2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

Сначала желток окружается тонким слоем плотного белка, который вследствие вращения желтка образует на его полюсах шнурообразные тяжи — градинки (рис. 13.8). Благодаря градинкам желток постоянно удерживается в центре яйца. Здесь, в белковой части яйцевода откладывается 40—50 % белка, остальной — в перешейке и матке, где яйцо находится до 1,5 и 20 ч соответственно. В перешейке начинается образование подскорлупной оболочки, состоящей из двух листков, которые у тупого конца яйца отходят друг от друга и образуют в этом месте воздушную камеру — пугу.

С попаданием яйца в матку начинается образование его известковой оболочки — скорлупы. Она откладывается на яйце медленно. Во время образования скорлупы происходит усиление кровоснабжения матки, в результате чего в ее клетки увеличивается поступление солей кальция, которые выделяются в полость матки. В скорлупе имеется большое число пор, через которые осуществляется газообмен и испарение воды, что играет важную роль в развитии зародыша. Большее количество пор расположено на тупом конце яйца, в связи, с чем при хранении яиц в сухом месте увеличиваются размеры пуги.

Акт яйцекладки происходит через влагалище — широкое мускулистое образование, по длине соответствующее длине яйца. Во время снесения яйца матка опускается, выворачиваются влагалище и клоака. В результате этого яйцо выскальзывает наружу через верхний край влагалища, не соприкасаясь практически ни с влагалищем, ни с клоакой. Этот процесс выведения яйца осуществляется благодаря сокращению мышц клоаки.

Процесс формирования яйца в яйцеводе продолжается от 23 до 30 ч, при этом оплодотворенное яйцо более 80 % времени находится в известковой части яйцевода. У боьшинства кур-несушек овуляция наступает через 10—30 мин после снесения предыдущего яйца. Таким образом, овуляция и оплодотворение происходят с незначительным интервалом, не превышающим 20 мин. Если за это время оплодотворения не произошло, то яйцо остается неоплодотворенным, даже если в яйцеводе присутствуют сперматозоиды.

Оплодотворение осуществляется в воронке яйцевода. В этом случае сперматозоиды проникают в яйцо через покрывающие его две нежные пленки. Процесс дробления оплодотворенной яйцеклетки начинается через 4—5 ч после овуляции. Он возникает, когда яйцо находится в перешейке. При попадании зиготы в матку количество бластомеров составляет 4—8, а спустя 1 ч после оплодотворения, т. е. к моменту откладывания, Достигает 256. В таком состоянии яйцо более трех недель может сохранять способность к дальнейшему развитию, если будут созданы соответствующие температурные условия и влажность.

Процесс яйцекладки у птиц регулируется нейрогуморальными механизмами. Подобно млекопитающим, созревание фолликулов в их яичнике стимулируется гонадотропным гормоном передней доли гипофиза. Еще один гормон гипофиза — лютеинизирующий — контролирует процесс овуляции. Наряду с этим ряд гормонов образуется и в самом яичнике. Это эстрин, или фолликулярный гормон, синтезирующийся в клетках фолликулов, и прогестерон, или гормон желтого тела.

Под влиянием эстрина происходят увеличение яйцевода и стимуляция деятельности его желез. Повышая метаболизм, эстрин регулирует его таким образом, чтобы обеспечить синтез и доставку необходимых для образования яйца веществ. Прогестерон синтезируется в овулировавшем фолликуле яичника. Считают, что этот гормон регулирует время откладывания яйца.

В естественных условиях яйцекладка у птиц, как правило, бывает весной. Однако у кур благодаря систематическому отбору на яйценоскость удается получить почти непрерывную яйцекладку в течение всего года. В этом случае одним из наиболее важных факторов является длина светового дня. Освещенность стимулирует функцию гипоталамо-гипофизарной системы, что неизменно отражается на яйцекладке. Отрицательно влияет на яйценоскость линька, с ее наступлением яйцекладка

прекращается. Прекращается она и при очень холодной температуре. Внешние раздражители также оказывают влияние на яйцекладку. Если спугнуть несущуюся курицу, то процесс яйцекладки может значительно задержаться или даже произойти на следующий день. Испуг несушки может не только оттянуть яйцекладку, но при этом ухудшить качество яйца. В нем при этом появляются кровавые точки.

