Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

алкалоид-канцеростатик, который получают из коры тиса тихоокеанского (“тиса ядовитого**”). Обладает способностью стабилизировать микротрубочки (способствует полимеризации тубулина даже при низких концентрациях его в клетке***) (см. также статьи Колхицин и Паклитаксель). Синоним – таксин.

*Тис в настоящее время получил название “дерево надежды”.

**Семена и листья издревле считались ядовитыми (вызывали “Taxo se exanimare” – буквально, ощущение безжизненности). Для получения 1 кг препарата снимали кору с 3 тысяч деревьев. В настоящее время таксол получают модификацией неактивного соединения 10-

дезацетилбакатина, являющегося метаболитом тиса ягодного или европейского (“Taxus baccata”).

***В одной из первых концепций рака предполагалось, что в трансформированных клетках нарушается образование микротрубочек.

Талидомид. Препарат, применявшийся в Западноевропейских странах* как седативное средство беременными женщинами и приведший к рождению в 1957– 1961 гг. около 10000 детей с симптомами фокомелии (“талидомидные дети”). Талидомид – очень сильный тератоген (см. статьи Тератогены и Фокомелия в

разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”). Синоним

– контерган.

*Производился в ФРГ.

Таннины. От фр. “tannin” < “tanner” – дубить кожу. Дубильные вещества растений, обладающие вяжущим вкусом, из группы полифенолов. Инкрустируют, наряду с лигнином, клеточные оболочки древесных растений. В вакуолях растений содержатся таннины галловой (С7) и протокахетовой (С15) кислот. Таннины* связывают алкалоиды и некоторые соли с образованием нетоксичных таннатов.

*Танины входят в состав универсального антидота под названием ТУМ, содержащего также активированный уголь и жжёную магнезию (MgO).

Тау-белки (τ-белки). Цитоплазматические белки, стабилизирующие нейронные микротрубочки и, следовательно, отвечающие за внутриклеточный и аксональный транспорт. Считается, что при болезни Альцгеймера агрегаты А-бета (бетаамилоида) приводят к активированию в нейронах киназ, с избытком фосфорилирующих тау-белки. Такие фосфорилированные белки отсоединяются от микротрубочек и образуют перекрученные нити и клубочки, закупоривающие аксоны и дендриты, а микротрубочки при этом распадаются. В результате изменённые тау-белки выводят нейроны из строя (см. статью Болезнь Альцгеймера в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”). Мутации в гене тау, ассоциированные с другими нейродегенеративными заболеваниями, также могут провоцировать образование тау-нитей, имеющих отношение к гибели нейронов. К таким заболеваниям относятся, прежде всего, некоторые формы приобретённого слабоумия – болезнь Паркинсона, лобно-висоная деменция и деменция, связанная с тельцами Леви.

Таурин. От лат. “taureus” – воловий, бычий < греч. “taura” – яловая корова.

Модифицированная аминокислота (NH2CH2CH2SO3H). Входит в состав таурохолевой кислоты – компонента желчи (наряду с другим коньюгатом – гликохолевой кислотой* – образует соли желчных кислот). Таурин способствует регенерации тканей, обладает мембраностабилизирующим и иммуномодулирующим действием, а такэе снижает уровень холестерина в крови. Влияет на синтез ретинола. Сильный антиоксидант. Используется в офтальмологии при катаракте и глаукоме, а также при приготовлении препаратов интерферона,

поскольку способствует сохранению его биологической активности. Таурин содержится в значительных количествах в кальмарах. Синоним – тауфон.

*Холевая кислота, коньюгированная с глицином.

Таутомерия. От греч. “tautos” – тот же самый и “meros” – часть. Вид изомерии,

при котором изомеры, например, нуклеотиды, могут попеременно находиться в лактимной или лактамной формах (кето-енольная таутомерия). Это обстоятельство очень важно для процессов спаривания оснований и мутагенеза.

Тафцин. От англ. “tuft” – пучок. Тетрапептид – индуктор специфического эндоцитоза иммуноглобулинов (IgG) лейкоцитами и макрофагами, рецепторы которых связывают антитела строго избирательно.

Тейхоевые кислоты. От греч. “teichos” – стенка. Один из двух классов полимеров, наряду с мураминовой кислотой, присутствующие как сопутствующие компоненты в клеточных стенках грамположительных бактерий. Представляют собой неразветвлённые полимеры фосфата и глицерина или рибитола, этерифицированные моноили олиносахаридами (с образованием простых эфиров), или D-аланином (с образованием сложных эфиров) по свободным гидроксильным группам.

