Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А
..pdfГлютатион (GSH)*. Природный клеточный трипептид, содержащий остатки гликокола (глицина), цистеина и глютаминовой кислоты (Glu-Cys-Gly). Встречается во всех клетках. Очень сильный восстановитель, в котором окисляется сульфгидрильная группа –SH (окисленный глютатион действует как акцептор водорода, а восстановленный – как донор водорода). Защищает от окисления и инактивации белки-ферменты, содержащие SH-группы. Окисленный глютатион восстанавливается глютатионредуктазой. К восстановителям относятся также аскорбиновая кислота и L-цистеин.
*Открыт выдающимся английским биохимиком Фридериком Гопкинсом (1861–1947). Название дано как сокращение от глютаминовой кислоты и греч. “theion” – сера.
Глютеины (глутелины). От лат. “glutis”, “gluten” (“glutineus”) – клейкий и
“protein” – белок. Простые белки (такие как глутенин, глиадин), содержащиеся в злаковых растениях (главным образом в семенах, где вместе с проламинами составляют запасные белки эндосперма). При выпечке хлеба формируют его сетчатую структуру. Синоним (в технологии хлебопечения) – клейковина. Зерновые, например, пшеницы с высоким содержанием белков называют сильными (см. стакже статью Глютен).
Глютен. От лат. “gluten” (“glutineus”) – клейкий. Нерастворимые простые белки пшеницы и других зерновых культур, в состав которых входят глиадин, глютененин и ряд других белков (см. статью Глютелины). Глютен обогащён глютамином и пролином и обладает особой структурой, препятствующей его полному перевариванию в кишечнике. В результате глютен расщепляется до пептидов, а не отдельных аминокислот. У здоровых людей эти пептиды выводятся из кишечника, а у людей, склонных к целиакии, запускают аутоиммунную реакцию, приводящую к воспалительным процессам в слизистой оболочке тонкого кишечника (см. статью Целиакия в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).
Глюциды. От греч. “glykys” – сладкий и “eidos” – вид, похожий. Обобщённое название углеводов.
Голоэнзим. От греч. “holos” – весь, полный. Буквально, полный энзим. Например, инициация транскрипции у прокариот осуществляется голоэнзимом РНКполимеразы, состоящем из собственно РНК-полимеразы и соединенного с ней σ- фактора, который необходим для узнавания промотора. Синоним – голофермент.
Гомомультимерный белок. От греч. “homos” – равный, одинаковый, лат. “multum” – много и греч. “meros” – часть. Белок, состоящий из идентичных субъединиц.
Гомопиримидиновый сайт. От греч. “homos” – равный, одинаковый, пиримидины
и англ. “site” – местоположение, участок. Участок двунитевой ДНК, содержащий в одной из цепей (нитей) только пиримидиновые основания.
Гомотелергоны. От греч. “homoios” – одинаковый“, tele” – вдаль, далеко и “ergon”
– действие. Синонимы – телергоны, феромоны ((см. статьи Телергоны и Феромоны).
Гомоцистеин. Аминокислота, влияющая на развитие сердечно-сосудистой патологии. Избыток её мешает усвоению витаминов В12, В6 и фолиевой кислоты, которые препятствуют накоплению “плохого холестерина” и возникновению
гипертензии (гипертонии). При снижении метаболизма гомоцистеина показана диета “DASH” (Dietary Approach to Stop Hypertension – диетический подход, препятствующий развитию гипертонии), основанная на преобладании в рационе овощей, фруктов, орехов, пророщенных
злаков и варёного мяса курицы. Инициирует расщепление гомоцистеина фермент метиленгидрофолат-редуктаза (МГФР), ген которого расположен в первой хромосоме.
Гонофионы. От греч. “gonos” – пол и “phyon” – творить. Половые феромоны, вызывающие формирование или изменение половых признаков у животных. Грамицидин А*. Полипептидный антибиотик, образующий в липидных мембранах поры (катионные каналы), специфичные по отношению к ионам калия (облегчает их проникновение; уже при низких концентрациях представляет собой эффективный переносчик К+). Обладает выраженным токсическим действием вследствие увеличения мембранной проницаемости, приводящей к нарушениям ионного баланса в клетках. Подобно грамицидину А катионные каналы способен образовывать и антибиотик аламетицин.
*Имеет мало общего с грамицидином S (см. также статью Циклоспорин А).