13.13.3. Инкубация

Развитие зародыша у птиц осуществляется при помощи инкубации. Различают естественную инкубацию — развитие зародыша под наседкой (насиживание) — и искусственную инкубацию — развитие зародыша в инкубаторе. Наблюдения над насиживанием показывают, что лучшее развитие зародышей в яйцах происходит при перемежающейся температуре 37—40°С. Этот факт и учитывают при создании режима в инкубаторах. При искусственной инкубации продолжительность эмбрионального развития составляет у кур 20—21 сут, уток и индеек — 27—28, гусей — 29—30 сут.

В первые 5—6 сут инкубации эмбрион развивается наиболее интенсивно. В этот период его питание происходит за счет желтка, который разжижается в результате ферментативного воздействия, а также из перемещающейся в желток жидкой части белковой оболочки. С 12 сут у куриных эмбрионов наступает интенсивное расходование белков, которые полностью используются к моменту вылупления цыпленка. Неусвоенная часть желтка вместе со стенкой желточного мешка втягивается перед вылуплением цыпленка в его брюшную полость, где и переваривается.

13.14. Лактация

Лактацией называется процесс образования и выведения молока из молочных желез. Молочные железы — вторичный половой признак, а лактационная функция присуща женскому организму представителей лишь наиболее высоко организованного класса позвоночных — млекопитающих. У самцов эти железы в течение всей жизни сохраняют зачаточное состояние.

Молочные железы — одно из наиболее поздних филогенетических приобретений в эволюции позвоночных; они являются кожными железами внешней (экзокринной) секреции.

13.14.1. Строение молочной железы

Молокообразовательный орган как система клеток, объединенных общей функцией, имеет для всех видов в целом единый план строения, несмотря на различную экологическую специализацию, межвидовые различия в количестве и локализации молочных желез, в их форме и размерах, интенсивности секреторного процесса и некоторых других особенностях.

Молочная железа представляет собой сложно организованный орган, состоящий из ряда тканей, среди которых различают секреторную (паренхиматозную, железистую), тесно связанную с протоковыводящей системой, миоэпителиальную, гладкомышечную, соединительную (строму) и жировую, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы с их окончаниями.

Секреторная ткань молочной железы имеет вид гроздевидной пористой массы, состоящей из железистых трубок с альвеолярными вздутиями. Клетки секреторной ткани железы осуществляют синтез основных компонентов молока и обнаруживают различную форму в зависимости от функционального состояния органа и места их локализации. Обычно в период наполнения секретом они имеют цилиндрическую или кубическую форму, а после его выведения становятся более плоскими.

Секреторные клетки объединяются в молочные альвеолы, стенки которых выстланы слоем железистых клеток (рис. 13.9). Диаметр альвеол может колебаться в значительных пределах — от 0,1 до 0,4 мм. Количество клеток в каждой альвеоле различно и может доходить до 200—300. Молочные альвеолы объединяются в отдельные группы, или дольки, каждая из которых имеет общий выводной проток. Дольки, в свою очередь, объединяются в более крупные образования — доли, содержащие более широкие выводные протоки. Сливаясь между собой, протоки увеличиваются в диаметре и объединяются во внутридольковые, междольковые, внут-ридолевые и междолевые протоки. Последние, сливаясь, образуют систему крупных собирающих протоков. Из них молоко поступает в своеобразные расширения — молочные цистерны (у имеющих их видов), а затем в сосковую полость, которая переходит в сосковый канал. Складчатая слизистая оболочка соскового канала покрыта плоским многослойным эпителием.

Рис. 13.9. Строение альвеолы молочной железы: 1 — миоэпителиальная клетка, 2 — полость альвеолы, 3

— секреторные клетки, 4 — жировая капля

Размеры, форма и количество сосков зависят от видовой принадлежности и индивидуальных особенностей. У однопроходных (ехидна, утконос) соски отсутствуют. У других млекопитающих их количество колеблется от 2 (приматы, многие копытные, большинство летучих мышей, китообразные, слоны и др.) до 22 (опоссум). Число сосков находится обычно в прямой связи с плодовитостью вида. У ластоногих, китообразных соски скрыты в кожных складках (карманах) и не выступают наружу даже после родов.

В соске различают основание, тело и верхушку, на которой открываются выводные каналы (рис. 13.10). Полость соскового канала на поперечном разрезе имеет звездчатую форму вследствие сокращения мышц его сфинктера. Сфинктер соскового канала в промежутках между сосанием или доением закрыт, что не позволяет молоку самопроизвольно вытекать из цистерны. Основу стенки соска представляет соединительная ткань. Она пронизана большим количеством гладкомышечных волокон, составляющих несколько слоев. Кроме того, в основе стенки соска находится сеть кровеносных и лимфатических сосудов, а также большое количество нервных окончаний.