Телергоны*. От греч. “tele” – вдаль, далеко и “ergon” – действие. Летучие физиологически активные вещества (химические раздражители), выделяемые животными во внешнюю среду и воздействующие на другие организмы. К телергоная относятся феромоны, аттрактанты и эпагоны животных (см. соответствующие статьи).

*Термин ввёл в 1957 г. Я. Д. Киршенблат.

Температурный оптимум ферментов. Температура среды, соответствующая наиболее благоприятному для роста организма интервалу.

Тенасцин. От лат. “tenacis” – тягучий, липкий и “prote(in)” – белок. Буквально тяжело отделяемый (англ. “sticky” – липкий) белок. Гликопротеин эмбрионального матрикса. Состоит из шести субъединиц, подобных субъединицам фибронектина. Образует связи с фибронектином, синдеканом, а также протеогликанами (аггреканом, бревиканом и версиканом) внеклеточного матрикса (ВКМ). Играет важную роль в морфогенезе, модулируя пролиферацию, дифференцировку и миграцию эмбриональных клеток.

Термогенин. От греч. “terme” – тепло, жар и “genan” – порождать. Природный разобщающий агент* – управляемый протонный канал в митохондриях жировых клеток (адипоцитов) бурового жира.

*Вещества, которые функционально разделяют процессы окисления и фосфорилирования в митохондриях, например, переносчик протонов 2,4-динитрофенол и повышают тем самым продукцию тепла (повышение температуры).

Тестостерон. От лат. “testiculus” – яичко, семенник (“didimus”, “orchis”).

Стероидный мужской половой гормон (17-гидрокси-4-андростен-3-он). Наиболее важный из андрогенов, контролирующих развитие и функции половых желёз (семенников, тестикул, яичек). В процессе онтогенеза отвечает также за развитие вторичных мужских половых признаков*. Образуется в интерстициальных клетках семеннков (клетках Лейдига), а также корой надпочечников (в сетчатой зоне) и, возможно, в небольших количествах в яичниках. Под действием фермента 5- альфаредуктазы I и II типов** тестостерон превращается в активную форму – дигидротестостерон (ДГТ), оказывающий андрогенные эффекты, особенно выраженные в предстательной железе и обусловливая её рост***. Кроме того, тестостерон оказывает очень сильное влияние на мозг мужчины, определяя в

большей или меньшей степени психофизические стереотипы мужского поведения. В процессе эмбриогенеза запуск синтеза тестостерона напрямую зависит от гена SRY, локализованного в Y-хромосоме (см. статьи Y-хромосома и Клетки Лейдига

в разделе “Клеточная биология”).

*Развитие мускулатуры, характер волосяного покрова и огрубение голоса.

**Конкурентным ингибитором альфаредуктазы является финастерид – синтетическое азастероидное соединение, применяемое в клинической практике под названиями альфафинал и пенестер.

***Доброкачественная форма роста (гиперплазия) предстательной железы, приводящяя к возникновению аденомы, обусловлена превращением тестостерона в ДГТ.

Тетрациклины. Антибиотики широкого спектра действия, воздействующие на рибосомы и подавляющие биосинтез белка.

Ещё в 1980 г. биоархеолог Джордж Армелагос из Университета Эмори, США (George Armelagos, Emory University) обнаружил, что в костях древних нубийцев (в том числе в костях 4-х летнего ребёнка), живших в начале первого тысячелетия н. э. на территории нынешнего Судана, присутствует тетрациклин в количествах, которые говорят о том, что эти люди принимали его внутрь регулярно. Источником тетрациклина считают пиво, которое древние пивовары готовили из солодового сусла, содержавшего стрептомицеты, продуцирующие тетрациклин. Отсюда сделан вывод, что лекарственные терапевтические средства, созданные на основе имперического подхода, могли использоваться человечеством задолго до возникновения современной лекарственной медицины.

Тетацин. Комплексон (хелатон), использующийся в клинической практике как эффективный антидот при свинцовой интоксикации – CaNa2 ЭДТА (см. также статьи Трилон Б, Хелатон).

Тетродоксин*. Нейротоксин рыбы фугу (её также называют “рыба собака”, “рыба шар” – “Sphoeroidos rubripes”** из семейства кузовковых), содержащийся, главным образом, в коже, в печени и яичниках (и, соответственно, икре). Блокирует передачу импульсов в аксонах преганглионарных холинергических нервных волокон и соматических двигательных нервов (выключает ионные каналы в нейронах). Яда, полученного из одной особи, достаточно, чтобы убить 30 человек.