Гранзимы. От лат. “granum” – приносить плоды и энзимы. Смесь протеолитических ферментов, выделяемых цитотоксическими Т-клетками и разрушающих клетки-мишени, к антигенам которых они примированы. Существенным компонентом является гранзимВ – сериновая протеаза, превращающая прокаспазу 3 в каспазу 3 (см. статью Каспазы, а также статьи
Цитотоксины и Цитотоксические Т-лимфоциты в разделе “Клеточная биология”). Синоним – фрагментины (см. статью Фрагментины).
Гуммиарабик*. Прозрачные, смолоподобные выделения некоторых видов древесных акаций. Впервые в Европу гуммиарабик стали ввозить арабы. Его название происходит от лат. слова “gummi” – камедь (синоним камеди “гутта”, от малайского “getah”, или гуттаперча – застывший сок гуттаперчевого дерева) и слова “arabicus” – аравийский (арабский). По химической природе гуммиарабик – углеводный полимер (полисахарид). Из него впервые был получен пятиатомный сахар пентоза, получивший вполне логичное название арабиноза. Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК, как известно, состоят из нуклеотидов, содержащих в своей молекуле пентозу (рибозу в РНК и дезоксирибозу в ДНК). Впервые этот сахар в нуклеиновых кислотах обнаружил в 1908 г. американский биохимик П. Левен. Однако учёным он был уже известен раньше и даже получен синтетическим путём немецким химиком Эмилем Фишером. Фишер обнаружил, что по своей молекулярной структуре этот сахар очень близок к арабинозе, поэтому, несколько видоизменив название арабинозы, он дал название вновь полученному сахару – рибоза. Отсюда, нуклеиновые кислоты, содержащие рибозу, получили название рибонуклеиновые кислоты (РНК). Другой тип нуклеиновых кислот содержит сахар, отличающийся от рибозы отсутствием одного атома кислорода, поэтому получил название деоксирибоза, где префикс “де-” означает отсутствие, а корень “окси” – кислород. Для удобства произношения приставка “де–” была видоизменена на “дез–” – получилась дезоксирибоза**. Отсюда нуклеиновая кислота, содержащая
дезоксирибозу, называется дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК.
*Для современного молодого человека это слово, скорее всего, уже полная архаика, однако старшее поколение ещё очень хорошо помнит канцелярский клей гуммиарабик; тем не менее, знание истории этого слова очень важно для понимания происхождения нескольких суперсовременных биологических терминов.
**Дезоксирибоза была открыта в 1929 г.
Гуммозный. От лат. “gummi” – камедь и “-osis” – состояние. Содержащий камедь, относящийся к камедеобразованию и камедетечению.
G-белки*. Белки, связывающие гуаниновые нуклеотиды – ГТФ или ГДФ (GTP или GDP), откуда и получили своё название**. Представляют собой преобразователи рецепторных сигналов.
*Открыты Гилманом и соавторами (Gilman et al.), получившими в 1986 г. Нобелевскую премию по химии.
**В отечественной литературе первоначально обозначались как N-белки.
Дауномицин. Антибиотик интеркалирующего действия, подавляющий матричные процессы (репликацию и транскрипцию ДНК). Образует комплекс с ДНК (две молекулы дауномицина своей кольцевой системой встраиваются в молекулу ДНК между парами оснований G/C, а углеводная часть антибиотика укладывается в малую бороздку ДНК) (см. статью Интеркаляторы (интеркалирующие агенты)).
Деамидазы. От лат. “de” (“des”) – отсутствие. Ферменты, гидролитически удаляющие амидные группы. Синоним – амидогидролазы.
Деаминазы. Ферменты, вызывающие гидролиз -С–NH2 связи пуринов, пиримидинов и птеринов. Деаминаза превращает цитозин в урацил. Деацетилазы. Ферменты, удаляющие ацетильные группы у белков. Дезаминирование. Гидролитическое удаление аминогруппы (–NH2).
Дезодоранты. От лат. “de” (“des”) – отсутствие и “odor” – запах. Вещества,
отбивающие дурной запах. Механизм их действия связан с глушением обоняния так называемым “розовым шумом”. Показано, что чувствительность или нечувствительность к запахам определяется средой обитания человека. Обычно постепенно развивается нечувствительность к доминирующим запахам. В европейских странах нетерпимость к вони, как и потребность в чистоте и опрятности прививалась медленно. Только к началу XIX века женщины обзавелись собственным индивидуальным ароматом, в котором сначала доминировали сильные традиционные запахи на “животной основе” – амбра, муксус, цебетин, которые постепенно сменились растительными эфирными маслами и приготовленной на их основе туалетной водой.
