избытке при лютеомах (опухолях яичника, возникающих из клеток фолликула). У женщин опухоль приводит к маскулинизации, проявляющейся аменореей, гипертрихозом и увеличением размеров клитора.

Прогестин. От греч. “pro” – перед, “gesto” – носить, нести. 1. Гормон жёлтого тела. 2. Синтетические гормоны, обладающие свойствами прогестерона и применяемые для сохранения беременности. Прогестины маскулинизируют женский

плод, что часто приводит к рождению девочек, напоминающих мальчиков-сорванцов.

Прозак. Психотропный препрат, подавляющий обратное всасывание серотонина в синапсах. Способен инициировать нейрогенез.

Прозерин. Препарат, обладающий антихолинэстеразным действием (см. статью

Физостигмин).

Пролактин. От греч. “pro” – перед и лат. “lactatio” < “lac” – молоко. Тропный гормон аденогипофиза (передней доли), стимулирующий рост молочных желёз (пролиферацию клеток)* во время беременности и продукцию молока после родов у женщин, а у мужчин – сперматогенез. Синонимы – лактогенный гормон,

лактотропин, англ. PRL.

У животных и птиц пролактин является внутренним фактором, определяющим поведение (запускающим определённую программу поведения). Так, например, у голубей он пробуждает инстинкт заботы о потомстве, а у кур-несушек вызывает кудахтанье.

*Особенно в присутствии инсулина.

Пролактолиберин. От греч. “pro” – перед, лат. “lactatio” – молоко, “liber” –

свободный и “prote(in)” – белок. Нейрогормон гипоталамуса (рилизиг-фактор), стимулирующий выработку пролактина передней долей гипофиза. Синоним –

пролактин-высвобождающий гормон.

Проламины. От лат. “prolatio” – откладывание и амины*. Простые белки растительного происхождения, запасаемые исключительно в семенах самых разнообразных злаков. Хорошо изученные следующие проламины: глиадин из семян пшеницы и ржи, гордеин из семян ячменя, зеин из семян кукурузы (от “zea” – кукуруза), авенин из семян овса и каферин из семян сорго (см. также статью

Целиакия в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

*Согласно второй версии название дано из-за того, что при гидролизе дают значительные количества аминокислоты пролина и аммиачного азота. При гидролизе проламинов образуется также много глютаминовой кислоты.

Проназа. ОТ алт. “pronum” – спуск, тяготение вниз и суффикс “аза”,

указывающий, что это фермент. Сильный протеолитический фермент.

Простагландины (PGE2, PGF2α, PGD2.). От греч. “prostates” – “стоящая впереди”

(предстательная железа, простата*) и лат. “glandulla” – железа < “glans” – жёлудь. Биологически активные гормоноподобные вещества (простаноиды), относящиеся с химической точки зрения к эйкозаноидам (производным арахидоновой кислоты; образуются в ходе циклооксигеназной реакции последней**). Обладают вазодиляторными свойствами, инициируют боль и воспаление (см. статьи

Эйкозаноиды и Лейкотриены).

*Название получили из-за того, что впервые были обнаружены в предстательной железе, хотя присутствуют во всех органах.

**Физиологическим стимулом образования простагландинов служат адреналин, ангиотензин II и брадикинин. Патологические стимулы – любой процесс, приводящий к обмену фосфолипидов, повреждающий мембраны и вызывающий ишемию (см. статью Меллитин).

Простациклины (PGI2). Биологически активные вещества, с химической точки зрения относящиеся к эйкозаноидам. Как и простагландины, образуются из арахидоновой (эйкозотетраеновой) кислоты через стадию образования циклических эндопероксидов под действием циклооксигеназы (откуда и получили своё название). Преимущественно локализуются в клетках эндотелия. Обладают вазодиляторным действием и тормозят агрегацию тромбоцитов (см. статью

Простагландины).

Простетические группы. От лат. “prostiti” – быть выставленным. Небелковые группы ферментов, прочно соединённые с белком-ферментом, в отличие от кофакторов, которые ассоциируются со своими коферментами (белкамиферментами) только во время реакции. К простетическим группам относится, например, гем в гемоглобине.