Блюда, приготовленные из рыбы фугу, вызывают чувство онемения, покалывания и жжения во рту. В клинической медицине яд используют для снятия наркотической зависимости. В вудизме шаманы используют этот нейротоксин для зомбирования людей, через процедуру “мнимой

смерти” (обездвиживания, безволия и полной потери памяти). Для этой цели приготовляют настой из рыбы, определённых видов червей и трупного материала человека, которым опаивают обречённых.

*Токсин выделяют также некоторые скалозубые рыбы и тритоны.

**Рыба фугу имеет самый малый из уже секвенированных геномов позвоночных, всего 400 Мб (для сравнения у Drosophila melanogaster – 165 Мб), который содержит наименьшее количество повторяющихся последовательностей.

Тиакремонон (Thiacremonone). Сульфид чеснока, блокирующий антиапоптотические гены Bcl-2, COX-2, XIAP, iNOS, cIAP/2 и активирующий проапоптотические гены BAX, PARP, а также ген каспазы 3.

Тиамин. Витамин В1, который применяют в комплексной терапии невритов, невралгий, радикулитов, периферических параличей, энцефалопатий, дистрофии миокарда, дерматозов неврогенного происхождения, пиодермии, экземе, псориазе и ряде других патологий. Входит в состав фермента пируватдекарбоксилазы (расщепляющей пировиноградную кислоту на уксусный альдегид и CO2) в виде фосфорнокислого эфира (тиаминпирофосфата*). Тиаминпирофосфат также входит в состав ферментов, катализирующих окислительное декарбоксилирование кетокислот. Наиболее богаты тиамином зерновые продукты (отруби и зародыши). Синонимы – аневрин, “Б-прим”.

*Кокарбоксилазы.

Тиксотропия. От греч. “tixis” – касаясь (англ. “touching”) и “tropos” – поворот.

Свойство некоторых гелей, например, гелей с малоустойчивыми трехмерными сетями разжижаться при встряхивании (терять структурированность твёрдой фазы и переходить в золь). Разрушение структуры геля может происходить под влиянием механического воздействия: удара, встряхивания, непрерывного давления, тангенциальной силы резания и т. д.

Тилакогены. От греч. “thylaxion” – сумка и “genan” – порождать. Вещества,

вызывающие реактивное разрастание соединительной (фиброзной) ткани в области локализации паразита. Такие новообразования могут иметь самую разнообразную форму и гистологическое строение. Их называют зооцецидиями, галлами или тилациями (см. статью Тилации в разделе “Зоология”).

В литературе существует некоторая терминологическая путаница. Термин “зооцецидии” не следует применять для галлов животных, так как цецидиями обычно называют галлы растений, которые делят на “зооцецидии”, вызываемые животными-паразитами и “фитоцецидии”, вызываемые растениями-паразитами, грибами или бактериями.

Тиминовые димеры*. Спаренные ковалентными связями два тиминовых основания. В ДНК, облучённой ультрафиолетом, в участках с лежащими смежно тиминами, возникают аберрации, получившие название тиминовые димеры. Они не могут спариваться с аденином и потому нарушают спиральную структуру ДНК. Если димеры не будут устранены, то спаренные основания не смогут выполнять роль матрицы и при новом раунде синтеза ДНК на этих местах окажутся пропуски (см. статью ДНК-полимераза I, а также статью Репарация в разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”). Синонимы – фотодимеры тимина, тиминовые сшивки.

*От греч. “di” – два и “meros” – часть.

Тимопоэтин. От греч. “” – , “poiesis” – творчество < “poieo” – делаю и “prote(in)”

– белок. Фактор роста – образуется и функционирует в одном и том же органе – тимусе. Он синтезируется в эпителиальных клетках тимуса, а функционирует в тимоцитах. В клинической практике тимопоэтин используют для увеличения числа “боеспособных” Т-клеток, прежде всего, при терапии опухолевых заболеваний.

Тиоктовая кислота. От греч. “teion” – сера. См. статью Липоевая кислота (lipoic acid).

Тирамин*. От греч. “tyros” – сыр (англ. “cheese”) и амин. Декарбоксилированный тирозин – симпатомимитический биогенный амин, содержащийся в наибольших количествах в сырах, пиве, сухом вине и фасоли. Обладает выраженным гипертензивным действием**. Механизм действия связан с освобождением катехоламинов из тканевых депо (см. статью Фенамин).