Дезоксирибонуклеазы. Ферменты, разрезающие одну или обе цепи в дуплексе ДНК. Синоним – ДНКазы.
Декарбоксилазы. Ферменты, удаляющие карбоксильную группу в виде CO2. Декстраны. От лат. “dexter” – правый. Водорастворимые полимеры D-глюкозы, D-фруктозы или сахарозы с линейными или разветвлёнными главными цепями молекул и мол. массой более 1 млн. Da. Относятся к полиглюкозидам (полифруктозидам), образующим капсулы и слизи у бактерий (бактериальные слизистые полисахариды). Продукты их гидролиза с мол. массой 70–90 kDa применяются в качестве заменителей плазмы крови.
Декстрины. От лат. “dexter” – правый. Промежуточные продукты (смесь олигомеров α-1,4-глюкозы) ферментативного (при участии амилазы слюны) или кислотного гидролиза крахмала, амилопектина и гликогена. При дальнейшем гидролизе декстрины превращаются в глюкозу (см. статьи Мальтоза, Птиалин и Диастаза).
В настоящее время разрабатываются новые способы доставки чужеродных молекул ДНК для целей генной терапии с использованием в качестве “упаковочного материала” для такой терапевтической ДНК полимеров, состоящих из B-циклодекстринов (B-cyclodextrins), инкрустированных адамантан*-полиэтиленгликолем (АПЭГ). Такие положительно заряженные стабильные сферические CD-частицы, диаметром 1 нм, малотоксичны, не отторгаются организмом и обладают “химическим якорем”, с помощью которого они могут присоединять молекулы, доставляющие их к определённым клеткам (молекулы “адресной доставки”).
*От греч. “adamant” – несокрушимый, алмаз.
Декстроза. От лат. “dexter” – правый и суффикса “оза”, указывающего на то, что это сахар. Правовращающий сахар. Устаревшее название глюкозы. Демекольцин. Производное алкалоида колхицина; предотвращает сборку микротрубочек (применяется для лечения острого подагрического артрита) (см.
статью Колхицин).
Деметилазы. Ферменты, удаляющие метильные группы в ДНК, РНК и в белках.
Денатурация. От лат. “de” (“des”) – отсутствие и “natura” – природа (природные свойства). Потеря макромолекулой (белком) нативной конфигурации, например, в результате нагревания, значительного изменения pH или воздействия денатурирующих агентов. Сопровождается потерей биологической активности.
Депсипептиды. От греч. “depso” – замешивать, выделывать и пептиды.
Полимеры, в которых вместо аминокислот включаются также гидроксикислоты, а между мономерами чередуются амидные и сложноэфирные связи. Образуются путём конденсации через тиоматричный механизм синтеза полипептидов. Представляют собой продукты вторичного метаболизма микроорганизмов (см.
статьи Вторичный метаболизм в разделе “Микробиология и вирусология”).
Десмолазы. От греч. “desmos” – связка, связь и суффикс “аза”, указывающий на то, что это фермент. Ферменты, расщепляющие в органических соединениях связи между атомами углерода.
Деспаза. От греч. “(des)mos” – связка, связь, лат. “(pas)sus” – шаг и суфиикс “аза”,
указывающий на то, что это фермент. “Мягкий” гидролитический фермент, действующий на фибронектин и ламинин.
Детергенты*. От лат. “detergere” – стирать, чистить. Поверхностноактивные вещества (амфифильные соединения), использующиеся для разрушения липидных мембран, например, додецилсульфат натрия (ДСН или SDS**) или неионные синтетические детергенты такие, как тритон (тритон– X100), нонидет, эмульфоген и октилглюкозид (см. также статью Хаотропные вещества). Природные детергенты эмульгаторы – соли желчных кислот.
*Моющие вещества (стиральные порошки).
**SDS – sodium dodecil sulphate.
Дефензины. От лат. “defensio” – защита и греч. “zyme” – закваска (фермент).
Противомикробные белки, убивающие бактерии путём встраивания в клеточную мембрану (по типу пептидных трубок, пронизывающих мембрану).
Децитабин. Название препарата 5-аза-2′-дезоксицитидина – нуклеозидного аналога, ингибирующего DNMT (ДНК-метилтрансферазы). Для того, чтобы децитабин стал активным он должен быть встроен в геном клетки, но это может приводить к мутациям в дочерних клетках. Препарат токсичен для костного мозга.