Протамины. От греч. “protos” – первый (протеины) и амины. Класс коротких (около 45 аминокислотных остатков) простых полипептидов (белков) основного характера с мол. массой 10–12 kDa, отличающихся высоким содержанием аргинина (до 80 %). Содержат также и другие основные аминокислоты – лизин и гистидин, и не содержат несущих серу аминокислот. Протамины образуют комплексы с ДНК и являются основными белковыми компонентами хроматина спермы многих

беспозвоночных животных и молок рыб (замещают гистоны). Типичный представитель протаминов – клупеин, содержащийся в молоках сельди. Нативные протамины существуют в виде растворимых солей.

В клинической практике протамины используются как антидоты природного антикоагулянта гепарина (см. статью Гепарин). В течение длительного времени протамины использовались также как стабилизаторы инсулина в препаратах пролонгированных форм протамин-инсулинов. В настоящее время эти препараты больше не выпускаются из-за их высокой способности вызывать инсулинорезистентность (протамины также снижают сердечный выброс, вызывают вазоконстрикцию сосудов лёгких, тромбоцитопению и могут приводить к анафилаксии).

Протеазы. От греч. “protos” – первый и суффикса “аза”, обозначающего ферменты. Ферменты-гидролазы, разрушающие пептидные связи в белках и полипептидах (протеолитические ферменты). Могут действовать как эндо-, так и экзопептидазы. Примеры протеаз: трипсин, панкреатин (очищенный*), пепсин, папаин, эластаза, коллагеназа.

*Неочищенный панкреатин содержит также дезоксирибонуклеазу.

Протеасомы. От “(протеа)за” и “soma” – тело. Большие белковые протеолитические комплексы (с молекулярной массой 2х106 Da), локализованные в цитоплазме и участвующие в деградации белков. Содержат бочковидное ядро, обладающее протеолитической активностью и состоящее из 28 суъединиц (оседает при ультрацентрифугировании с коэффициентом седиментации 20S). С торцов ядро “запирается” сложно устроенными 19S-частицами, контролирующими доступ во внутреннее пространство активной 20S-частицы белков, предназначенных для разрушения. Протеолизу в протеасоме подвергаются “состарившиеся” или содержащие ошибки белки, которые предварительно ковалентно метятся молекулами активированного убиквитина и затем узнаются 19S-частицами.

Протеиды. От греч. “protos” – первый (протеины) и “eidos” – подобный. Белки, в

которых присутствуют небелковые (простетические) группы. Протеиндисульфид-изомераза. Фермент, контролирующий образование дисульфидных мостиков в белках в процессе их созревания. Протеиндисульфидизомераза (PDI). Белок, содержащий два тиоредоксиновых восстанавливающих серу доме′на и препятсвующий образованию неправильных дисульфидных связей (мостиков) в белках, попадающих в полости эндоплазматического ретикулума (ЭР). Белок относится к постоянным компонентам полостей ЭР и обладает высоким сродством кионам кальция (Ca2+).

Синоним – дисульфидизомераза.

Протеинкиназы. От греч. греч. “protos” – первый (протеины), “kinema” –

движение и “аза” – суффикс, указывающий на то, что это фермент. Ферменты, модифицирующие белки фосфорилированием (ковалентным присоединением ортофосфата при участии ATP с образованием ADP) по остаткам серина, треонина и тирозина. Противоположное действие оказывают фосфатазы.

Протеиноиды. От греч. “protos” – первый и “eidos” – подобный, похожий.

Нерастворимые фибриллярные белки, входящие в состав волос, рогов, копыт (кератин) и шёлка (фиброин). Характерной особенностью протеиноидов является высокое содержание серы.

Протеины*. От греч. “protos” (“proteios”) – занимающий первое место, первичный.

Белки, состоящие только из аминокислотных остатков (простые белки). В белках аминокислотные остатки соединены друг с другом пептидной связью.

*Название было дано в 1838 г. голландским биохимиком Жераром Мюльдером, который сформулировал свою теорию протеина. Мюльдер писал: “Без сомнения это наиболее

существенный из известных компонентов живой материи и, по-видимому, жизнь без него была бы невозможна. Поэтому это вещество должно быть названо протеином”.