*Систематическое название – пара-оксифенилэтиламин.

**Приём ингибиторов моноаминоксидазы (ипразид, ниаламид) на фоне потребления пищевых продуктов и напитков, содержащих тирамин, может приводить к гипертоническим кризам с тяжёлыми последствиями. Механизм связан с торможением реакции детоксикации (окислительного дезаминирования) тирамина.

Тирозин. От греч. “tyros” – сыр. Природная α-аминокислота – компонент большинства белков.

Токоферол (Т). От гр. “tokos” – роды, потомство, “phere” – несу (“приносящий плоды”) и лат. “oleum” – масло. Неофициальное название жирорастворимого витамина E. Входит в группу соединений с хромановым циклом и существует в нескольких формах (в зависимости от структуры молекулы, например, в эту же

группу входит метилированный токотриенол, или метилированный токол). Такие соединения содержатся только в растениях (например, α-токоферол (α-Т, 5,7,8- триметилтокол) получают из проростков пшеницы). Токоферол в буквальном смысле повышает плодовитость животных и является одним из важнейших природных антиоксидантов для ненасыщенных липидов. Токоферолу также приписывают противораковые свойства. В 2013 г. было показано, что одна из форм токоферола (γ-токоферол), подавляет в клетках рака предстательной железы активность протеинкиназы B (Akt), обеспечивающей выживаемость опухолевых клеток. Только структура, присущая гамма-токоферолу, позволяет ему эффективно связываться с протеинкиназой Akt. При этом токоферол буквально привлекает другой белок PHLPP1, относящийся к опухолевым супрессорам, и запускающий инактивацию протеинкиназы Akt. В результате рост опухоли приостанавливается. Синонимы – витамин Е.

Токсин плотных контактов (Zot). От лат. “zonula occludens toxin” – токсин запирающего пояска. Так называется некое вещество, обладающее способностью разрыхлять плотные контакты между энтероцитами слизистой оболочки кишечника, увеличивая их проницаемость для пептидов и даже белков (в частности для белка клейковины злаковых глютена) (см. статью Зонулин, а также статью

Целиакия в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

Токсины. От греч. “toxikon” – яд. Вещества, способные вызывать отравление и гибель животных и человека, например, белковые токсины змей и древесных лягушек, гликозиды, алкалоиды и сапонины растений, бактериальные токсины (дифтерийный, ботулинический). Производные термины: токсический (эффект), токсичноть (способность оказывать вредное влияние).

Токсоиды. От греч. “toxikon” – яд и “eidos” – похожий, вид. Буквально, похожие на токсины, “как бы токсины”. Токсины, потерявшие свои патогенные свойства, но сохраняющие иммуногенность, вследствие чего могут использоваться для профилактической иммунизации.

Топоизомеразы. От греч. “topos” – место, “isos” – равный и “meros” – часть.

Группа ферментов, снимающих суперспирализацию, возникающую в ДНК в силу различных причин, например, при расплетении спирали в процессе репликации, или в результате укладки её в нуклеоиде у прокариот. Топоизомераза I делает временный разрыв в одну из цепей ДНК в области перед репликативной вилкой, что позволяет ДНК раскручиваться. После снятия напряжения разорванная цепь восстанавливается. Топоизомераза II наносит временный двухцепочечный разрыв, удерживая при этом концы цепей разорванной ДНК. Синоним – гиразы (см. статью

Гиразы).

Торибоны. От греч. “toriben” – вызывать тревогу. Вещества тревоги и испуга, вызывающие реакции бегства или нападения, у животных. Действуют на других особей той же семьи или стаи.

Трансгликозидазы. От лат. “trans” – по ту сторону, греч. “glykys” – сладкий и

суффикс “аза”. Ферменты, переносящие олигосахариды в блоке с долихолом (см. статью Долихол) в процессе N-гликозилирования белков.

Транслоказы. От лат. “trans” – по ту сторону, “locus” – место и суффикс “аза”.

Общий термин, обозначающий, во-первых, белок, осуществляющий перемещение пептидил-тРНК на рибосоме из участка А в участок П в процессе трансляции. Синоним – фактор элонгации G (EF-G) (см. статью Фактор элонгации

трансляции (eEF2)). Во-вторых, транслоказами также называют ферменты, находящиеся во внутренней мембране митохондрий и перемещащие субстраты через непроницаемую внутреннюю мембрану (см. статью Кардиолипин). Например, существуют специфические субстраты для АДФ, пирувата.