Диастаза. От греч. “diastasis” – рассоединение, разъединение. Современное название амилазы – фермента слюны или поджелудочной железы (панкреатического сока), гидролизирующего (осахаривающего) крахмал.
Синонимы – амилаза, птиалин.
Дикумарол. 3,3'-метилен бис (4-гидроксикумарин)*. Антикоагулянт, подавляющий образование протромбина в печени. В экспериментах на клеточных культурах обнаружено, что дикумарол и сходные с ним соединения могут подавлять активность фермента NQO1, а, следовательно, и активность опухолевого супрессора белка p53. Синонимы – дикумарин, бисгидроксикумарин.
*Кумарин – производное оксикоричной кислоты в форме лактона; присутвует в виде глюкозида в некоторыз растениях, например, в цветках донника (определяет горьковатый запах донника).
Значительно чаще в растениях встречаются гидроксилированные производные кумарина –
скополетин и эскулетин.
Димер. От греч. “di” – два и “meros” – часть. Общий термин для обозначения структур (чаще белковых), образованных ассоциацией двух одинаковых субъединиц.
Диметилглицин. Метилированный глицин. В 70-е годы XX века называли витамином В15.
Диметилтриптамин (DMT). Соединение, обладающее галлюциногенным действием с паническим возбуждением. Психомиметик, который получают из южноамериканских растений, использующихся для приготовления нюхательного табака. Сходен по своему действию с ЛСД*, и поэтому запрещён как наркотик.
Содержится в чае под названием оаска, который употребляют приверженцы церкви Centro Espirita Beneficiento Uniao do Vegetal в штате Нью-Мексико в США.
*ЛСД – диэтиламид лизергиновой кислоты.
Динеин. От греч. “(dyn)amis” – сила и “prote(in)” – белок. Белок-“мотор”,
способный изменять положение микротрубочек.
Дисперсионный. От лат. “dispersus” – рассеянный. Содержащий частицы раздробленного вещества, состоящие из многих молекул (частицы, которые можно выделить фильтрованием).
Дифтерийный токсин. Токсический белок с ферментативной активностью, продуцируемый дифтерийной палочкой. В эукариотических клетках дифтерийный токсин связывается с фактором элонгации eEF2 – GTP-зависимой “транслоказой” (аналогом прокариотического фактора EF-G) и инактивирует его по механизму АДФ-рибозилирования. При участии никотинамидадениндинуклеотида (НАД) как кофактора, токсин присоединяет к фактору eEF2 аденозиндифосфорибозил (АДФР), в результате чего конъюгат eEF2-АДФР становится функционально неактивным. Действие дифтерийного токсина очень эффективно – достаточно всего одной молекулы токсина, чтобы убить клетку (см. статью Дифтерия в
разделе “Микробиология и вирусология”).
ДНК. Сокращённое название дезоксирибонуклеиновой кислоты.
Высокополимерная молекула*, хранящая и передающая генетическую информацию. ДНК состоит из двух разнонаправленных полинуклеотидных цепей, соединённых друг с другом в соответствии со строгими правилами комплементарности и образующих в результате двойную спираль**. Такая структура ДНК позволяет легко ответь на вопрос о способе её воспроизведения. Напрашивается образное сравнение ДНК с эстафетной палочкой, которая передаётся от предков, обеспечивая преемственность биологических свойств в ряду поколений. Различают линейные молекулы ДНК, имеющие два конца (“тупые” или “липкие”), и кольцевые молекулы (замкнутые), не имеющие концов. Структура ДНК с химической точки зрения очень ординарна, несмотря на своё значение для жизни. Следует отметить, что ДНК – это единственная молекула, которую клетки ремонтирует.
Молекула ДНК – основа для становления новых исследований не только в области генетики и геномики, но и в области структурной химии, структурной нанотехнологии, ферментологии, теории вычислительных систем.
*Самый большой из известных полимеров; длина молекулы которого в миллиард раз больше её толщины. Обычно длину молекулы ДНК измеряют числом составляющих её пар оснований (сокращённо: п.о. или bp). Несмотря на своё главенствующее значение для живых систем, ДНК очень уязвима для различных видов радиации и многих химических агентов. В ДНК любой клетки содержатся тысячи окисленных оснований, вследствие чего даже появилось образное название
такой ДНК – “ржавая” ДНК. К счастью, в нормальных клетках ДНК постоянно ремонтируется с помощью специальных ферментных систем репарации, защищающих клетки от появления мутаций.