Протеогликаны. От греч. “protos” (“proteios”) – занимающий первое место,

первый и “glykys” – сладкий. Разнообразные по размеру и составу белки, с которыми через остатки серина связаны полимеры глюкозоаминогликанов (мукополисахаридов), присоединение которых происходит в аппарате Гольджи. Во всех протеогликанах к остатку серина первым присоединяется “соединительный трисахарид”, состоящий из ксилозы и двух остатков галактозы. Протеогликаны образуют внеклеточные гели внеклеточного матрикса (в том числе матрикса соединительной ткани) с порами различных размеров, связывают факторы роста (участвуют в межклеточной сигнализации), а также другие секретируемые белки, например, протеазы, изменяя их активность. Протеогликаны могут также входить в состав клеточной мембраны, где они играют роль рецепторных молекул (см. статью Синдеканы). Синоним – мукопротеины.

Протеолиз. От греч. “protos” – первый и “lysis” – растворение. Ферментативный распад белков (деградация) до пептидов и аминокислот. Различают внутриклеточный протеолиз, происходящий при участии лизосом и протеасом, и

протеолиз в пищеварительном тракте, протекающий в желудке и тонком кишечнике при участии пищеварительных ферментов-протеаз. Существует также автопротеолиз (автокаталитический протеолиз), при котором белок в определённых условиях самостоятельно отщепляет от себя часть аминокислот.

Протовератрин. От греч. “protos” – первый и названия чемерицы (Veratrum) из семейства лилейных (Liliacaeae). Алкалоид, поражающий центральную нервную систему. В чемерице также содержится протовератридин и ряд других алкалоидов.

Прототоксин Bacillus thuruingiensis. Белок, токсичный для многих насекомых, особенно растительноядных, но безвредный для млекопитающих. В кишечнике насекомых превращается в активный дельта-токсин. Ген прототоксина используется для создания трансгенных растений, не поедаемых насекомыми. Так, например, был создан картофель, устойчивый против колорадского жука.

Протромбин. От греч. “pro” – перед и “thrombos” – сгусток и “prote(in)” – белок.

Гликопротеин плазмы крови (около 20 мг/100 мл), превращающийся в присутствии тромбопластина и ионов кальция в тромбин (см. статью Тромбин). Образуется и запасается паренхиматозными клетками печени. Синоним – фактор II.

Процессинг. От англ. “processing” – обработка, преобразование. Первый этап процесса созревания мРНК (процесс образования мРНК из гетерогенной ядерной РНК (гяРНК)), заключающейся в удалении интронов, после чего протекает процесс сплайсирования (соединения) экзонов (см. статью Сплайсинг).

Психомиметики. От греч. “psyche” – душа и “mimetos” – подражать. К ним относятся в основном вещества (яды), блокирующие М-холинорецепторы головного мозга, что приводит к затруднению или извращению передачи импульсов в центральных холинергических структурах.

Псоралены (psoralens). От фр. “psora” – зуд и лат. “leno” – посредник.

Фоточувствительные химические вещества (фотосенсибилизаторы), содержащиеся в некоторых фруктах и зерновых культурах. Активированные солнечным светом псоралены могут связываться с ДНК и убивать делящиеся клетки. Используются для лечения кожных заболеваний уже в течение нескольких тысячелетий в востоной медицине (Индия, Египет).

Псориазин. От фр. “psora” – зуд (псориаз, изъязвления) и “prote(in)” – белок. Белок, присутствующий в моче, при раке мочевого пузыря (ранний маркёр заболевания). Птерины. От греч. “pteron” – крыло, перо. Гетероциклические азотсодержащие соединения. Входят в состав пигментов глаз и крыльев насекомых.

Птероптерин. Химическое соединение, сходное по строению с фолиевой кислотой, но содержащее три остатка глютаминовой кислоты (см. статью

Фолиевая кислота).. Синоним – птероилтриглутаминовая кислота.

Птомаины. От греч. “ptoma” – падаль. Токсичные соединения (амины), образующиеся при бактериальном разложении белков (трупный яд). Синоним –

птоматины.