Транслокаторы. От лат. “trans” – по ту сторону, “locus” – место. Белки-

переносчики (через мембрану) нуклеотидов в митохондриях.

Транспозаза. От позднелат. “transpositio” – перестановка и суффикса “аза”, обозначающий, что это фермент. Фермент, с помощью которого осуществляется транспозиция (перемещение) мобильных генетических элементов – транспозонов (интеграция транспозонов в новые сайты). Бактериальные транспозазы.

Транспортёры. От лат. “transportare” – переносить, перемещать, перевозить.

Белки, которые осуществляют транспорт различных молекул через плазматическую мембрану, а у бактерий через клеточную мембрану. Используют два альтернативных механизма – АТФ-зависимый или независимый. В бактериях обнаружены транспортёры, использующие сразу оба механизма.

Трансферазы. От лат. “transferre” – переносить и суффикс “аза”, указывающий, что это фермент. Ферменты, переносящие различные химические группы с одних соединений на другие.

Трансферрин. От лат. “trans” – по ту сторону, “ferrum” – железо и “prote(in)” –

белок. Транспортный белок из группы ß-глобулинов – переносчик ионов железа и меди. Обеспечивает захват ионов железа в кишечнике, где они освобождаются из пищи, перенос их кровью и потребление различными клетками (главным образом, эритробластами, ретикулоцитами, фибробластами) с помощью специфического эндоцитоза самих молекул трансферрина*. Кроме того, этот белок аккумулируется

в печени, где железо запасается. Каждая молекула трансферрина содержит по два атома Fe3+ (в норме 1 мг Fe3+ на 1 л плазмы).

*Трансферрин взаимодействует с особыми рецепторами на поверхности плазматической мембраны, и затем образовавшийся комплекс втягивается (интернализуется) внутрь клетки.

Трансформирующие факторы роста бета (transforming growth factors β, TGF-

β). Семейство факторов роста, включающее более 40 членов, добавление которых в питательную среду, способствует росту фибробластов в суспензии (изначально адгезивных, т. е. зависимых от прикрепления к субстрату клеток). Обнаружены первоначально как продукты активности опухолевых клеток.

Триклозан. Антибактериальный агент – компонент туалетного мыла, зубных паст и прочих гигиенических принадлежностей. Специфический ингибитор синтазы жирных кислот II типа. Этот тип синтазы характерен для апикопластов малярийного плазмодия (см. соответствующую статью в разлете “Клеточная биология”), в то время как в клетках млекопитающих присутствует синтаза I типа. Поэтому триклозан может применяться как антибиотик при лечении малярии, не оказывающий вредного воздействия на организм хозяина. Недавно было обнаружено, что триклозан резко ослабляет мышечное сокращение и нарушает кровоток у мышей через взаимодействие с рианодиновыми рецепторами, регулирующими работу кальциевых каналов, которые обеспечивают перенос ионов Ca2+ через плазматическую мембрану внутрь мышечного волокна и других клеток. Триклозан парадоксально активирует кальциевые каналы в мышечных клетках, приводя к “гашению” входящих нервных стимулов, что ослабляет сократительную способность мышц и миокарда, и соответственно, приводит к сердечной недостаточности!

Трилон Б. Натриевая соль ЭДТА (Na2ЭДТА) – этилендиаминтетрауксусная кислота. Комплексон, эффективно связывающий ионы, в частности, ионы кальция. В клинической практике, наряду с унитиолом, служит эффективным средством экстренной помощи при интоксикации сердечными гликозидами (см. статьи

Унитиол и Хелаты).

Трипановый красный. Синтетический гистологический краситель, у которого Пауль Эрлих* в 1904 г. обнаружил антимикробное действие и который стали применять при лечении трипаносомоза лошадей (болезни, называющейся сурра). Отсюда краситель и получил своё название**.

*Пауля Эрлиха считают основоположником химиотерапии. В 1910 г. он открыл соединение мышьяка – сальварсан, которое как стандартное средство (позднее его производное – неосальварсан) использовалось для лечения сифилиса вплоть до 1945 г., когда был открыт

пенициллин.

**Позднее на основе трипанового красного был создан нетоксичный препарат сурамин,

применявшийся для лечения трипаносомоза человека.