**Структуру ДНК в виде двухспиральной молекулы, в которой пары оснований A=T и G≡C расположены между сахарофосфатными непрерывными нитями, вывели в 1953 г. Джеймс Дьюи Уотсон (р. 1928 г.) и Френсис Харри Комптон Крик (1916–2004). Их молекулярная модель сразу объяснила, каким образом кодируется генетическая информация и как она копируется в процессе передачи от клетки к клетке и в ряду поколений.
ДНК-полимеразы. От греч. “poly” – много и “meros” – часть и суффикса “аза”, указывающего на то, что это ферменты. Ферменты, полимеризующие мононуклеотиды в длинные цепи ДНК, согласно последовательности матричной цепи. Другими словами, ферменты, катализирующие синтез ДНК на матрице ДНК (катализирующие образование 3′→5′ фосфодиэфирных связей в ДНК). Для начала синтеза ДНК-полимеразы нуждаются в затравке (праймере) РНКовой или ДНКовой природы со свободным 3′-гидроксильным концом. Эукариотические ДНКполимеразы (например, ДНК-полимераза α), в отличие от прокариотических, не обладают 3′→5′ экзонуклеазной активностью. Ферментов, имеющих прямое отношение к синтезу ДНК, в природе существует очень много*, и они участвуют во множестве функций, а именно, в репликации, репарации, рекомбинации и обратной транскрипции, и в эукариотических клетках имеют различную клеточную локализацию (например, ядерные и митохондриальные ДНК-полимеразы).
*Связано это с огромным разнообразием прокариотических и эукариотических клеток, а также видов эукариотических организмов и, наконец, вирусной индукцией ферментов. В 1957 г. Артур Корнберг (Arthur Kornberg) из Стэнфордского университета обнаружил у бактерии E. coli фермент, катализирующий реакции полимеризации нуклеотидов – ДНК-полимеразу (фермент Корнберга, или ДНК-полимераза I). Первой ДНК-полимеразой, действие которой было соотнесено с репликацией хромосом, была полимераза, индуцированная Т-чётным фагом (фагом Т-4) и обнаруженная в 1965 г.
ДНК-полимераза I*. Фермент, участвующий в репарации повреждённых участков ДНК (в заполнении пробелов между новообразованными фрагментами) и катализирующий образование 3′→5′-фосфодиэфирных связей (число нуклеотидов, полимеризованных при оптимальных условиях за 1 мин достигает 1000**) (фермент нуждается в 3′-гидроксильном конце затравки!). Обладает двумя экзонуклеазными активностями. Одна из них ответственна за расщепление одноцепочечных участков ДНК в направлении 3′→5′***, а другая – двухцепочечных участков в направлении 5′→3′ (расщепляет двухцепочечную ДНК с 5′-конца, давая моно- и олигонуклеотиды). Способность ДНК-полимеразы удалять участки ДНК с нарушенной структурой, лежащие на пути наращивания цепи, физиологически очень удобна для удаления дефектов ДНК, таких как тиминовые димеры (см. статью Тиминовые димеры), а также для удаления РНК из гибридных комплексов. Синоним – полимераза Корнберга.
*Из ДНК-полимераз обнаружена первой (у E. coli), отсюда и получила обозначение ДНК-
полимераза I. (Из 100 кг клеток E. coli получали от 0,6 до 1 г. чистого фермента). **Это свойство называют числом оборотов.
***3′→5′ экзонуклеазная активность – составная часть полимеразного механизма; она дополняет способность полимеразы узнавать правильное основание при спаривании его с матрицей. С помощью этой активности в растущей цепи гидролизуется и удаляется неправильно спаренный (или не спаренный) концевой нуклеотид.
ДНК-полимераза II. Фермент, обладающий полимеразной активностью в направлении 5′→3′ и экзонуклеазным расщеплением в направлении 3′→5′. Участвует в репликации ДНК у прокариот.
ДНК-полимераза III. Фермент, катализирующий с высокой скоростью образование 3′→5′-фосфодиэфирных связей в ДНК. Главная функция фермента – репликация. Обладает также экзонуклеазной активностью в направлении 3′→5′, что способствует исправлению возникающих при репликации ошибок. Мутации гена mutD (см. статью Гены-мутаторы) изменяют характер активности субъединицы ε (эпсилон) ДНК-полимеразы III, что приводит к сбою в системе репарации встроенных нуклеотидов в направлении 3′→5′ и резко увеличивает частоту появления мутаций во всех реплицирующихся генах.