Пурины. От лат. “purus” – чистый. Органические азотсодержащие вещества

(азотистые основания*, такие как аденозин, гуанозин, ксантин и гипоксантин),

входящие в состав нуклеиновых кислот в виде нуклеотидов. Пуриновые нуклеотиды служат не только мономерами для синтеза нуклеиновых кислот, но и являются компонентами ряда ферментов, таких как ФАД, НАД и НАДФ, а также играют роль вторичных внутриклеточных посредников (мессенджеров). К последним относятся циклические нуклеотиды цАМФ и цГМФ. Наконец, к пуриновым производным относятся конечные продукты пуринового обмена веществ, например, мочевая кислота у животных, избыточное накопление которой в тканях и суставах у человека приводит к подагре (мочекислому диатезу) и кофеин и теобромин у растений.

*Интересно отметить, что азотистые основания (пурины и пиримидины) обнаружены в метеоритах, возраст которых больше 4,5 млрд. лет (т. е. больше возраста Земли).

Пуромицин. Антибиотик, подавляющий биосинтез белка. Имитируя аминацилтРНК, препятствует образованию пептидной цепи, в результате чего происходит освобождение незавершённых цепей с присоединённой молекулой пуромицина (преждевременная терминация элонгации – освобождение полипептидных цепей до их окончательного образования на рибосомах). Другими словами, пуромицин конкурирует с молекулами аминацил-тРНК за акцепторный участок (участок связывания А) на рибосоме. Действие пуромицина частично обратимо под влиянием гормонов щитовидной железы.

Рапамицин*. Противогрибковое бактериальное вещество** (метаболит, обладающий фунгицидным действием). Относится к макроциклическим лактонам. Первоначально рапамицин предполагали использовать для борьбы с дрожжевыми инфекциями, но затем в опытах на культурах клеток млекопитающих было обнаружено, что он обладает способностью ингибировать пролиферацию иммуннокомпетентных клеток, способствуя приживлению трансплантатов, а также подавлять рост злокачественных опухолей. Но главное, на разных биологических объектах продемонстрирована способность рапамицина увеличивать максимально возможную для данного вида продолжительность жизни, что сразу сделало его предметом пристального интереса геронтологов. Исследование механизма действия рапамицина показало, что он, связываясь с белком FKB12, ингибирует активность серин-треониновой протеинкиназы, которую назвали “мишенью рапамицина”, или белком TOR***. TOR-киназы эукариотов относятся к семейству фосфатидилинозитолкиназ PIKK. Их С-конец похож на каталитическую область фосфатидилинозитол-3-киназ (PI3K), а N-конец связывает комплекс FKBP12рапамицин (см. также статью Белок TOR). Используется в качестве иммуносупрессанта в трансплантологии. Обладает также способностью стимулировать аутофагию, способствующую выживанию клеток в условиях

голодания и недостатка кислорода (вспомните роль низкокалорийной диеты в увеличении продолжительности жизни у мышей и дрозофил). Синоним –

сиролимус.

*Термин образован от названия острова Пасхи, которое на местном наречии звучит как Рапа-Нуи и греч. “myces” (“mycos”) – гриб.

**Выделено в 1972 г. из бактерий Streptomyces hygroscopicus, обнаруженных в почве, привезённой с острова Пасхи экспедицией под руководством профессора из Университета Макгилла (Новая Шотландия, Канада) Стенли Скорина (Stenley Skorina) в 1964 г.

***Аббревиатура от англ. “Target of rapamycin” – мишень рапамицина. TOR играет ключевую роль в регуляции клеточного роста и в энергетическом метаболизме клетки.

Рацемазы. От лат. “racemus” – виноградная кисть, гроздь и суффикс “аза”,

обозначающий, что это фермент. Ферменты-изомеразы (класс изомераз), катализирующие обратимое превращение стереоизомеров, например, аминокислот.

Рацематы. От лат. “racemus” – виноградная кисть, гроздь. Смеси, содержащие равные количества химических соединений, молекулы которых обладают асимметрией (например, правые и левые изомеры сахаров или аминокислот, назваемые также энантиомерами) (см. также статью Энантиомерия).

Реактив Шиффа*. Клеточный краситель, в состав которого входит розовый краситель парарозанилин (три(аминофенил)метан гидрохлорид), использующийся для выявления клеточной ДНК, мукополисахаридов и белков.

*Назван по имени немецкого химика Шиффа (H. Schiff, 1823–1915), работавшего во Флоренции.