Триптофан. Незаменимая аминокислота. У млекопирающих и человека участвует в образовании серотонина (5-окситриптамина) и никотиновой кислоты (витамина PP). С нарушениями обмена триптофана связан ряд заболеваний (включая слабоумие), а недостаток в пище может приводить к ряду функциональных и органических расстройств. Поэтосу для повышения пищевой ценности белков добавляют синтетический триптофан. Однако, пищевая добавка, содержащая триптофан (L-tryptophan), неоднократно приводила к эозинофильномиалгическому синдрому с летальным исходом.

Тройной тест. Скрининг материнских сывороточных факторов (СМСФ) крови беременных женщин, с помощью которого исследуют содержание трех веществ: альфа-фетопротеина (АФЛ), вырабатываемого печенью плода и попадающего через плаценту в кровь матери, хорионического гонадотропина (ХГ) и неконьюгированного эстрадиола (НЭ). Тест позволяет выявить наличие, например, синдрома Дауна у плода на сроках беременности до 22 недель.

Тромбин. От греч. “thrombos” – сгусток и “prote(in)” – белок. Фермент,

образующийся в норме только в изливающейся из повреждённых сосудов крови из протромбина в присутствии тромбопластина и ионов Са2+ под воздействием фермента тромбиназы. Тромбин представляет собой пептидазу, преимущественно расщепляющую аргиниловые связи. Превращает растворимый белок фибриноген в фибриллярный нерастворимый белок фибрин (за счёт частичного протеолиза). Вызывает свёртывание крови или плазмы. Синонимы – тромбаза или

фибринфермент.

Тромбоксаны (thromboxanes). От греч. “thrombos” – сгусток и англ. “box” –

запирать, буквально, класть в ящик и окончание “ane”. Физиологически активные производные арахидоновой (эйкозотетраеновой) кислоты (эйкозаноиды) из группы паракринных веществ, продуцируются нейтрофилами и тромбоцитами. Вызывают агрегацию тромбоцитов и обладают вазоконстрикторным (сосудосуживающим) действием. Принимают участие в механизмах свёртывания крови (вызывают агрегацию тромбоцитов). Биохимически связаны с простагландинами. Обозначают

ТХА2, ТХВ2.

Тромбоспондины. От греч. “thrombos” – сгусток, лат. “sponda” – ложе и

“prote(in)” – белок. Белки из группы тромбоспондинов, например, TSP-2 препятствуют росту кровеносных сосудов.

Тропановые алкалоиды. От лат. “Atropa” – белена (красавка). Алкалоиды белены и мандрагоры (растений семейства паслёновых, куда также входят дурман и красавка) – первые анестетики, применявшиеся ещё в медицинской практике в Древнем Риме. Один из главных алкалоидов, получаемых из этих растений – холинолитический спазмолитик атропин.

Трофагогоны. От греч. “trophe” – питание, пища и “agogein” – привлекать.

Факторы, вырабатываемые паразитами и вызывающие в организме хозяина приток пищевых веществ к месту локализации паразита.

Туникамицин. От лат. “tunica” – оболочка, кора, кожица и “mykes” – гриб.

Антибиотик, влияющий на синтез пептидогликанов бактериальных стенок. Ингибитор ферментов-гликозилтрансфераз, участвующих в гликозилировании гликопротеинов (подавляет перенос пептидилмурамовой кислоты из комплекса с UDP на ундекапренолфосфат).

Турбидный. От лат. “turbidus” – неспокойный, взволнованный, бурный (англ. “confused”). Мутный, непрозрачный.

Туфтцин. Иммунностимулятор, усиливающий активность гранулоцитов, моноцитов и лейкоцитов, специаализрующихся на уничтожении инородных тел. Представляет собой простой олигопептид – тетрапептид Trp–Lys–Pro–Arg, присутствующий в крови. Обнаружено, что при остром миелоидном лейкозе в сыворотке крови уровень туфтцна резко снижается, а лейкемические клетки, обработанные туфтцином in vitro, погибают.

Уабаин. Сердечный гликозид – ингибитор Na+/K+-АТФазной помпы, откачивающей из клеток Na+ в обмен на K+. Одновременно подавляет и активный, сопряжённый с натриевым насосом, транспорт глюкозы (см. статью Энтероциты в

разделе “Клеточная биология”).