ДНК-репликаза. От лат. “replicare” – отражать и суффикса “аза”. Фермент, осуществляющий собственно репликацию ДНК.
ДНК-свивилазы. От англ. “swivel” – вращать, поворачивать на шарнирах.
Первоначальное название ферментов-топоизомераз Ι. ДНК-(цитозин-5)-метилтрансферазы. У млекопитающих, включая человека, известны четыре ДНК-(цитозин-5)-метилтрансферазы: Dnmt1, Dnmt2, Dnmt3a и Dnmt3b. Установлено, что Dnmt1 участвует в “поддерживающем” метилировании in vivo (см. соответствующую статью). Активность этого фермента возрастает в делящихся клетках, в которых он локализуется в участках (фокусах) репликации ДНК. В эмбрионах он не способен осуществлять метилирование de novo, однако в клетках in vitro этот фермент осуществляет как “поддерживающее” метилирование, так и метилирование de novo, обладая более высоким сродством к полуметилированной, чем к полностью деметилированной ДНК-матрице. Ферменты Dnmt3a и Dnmt3b необходимы для метилирования ДНК de novo. В эмбрионах, где в онтогенезе впервые происходит метилирование ДНК, обнаружена высокая их активность, почти полностью исчезающая в дифференцированных соматических клетках. Обнаружено, что инактивация Dnmt2 в эмбриональных ESклетках мыши не влияет на оба типа метилирования (как de novo, так и “поддерживающее”).
Долихолы. От греч. “dolichos” – длинный. Длинноцепочечные полиизопреноиды (n–14-24). Участвуют в переносе олигосахаридов на определённые остатки аспарагиновой кислоты (N-гликозилирование) в белках, синтезируемых на мембраносвязанных рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума
(см. статью Трансгликозидазы).
Доме´ны. От лат. “dominium” – владение, поместье. В общем смысле домены –
структурно-функциональные единицы (структурно обособленные области) в белковой молекуле, например, трансмембранные домены интегральных белков. Доменная организация структуры хорошо выражена в белках-иммуноглобулинах, в которых гомологичные участки в лёгких (L) и тяжёлых (H) цепях иммуноглобулинов (Ig), содержат по 110–120 аминокислотных остатков. Легкие L- цепи состоят из 2-х доменов, один из которых расположен в вариабельной области (VL), а другой – в константной (CL). Тяжёлые H-цепи содержат один домен в вариабельной области (VH) и 3-4 домена в константной области (СН2-5). Эти домены различаются по аминокислотной последовательности и содержанию углеводов. В зависимости от типа СН доменов иммуноглобулины относятся к одному из пяти классов: IgG, IgM, IgA, IgD и IgE (см. статьи Антитела и Иммуноглобулины в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).
Допинг. От англ. (разгов.) “dope” – наркотик, дурман. Любое стимулирующее (или угнетающее) вещество (лекарство), вызывающее временный эффект и привыкание.
Синоним – наркотик.
Дофамин. Биоактивный амин – 3-гидрокситирамин. Образуется из аминокислоты диоксифениаланина. Промежуточный метаболит тирозина. С биохимической точки зрения дофамин – предшественник норадреналина и адреналина, а с физиологической – нейротрансмиттер (медиатор) из группы катехоламинов. Выделяется адренергическими синапсами и участвует в передаче нервных импульсов в симпатической нервной системе. Присутствует в базальных ганглиях (чечевицеобразных и хвостатых ядрах) в Ц.Н.С. В некоторых случаях выступает как нейрогормон, выделяемый хромаффинными клетками. Ключевой момент в патогенезе болезни Паркинсона – гибель клеток, продуцирующих дофамин. Увеличение высвобождения дофамина вызывают амфетамины. При приёме алкоголя дофамин расходуется с повышенной скоростью. Абстиненция, напротив, характеризуется высоким уровнем дофамина, в то время как уровень серотонина падает. Синоним – допамин (dopamine).
Дронабинол. Основное психоактивное вещество индийской конопли (Cannabis sativa). В клинической практике используется как противорвотное средство при химиотерапии рака (см. статью Каннабиноиды).
Жирные кислоты. Продукт синтеза, а также распада жиров. Являются разобщителями окислительного фосфорилирования. Сильная индивидуальная изменчивость толерантности (терпимости) к большим количествам пищи без увеличения массы тела, возможно, связана с различиями в способности индивидуумов синтезировать и выводить свободные жирные кислоты.