Реакции β-окисления. Реакции, протекающие в пероксисомах и приводящие к расщеплению жирных кислот на два углеводородных фрагмента с образованием ацетил-кофермента А (CoA) (см. статью Пероксисомы в разделе “Клеточная биология”).

Ревертаза. От лат. “reversio” (англ. “reverse”) – обратный (возврат), поворот.

Фермент, синтезирующий ДНК на матрице РНК (копирует РНКпоследовательность в ДНК-последовательность). Ревертаза открыта в 1970 г. американским учёным Говардом Тёминым*, выделившим первые молекулы фермента из оболочки вируса саркомы Рауса (онкогенного вируса), который имеет следующую структуру генома: gag-pol-env-src-гены, где ген-gag кодирует синтез вирусных группоспецифических антигенов (структурных белков вирусной частицы), ген-pol – обратную транскриптазу, ген-env-синтез гликопротеидов вирусной оболочки (от англ. “envelope” – обёртка, оболочка) и ген-src – тирозиновую протеинкиназу, ответственную за транформацию клеток. Такие РНКсодержащие вирусы теперь называются ретровирусами. Эти данные свидетельствовали о том, что генетическая информация в отдельных случаях может передаваться по схеме РНК → ДНК. В геноме человека насчитываются сотни или даже тысячи копий гена ревертазы, который, по большому счёту, не нужен нашему организму, а нужен только особой группе “эндопаразитов” –

ретровирусам и ретротранспозонам (см. статьи Обратная транскрипция и

“Эгоистичная ДНК” в разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”). Синонимы – РНК-зависимая ДНК-полимераза, обратная транскриптаза (“reverse transcriptase” – RT).

*За открытие ревертазы Говарду Темину (H. M. Temin) и Балтимору (Baltimore) в 1975 г. была присуждена Нобелевская премия по химии. Термин “ревертаза” был предложен В.А. Энгельгардтом.

Резвератрол (ресвератрол). Низкомолекулярный компонент, содержащийся в кожице красного винограда, способный легко проникать в Ц.Н.С. и замедлять

разрушение повреждённых нейронов, через повышение активности фермента, участвующего в синтезе никотинамиддинуклеотида (НАД). НАД, в свою очередь, регулирует активность белка – продукта сиртуинового гена (SIRT1), повышающего жизнеспособность клеток (и организма в целом) в условиях дефицита пищи, а также проявляющего эффект антистарения (см. статью Сиртуины (Sirtuins)). На мышах с излишней массой обнаружено, что резвератрол оказывает такое же действие на увеличение продолжительности жизни, как и ограничение потребляемых калорий*. Показано также, что резвератрол, содержащийся в красном вине, способствует снижению сахара в крови при диабете и обладает противоопухолевыми свойствами.

*К сожалению, резвератрол никак не влиял на продолжительность жизни мышей с нормальной массой.

Резерпин. Алкалоид, получаемый из различных видов раувольфии (Rauwolfia) семейства кутровых. Применяется в клинической практике как транквилизатор, способствующий снижению артериального давления. Обладает способностью понижать содержание в Ц.Н.С., а также в периферических тканях катехоламинов (симпатина или адреналина) и 5-гидрокситриптамина (серотонина). Синоним –

рауседил.

Резолваза (резольваза). От лат. “resolvo” – развязывать, освобождать и суффикс

“аза”, указывающий на то, что это фермент. Фермент, кодируемый подвижными генетическими элементами – транспозонами. Обеспечивает сайт-специфическую рекомбинацию между двумя транспозонами, представленными прямыми повторами в коинтегратных молекулах (см. статью Коинтеграт в разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”).

Рековерин. От лат. приставки “re”, означающей обратное действие и англ. “cover”

– то, что покрывает, охватывает. Кальцийсвязывающий белок зрительной системы. Функционирует на стадии релаксации, возникающей после стадии возбуждения фотонами света рецепторных клеток глаза.

Рекомбиназа. От лат. “re” – снова, “combinatio” – соединение и суффикс “аза”,

указывающий на то, что это фермент. Фермент, катализирующий процесс гомологичной рекомбинации (реакции обмена нитями между гомологичными молекулами ДНК). Способен вырезать генетический материал, содержащийся в непосредственном окружении гена, кодирующего рекомбиназу. Считается перспективным для удаления потенциально опасных генов, использующихся для получения индуцированных плюрипотентных стволовых клеток (iPS cells) (см.