Убиквитин. От лат. “ubique” – везде, повсюду и “protein” – белок. Небольшой высококонсервативный белок (76 аминокислотных остатков), присутствующий во всех клетках высших организмов. Участвует в процессе модификации гистонов (убиквитинилирование гистонов) и выступает в качестве “чёрной метки”* в циклических процессах избирательного внутриклеточного протеолитического расщепления белков (убиквитин-зависимая система деградации белков). Убиквитин служит своеобразным сигналом для протеасом, где и происходит расщепление “приговорённых к смерти” белков. Молекулы убиквитина перед попаданием меченого белка в протеасому отсоединяются и используются повторно

(см. статью Протеасомы в разделе “Клеточная биология”).

За открытие роли убиквитина в клеточной системе распада белков (нелизосомального внутриклеточного протеолиза) израильским учёным Аарону Чехановеру, Ирвину Роузу и Аврааму Гершко в 2004 г. была присуждена Нобелевская премия по химии.

*Присоединяется к белкам, подлежащим расщеплению.

Убиквитинилирование. Ковалентное связывание белков с активированным убиквитином. Меченные убиквитином белки деградируют в протеасомах (см.

статью Протеасомы).

Убихинол. Продукт восстановления убихинона.

Убихинон (Uq). От лат. “ubique” – везде, повсюду и хинон. 2,3-диметокси-5-метил- 1,4-бензохинон (замещённый бензохинон). Компонент системы переноса электронов, локализованный между флавопротеидами и цитохромом b. Встречается повсеместно во всех клетках, отсюда и получил своё название. Состоит их шестичленного углеродного кольца, способного акцептировать и

отдавать электроны и очень длинного “хвоста” (9 или 10 изопреноидных звеньев).

Синонимы – коферменты Q9 и Q10 (коэнзимы Q).

Унитиол. От лат. “(uni)versalis” – всеобщий и тиол (содержащий тиоловые группы –SH). Отечественный антидот, содержащий две тиоловые группы, весьма эффективный при отравлении соединениями ртути, мышьяка, свинца, кадмия, никеля, хрома, кобальта, некоторых радиоактивных элементов и сердечных гликозидов (выступает как донатор сульфгидрильных групп). Представляет собой

водорастворимый аналог британского антилюизита (БФЛ).

Ураты. От греч. “uron” – моча. Мононатриевые соли мочевой кислоты – конечного продукта метаболизма пуринов в организме человека. У организмов, неспособных к синтезу аскорбата (приматов и человека), потеря уриказы обеспечила селективные преимущества, поскольку ураты выступают в роли антиоксидантов в процессе неферментативного превращения в аллантоин, замещая антиоксидантную функцию аскорбата (см. статью Подагра*).

*Накопление при подагре кристаллов урата натрия (“узлов”) в полостях, в мягких тканях и суставах, и их фагоцитоз полиморфноядерными лейкоцитами в суставной щели (синовиальной жидкости) приводят к острому подагрическому артриту. Хронический подагрический артрит приводит к деформации суставов. Угнетает процесс образования уратов (мочевой кислоты) лекарственный препарат аллопуринол.

Уриказа. От англ. “uric” – мочевой и суффикс “аза”, говорящий, что это фермент. Фермент, превращающий мочевую кислоту в аллантоин. Синоним – уратоксидаза Уробилин. От греч. “uron” – моча и лат. “bilis” – желчь. Пигмент мочи, придающий ей соответсвующую окраску (в соответствии со степенью окисления от жёлтой до красной). Представляет собой уропорфирин – один из естественных продуктов распада гемоглобина (продукт распада билирубина в кишечнике).

Урогастрон. От греч. “ur(on)” – моча и “gaster” (“gastros”) – желудок.

Флуоресцентный пигмент – фактор мочи, тормозящий желудочную секрецию и сократительную активность желудка.

Урокиназа. От греч. “ur(on)” – моча и “kinesis” – движение. Протеиназа мочи – высокоактивный тканевый активатор плазминогена (расщепляет плазминоген до плазмина). Обладает эффектами стрептокиназы. Урокиназа часто образуется в больших количествах в опухолях у человека и участвует в процессах роста опухоли и её метастазирования.

Урониды. От греч. “uron” – моча и “eidos” – похожий. Группа соединений, состоящая из глюкуроновой, галактуроновой и гиалуроновой кислот. Их полимеры представляют гидратированные гели, способные к сильному набуханию. Урониды входят в состав гемицеллюлоз и слизей. Галактурониды с частично метилированными карбоксильными группами служат строительными блоками для синтеза пектинов.