Заякоривание белков в мембранах. Процесс происходящий за счёт гидрофобных взаимодействий, которые обеспечиваются путём присоединения к белку липофильного якоря. Мембранными якорями могут быть жирные кислоты (ацильные остатки пальмитиновой (С16) или миристиновой (С14) кислот) или изопреноиды (пренилирование белков фарнезолом (С15) или геранилгераниолом
(С20)). Якорем может быть и гликозилированный фосфатидилинозит (GPI-якорь).
Зимогены. От греч. “zyme” – закваска (фермент) и “genan” – порождть. Белки-
предшественники ферментов (проферменты), подвергающиеся при активации протеолитическому процессингу. Например, трипсиноген, выделяемый поджелудочной железой, превращается в тонком кишечнике в трипсин под действием фермента энтерокиназы, отщепляющей от трипсиногена 6 аминокислотных остатков, в результате чего белок становится функционально активным (см. статью Энтерокиназа).
Золь. От нем. “Sol” < лат. “solvo” – освобождать. Коллоидная система с непрерывной жидкой фазой и дисперсной твёрдой фазой, представленной частицами размером от 0,1 до 0,001 мкм (см. статьи Гель и Коллоиды).
Зонулин. От лат. “zonula occludens” – запирающий поясок (“плотный контакт”) и “prote(in)” – белок. Белок энтероцитов, повышающий у человека и высших животных проницаемость кишечника в зоне плотных контактов энтероцитов. Предполагают, что этот белок регулирует транспорт жидкости, крупных молекул и иммуннокомпетентных клеток между отдельными пространствами организма. Повышенное содержание зонулина, обусловливающее аномальную проницаемость кишечника, характерно для многих аутоиммунных заболеваний, таких как сахарный диабет типа I, ревматоидный артрит и рассеянный склероз, а также для хронических воспалительных заболеваний кишечника, в частности, для целиакии. Показано, что глютен и его непереваренные пептиды вызывают высвобождение зонулина из энтероцитов, что приводит к повышению проницаемости “плотных
контактов” при целиакии (см. статьи Глютен, а также Целиакия в разделе
“Анатомия, физиология и патология человека и животных”).
Изоакцепторные тРНК. От греч. “isos” – равный и лат. “acceptor” – принимающий
< “accepto” – брать, принимать. Различные молекулы тРНК, соответствующие одной и той же аминокислоте. Через них осуществляется реализация принципа “вырожденности генетического кода”.
Изовитексин. От греч. “isos” – равный, лат. “vitae” – жизнь и греч. “oxys” –
кислый. Флавоногликозид зелёного овса. Используется в качестве биологически активной добавки для укрепления нервной системы.
Изопротеренол. Симпатомиметический стимулятор α-рецепторов. Расслабляет гладкие мышцы бронхов. Стимулирует также деление клеток слюнных желёз (действует как фактор роста). В виде гидрохлорида используется в препаратах для купирования приступов бронхоспазма при бронхиальной астме.
Изоферменты. От греч. “isos” – равный и ферменты. Энзимы с одинаковыми функциями, различающиеся первичной структурой и, следовательно, активностью; обычно экспрессируются в разных тканях организма.
Изоцианаты. От греч. “isos” – равный и цианаты* – соли и эфиры циановой кислоты. Соединения, которыми изобилуют растения семейства крестоцветных, к которому относятся все виды капусты, репа, брюква, турнепс, редька и редис. Установлено, что эти соединения синтезируются в норме в организме человека и предотвращают развитие рака лёгких, выступая как “естественные лекарства”. У людей, склонных к раку лёгких, не работает ген, кодирующий фермент GTSM1, отвечающий за выработку собственных изоцианатов.
*От греч. “kyanos” – тёмно-синий.
Изошизомеры. От греч. “isos” – равный, “shizo” – расщепляю и “meros” – часть.
Рестриктазы, узнающие одну и ту же последовательность в ДНК, эффекты которых зависят от характера метилирования этой последовательности.
Имбибиция. От лат. “imbibere” – впитывать, вбирать в себя и “-ia” – условия.
Явление впитывания воды гелями и их набухание. Вода может проникать в пространство межмолекулярной сети геля (межмицеллярная имбибиция), или даже внутрь звеньев цепи (внутримицеллярная имбибиция). Имбибиция геля всегда сопровождается выделением энергии, что отличает её от осмотического набухания
(см. статью Синерезис).