статью Стволовые инициированные (индуцированные) клетки в разделе

“Клеточная биология”). У E. coli таким ферментом является белок RecA; он осуществляет центральную стадию процесса рекомбинации – распознавание гомологии и обмен нитями между молекулами ДНК. Активной формой белка является волокно, состоящее из множества мономерных идентичных субъединиц RecA. Процесс обмена нитями между молекулами ДНК происходит как ряд последовательных взаимодействий нитей ДНК между собой и разными центрами внутри белкового волокна RecA (см. также статью Рекомбинация гомологичная

(гомологическая) в разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”).

Релаксаза. От лат. “relaxatio” – ослабление, разрядка и суффикс “аза”,

указывающий на то, что это фермент. Фермент, разрезающий одну из цепей

высокоспирализованной ДНК и обеспечивающий релаксирование (раскручивание) ДНК. При этом релаксаза удерживает образующийся 5′-конец.

Ренин. От лат. “ren” (“renis”) – почка (греч. “nephron”, англ. “kidney”) и “prote(in)”

– белок. Протеолитический фермент, образующийся в юкстагломерулярном комплексе почек и превращающий гипертензиноген (ангиотензиноген) плазмы в активный ангиотензин (гипертензин, ангиотонин) и, тем самым, повышающий артериальное давление (см. статью Тканевые гормоны).

Ренатурация. От лат. “re-natus” – рождаться опять, вновь появляться. Буквально,

возрождаться. Восстановление нативной структуры белка или ассоциация денатурированных одиночных цепей ДНК, образующих в результате снова двойную спираль (см. статью Денатурация).

Реннин. От лат. “re-neo” – распускать пряжу. Протеаза желудочного сока, вырабатывающаяся главным образом у младенцев. Способствует переходу казеина в параказеин (процесс свёртывания молока) при оптиуме pH 6,0–6,5. Синонимы – химозин, сычужный фермент (у молодых животных). Под названием препарат реннет используется в сыроделии.

Репликаза. От лат. “replicare” – отражать и суффикс “аза”, указывающий на то, что это фермент. Общее название ферментов-полимераз, синтезирующих дочерние копии ДНК или РНК-последовательностей. К репликазам относятся ДНКполимеразы (синтезирует ДНК на ДНК-матрице), РНК-полимеразы (синтезируют РНК на ДНК-матрице) и ревертазы (синтезируют ДНК на РНК-матрице).

Репликация. От лат. “replicare” – отражать. 1. В буквальном смысле термин отражает понятие, связанное с повторением какого-либо процесса. 2. Авторепродукция (например, репликация ДНК) (см. статью Репликация ДНК в

разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”). Репрессибельные ферменты. От лат. “repressor” – сдерживающий и англ. “able” –

способный. Ферменты, скорость образования которых снижается при накоплении определённых метаболитов. Синоним – репрессируемые ферменты.

Рестриктазы. От лат. “restrictio” – ограничение < “restrictus” (“restrictum”) –

тесный, узкий, сжатый и суффикса “аза”, указывающего на то, что это фермент. В буквальном смысле “ограничивающие ферменты”*. Эндодезоксинуклеазы (эндонуклеазы), участвующие в специфическом разрезании по определённым сайтам молекул ДНК. Узнают короткие последовательности нуклеотидов в ДНК (обычно 4–7 членную последовательность)** и разрезают их в месте связывания с тотальной ДНК, или в другом месте (зависит от типа фермента). Важным условием активности рестриктаз является отсутствие метилирования в сайтах связывания***. Рестриктазы – это главный молекулярный инструмент в генной инженерии. Рестриктазы именуют по названию бактерий, которые являются их источником. Например, первая из примерно 400 известных в настоящее время рестриктаз была выделена Х. Смитом из Haemophilus influenzae и получила обозначение HindIII, где буква d означает штамм (штамм Rd), а римская цифра порядковый номер в ряду аналогичных ферментов. Синонимы – ферменты рестрикции, эндонуклеазы рестрикции.