Уроновые кислоты. От греч. “uron” – моча. Объединённое название β-D- маннуроновой и α-L-гулуроновой кислот.

Фактор. От лат. “factor” – создатель, виновник, делающий, производящий (“factus”– искусно сделанный < “facio” – делать, совершать)/ 1. Причина какого-либо процесса, явления, реакции; действующее начало; одна из причин чего-либо, например, физиологического процесса. 2. Ген (наследственный фактор). 3. Жизненно важный элемент (микроэлемент, витамин, провитамин). 4. Показатель, коэффициент.

Факторы инициации (IF). От лат. “factor” – делающий, производящий и “initiatio” < “initium” – начало. Белковые факторы, специфически связывающиеся с малой

суъединицей рибосомы в процессе инициации трансляции (факторы, обеспечивающие первую фазу трансляции – инициацию). В прокариотических организмах этих факторов три: IF1 и IF3 непосредственно связываются с 30S субъединицей, а IF2 сначала образует комплекс с GTP и только после этого связывается с 30S субъединицей, что облегчает её ассоциацию с мРНК и аминоацил-тРНК, соответсвующей инициирующему кодону AUG*. Затем с образовавшимся комплексом ассоциируется 50S-субъединица. На следующей стадии факторы инициации освобождаются, и происходит гидролиз GTP до GDP и ортофосфата (P), после чего наступает следующая фаза трансляции – элонгация. Эукариотические клетки содержат больше факторов инициации, и у них ведущую роль играет кэп-структура мРНК (см. статью Кэп-структура в разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”, а также статьи Факторы элонации, Транслоказа, Фузидиевая кислота и Элонгация).

*У прокариот стартовая тРНК несёт N-формилметионин, а у эукариот – метионин.

Факторы некроза опухолей (ФНО-α, TNF-α и ФНО-β, TNF-β)*. Цитокины,

запускающие каскад воспалительных реакций. Выступают также в роли эффекторных молекул, участвующих в реакциях апоптоза. Развитие сепсиса связано с массовой продукцией фактора некроза опухолей альфа (ФНО-α, TNF-α), индуцирующего, наряду с другими цитокинами, массовый апоптоз клеток. ФНО-α активирует белок под названием ядерный фактор каппа бета (nuclear factor kappa B – NF-kappa B), который включает один из генов, участвующих в реакциях воспаления и клеточной пролиферации. Здесь просматривается явная связь между процессом воспаления и неконтролируемым клеточным делением (см. статьи

Воспаление, а также Сепсис в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

*TNF – tumor necrosis factor. Интересно отметить, что стимулирующее воспаление действие TNF и NF-kappa B блокирует целебная пряность куркума (приправа карри, получаемая из корневищ растения Curcuma longa), которую в качестве противовоспалительного средства использовали ещё в древнеиндийской системе врачевания Аюрведа (более 5000 лет назад). Известно, что куркума, содержащая натуральное фенольное антиоксидантное соединение куркумин, снижает уровень холестерина в крови, помогает иммунным клеткам разрушать амилоидные бляшки, образующиеся при болезни Альцгеймера, и уменьшает воспаление суставов при ревматоидном артрите. Препарат куркумин используется также в комплексной терапии некоторых форм рака, поскольку при определённых условиях подавляет пролиферацию раковых клеток.

Факторы освобождения (RF). От англ. “relising factor”. Белки, участвующие в считывании стоп-сигналов в процессе трансляции и освобождении вновь синтезированного пептида. Терминация трансляции наступает при попадании в акцепторный участок рибосомы стоп-кодонов (UAA, UAG или UGA), которым в норме не соответствует ни одна аминоацил-тРНК. В результате фактор-RF1 в присутствии комплекса фактор-RF3/GTP, поставляющего энергию, катализирует гидролитическое расщепление эфирной связи между тРНК и С-концом пептида, освобождая последний от рибосомы. Синонимы – факторы терминции, релизинг-

факторы.

Факторы специфичности. Белки, обратимо ассоциирующиеся с коровой частью РНК-полимеразы (кор-ферментом) и узнающие промоторы.

Факторы транскрипции. Любые белки, необходимые для инициации процесса транскрипции, но не являющиеся компонентами РНК-полимеразы. Среди факторов транскрипции выделяют общие факторы транскрипции (TF), среди которых обнаружены (выделены и очищены) TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF, TFIIH и TFIIJ. Эти факторы представлены в активных клетках очень обильно, поскольку