Иммуноглобулины. От лат. “immunio” – защищаю, “globula” – шарик и “prote(in)”
– белок. Общепринятое (номенклатурное) название белков-антител (сокращённо Ig от англ. “immunoglobulin”). Представляют собой гликопротеины, многие из которых обнаруживаются в плазме крови человека и животных (фракция γ- глобулинов). Выделяют пять классов иммуноглобулинов с различающимися функциями: IgA, IgD, IgE, IgG, IgM. Иммуноглобулины IgA, IgE, IgG и IgM
секретируются В-лимфоцитами, а IgD не обнаруживается в жидкостях тела, принимая участие только в антигензависимых процессах. В ответ на внедрение в организм вирусов и бактериальных токсинов раньше всех секретируются мощные промоторы фагоцитоза – пентамеры IgM (содержат десять пар HL-цепей). Позднее секретируются димеры IgG, играющие также роль “антител-памяти”. IgG, имеющие небольшие размеры, легко проникают через плацентарный барьер и обеспечивают иммунитет плода и новорождённого. IgА защищают слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей, а у женщин-рожениц
присутствуют в молозиве. Наконец, IgE отвечают за развитие аллергических реакций и называются реагинами.
Иммунофилин. От лат. “immunio” – защищаю, греч. “phileo” – люблю и “protein” –
белок. Белок теплового шока hsp56. Входит в состав цитоплазматических шаперонных комплексов (см. статью Рецепторы в разделе “Клеточная биология”).
Инверсия. От лат. “inversio” – перестановка. Расщепление сложных сахаров на простые, или дисахаридов на моносахариды (монозы).
Инвертаза. От лат. “inversio” – перестановка (“invertere” – обращать) и суффикс
“аза”, указывающий, что название относится к ферменту. Фермент-гидролаза, расщепляющий сахарозу (тростниковый сахар) на глюкозу и фруктозу. Другое название – инвертин.
Инволюкрин. От лат. “(involu)tio” – свёртывание и греч. “krino” – выделяю,
отделяю. Белок эпидермиса. В эпидермисе человека присутствуют особые разновидности инволюкрина, отсутствующие у шимпанзе.
Индукторы. От лат. “inductor” – возбудитель. Молекулы, вызывающие повышенное образование ферментов, участвующих в метаболизме этих молекул. Индуцибельные ферменты. Ферменты, скорость образования которых возрастает в присутствии индукторов.
Индуцируемый гипоксией фактор (HIF-1α). Транскрипционный фактор,
экспрессирующийся в условиях низкого содержания кислорода (гипоксии). Способен активировать более 40 генов, обеспечивающих рост и развитие кровеносных сосудов (ангиогенез). В регуляции индукции HIF-1α принимает участие киназа P13 (P13K) (см. статью Киназа P13). Фактор васкуляризации солидных опухолей.
Индуцируемый гипоксией фактор (HIF-2α). Внутри тибетской популяции,
обитающей на высоте более 4 тысяч м над уровнем океана, распространена редкая разновидность гена HIF-2α, позволяющая коренным жителям (шерпам Непала) избегать высотной болезни и связанной с ней хронической гипоксии (адаптационный признак, обеспечивающий увеличение содержания эритроцитов в крови).
Инозин. От греч. “inos” (“ines”) – мускул, мускульное волокно. Азотистое основание
– нуклеозид (рибозилгипоксантин) – продукт превращения (дезаминирования) аденозина в цепочке: аденозин → инозин → гипоксантин → мочевая кислота.
Синоним – рибоксин.
Инозит. От нем. “Inosit” < греч. “inos” – мускульное волокно. Название одного из витаминов группы B, представляющего с химической точки зрения шестиатомный циклический спирт. Содержится во многих животных и растительных тканях, входит в состав глицеролипида фосфатидилинозита. Синоним – миоинозитол.
Инсулин. От лат. “insula” (“insulae”) – островок. Пептидный гормон,
секретируемый бета-клетками островков Лангерганса* (см. статью Лангерганса островки), расположенными преимущественно в каудальной (хвостовой) части поджелудочной железы. Синтезируется в виде предшественника (препрогормона), претерпевающего процессинг с удалением из центральной части молекулы С- пептида**. Молекула инсулина состоит из двух цепей – А-цепи (21 аминокислотный остаток) и В-цепи (30 аминокислотных остатков), соединённых двумя дисульфидными мостиками. Кроме того, в А-цепи присутствует внутренняя дисульфидная связь***. Гормон, регулирует многочисленные функции в