*В 1959–1962 гг. швейцарский генетик Вернер Арбер с сотрудниками обнаружил ферменты, которые ограничивают размножение фаговой ДНК в бактериях путём её специфической деградации, а в 1969 г. высказал предположение о возможности их использования для конструирования гибридных молекул ДНК. За открытие ферментов рестрикции и их применение в молекулярной генетике В. Арбер (W. Arber), Д. Натанс (D. Nathans) и Х. Смит (H. Smith) получили в 1978 г. Нобелевскую премию.

**Например, рестриктаза EcoRI, выделенная из E. coli RY13, разрезает с образованием липких концов гексамерный палиндромный сайт G↓AATTC

CTTAA↑G.

Рестриктазы используют для диагностики некоторых заболеваний, вызванных точковыми мутациями, которые приводят к появлению новых, или исчезновению старых сайтов рестрикции (меняют число сайтов рестрикции). Например, в случае серповидноклеточной анемии (S-анемии) точковая мутация в ß-глобиновом гене приводит к исчезновению сайта, узнаваемого рестриказой Mst II, в результате появляются более длинные рестрикционные фрагменты, по которым и выявляют носителей дефектного гена или больных S-анемией.

***Рестриктазы присутствуют только в тех клетках, где есть и сайт-специфические метилазы.

Ретиналь. От лат. “retina” – сетка. Светочувствительный каротиноид из группы ретиноидов, интегрированный в процесс зрительного восприятия в сетчатой оболочке глаза (ретине) (см. статьи Ретинол и Родопсин).

Ретиноиды. От лат. “retina” – сетка и греч. “eidos” – вид, похожий. Большая группа липофильных молекул, структурно сходных с витамином A и с витамином

D.

Ретинол. От лат. “retina” – сетка и “oleum” – масло. Жирорастворимый витамин А* (А1, А2, А3) – предшественник группы ретиноидов, в которую входят ретиналь и ретиноевая кислота**. Образуется при окислительном расшеплении ß-каротина (провитамина А). Источниками витамина А являются только продукты животного происхождения, в то время как каротиноиды содержатся в растительных продуктах. Некоторые формы ретинола могут сохраняться в жировых тканях в течение длительного времени (1–3 лет) после употребления. Синоним –

аксерофтол.

*При недостатке витамина А возникает нарушение сумеречного зрения (так называемая “куриная слепота”), ксерофтальмия, а у детей наблюдается ещё и нарушение роста. Поэтому витамин А часто называют “витамином роста”. Избыточный приём витамина А беременными женщинами способен вызывать врождённые аномалии у плода (см. статью Аккутан).

**Играет роль фактора роста.

Рефлектин. От лат. “reflecxio” (“reflexus”) – отражение и “prote(in)” – белок.

Белок, продуцируемый клетками иридофорами кожи кальмара. Служит животному для создания и изменения цвета тела, например, с целью маскировки или в качестве средства коммуникации (при половом взаимодействии, демострации агрессии) (см. статью Иридофоры в разделе “Клеточная биология”). Молекулы

этого белка образуют наночастицы, формирующие стопки пластинок, отражающие определённые цвета. Эти пластинки располагаются между складками мембраны иридофора. При воздействии нейротрансмиттера на мембрану активируется биохимический процесс, нейтрализующий электрический заряд молекул рефлектина, в результате чего белки сближаются, что увеличивает отражательную способность пластинок и изменяет их шаг, приводя к изменению отражённого цвета.

Рибозимы. От РНК и греч. “enzym” – закваска, фермент. Каталитически активные рибонуклеиновые кислоты (молекулы РНК, обладающие ферментативными свойствами*). Другими словами, рибозимы – это ферменты, построенные исключительно из РНК и катализирующие различные биохимические процессы, в том числе и преобразование самой РНК (её разрезание**, сшивание свободных концов и полимеризацию цепи). Только молекула РНК объединяет в себе два фундаментальных свойства – способность к репликации и способность к катализу. Отсюда, рибозимы – каталитические РНК (см. статью Максизимы). Рибозимы рассматривают как своеобразные биохимические реликты, сохранившиеся в процессе эволюции с тех далёких времён, когда белки ещё не приобрели доминирующего значения как главные инструменты биохимических реакций.