Рис. 13.10. Строение соска коровы: 1 — цистерна железы, 2 — цистерна соска, 3 — нервы соска и их окончания, 4 — сосковый канал, 5 — кольцевой слой гладких мышц, 6 — артерии, вены, лимфатические сосуды, 7 — кожа соска

У разных животных молочная железа иннервируется различными спинномозговыми нервами. В их составе находятся постганглионарные волокна от поясничных и крестцовых узлов пограничного симпатического ствола.

Кровоснабжение молочных желез у различных видов млекопитающих осуществляется из разных отделов сосудистой системы. В зависимости от вида животного, продуктивности, возраста, стадии лактации, размеров и формы органа, а также индивидуальных особенностей характер ветвления и деления интраорганных сосудов молочной железы может быть различен. Однако имеется и ряд общих закономерностей. Прежде всего, следует указать на то, что в период лактации интенсивность васкуляризации органа значительно увеличивается. Кровеносные капилляры в этот период образуют густые сети вокруг стенок молочных альвеол, а между отдельными капиллярами устанавливаются анастомозы. Форма капилляров может сильно меняться в зависимости от состояния альвеол. При наполненных альвеолах оплетающие их капилляры обычно представляют собой довольно прямые трубочки. После выделения из альвеол секрета они принимают более извитую форму.

13.14.2. Морфогенез и лактогенез молочной железы

Морфогенез молочной железы (маммогенез), несмотря на существенные видовые вариации, характеризуется определенной последовательностью этапов, свойственных всем видам млекопитающих. Формирование молочной железы начинается уже на самых ранних этапах эмбриогенеза. К моменту рождения у большинства видов плацентарных млекопитающих соски, связочный аппарат и междольковые перегородки оказываются сформированными. Основные же структуры паренхимы молочной железы, в том числе и протоки, носят еще рудиментарный характер. На месте будущей паренхимы находится жировая ткань, имеющая важное значение для процессов маммогенеза. У самок она развита в большей мере, чем у самцов. От рождения до половой зрелости развитие железы характеризуется прогрессивным ростом системы протоков.

До наступления беременности дольчато-альвеолярный маммогенез выражен слабо и у разных видов зависит от продолжительности лютеальной фазы полового цикла, так как

развитие альвеол стимулируется гормоном желтого тела, а рост протоков — эстрогенами. Только во время беременности система протоков и дольчато-альве-олярная система достигают своего максимального развития.

Процесс образования секрета молочной железы сразу же после родов принято называть лактогенезом, а во время установившейся лактации — лактопоэзом. В регуляции лактогенеза и лактопоэза принимают участие различные тесно связанные между собой регуляторные механизмы. В начале секреторной активности, в так называемый молозивный период, секрет, свойства молочной железы и активность ее ферментативных систем существенным образом отличаются от тех же показателей периода установившейся лактации. Продолжительность молозивного периода у разных животных различна, а постепенный переход от секреции молозива к секреции молока связан главным образом с началом систематического опорожнения железы в процессе сосания или доения. Известно, что в тех случаях, когда прекращается раздражение рецепторов соска и секрет перестает удаляться из органа, он становится более густым и похожим на молозиво и образование его, затем приостанавливается.

К концу лактационного периода секреторная активность железы постепенно снижается. Окончание лактации (после прекращения доения или кормления детеныша) приводит к инволюции основных структур железы: альвеолы атрофируются, васкуляризация органа уменьшается, жировая ткань, разрастаясь, замещает атрофирующиеся альвеолы. В конце инволюционной фазы каждая железистая долька сокращается до нескольких протоков, соединенных рыхлой соединительной тканью. Однако железа никогда полностью не возвращается к своему прежнему состоянию, имевшему место до беременности. В большинстве случаев после инволюции молочная железа всегда лучше развита, чем до начала беременности, и очень редко дольчатая структура исчезает полностью. Старческая инволюция характеризуется более глубокой атрофией альвеол и протоков, чем постлактационная.

13.14.3. Секреция молока

Под секрецией молока понимают внутриклеточный процесс образования основных его компонентов и их выделение. Молочная железа обладает очень высокой биосинтетической активностью. За период лактации молочная железа способна выделить огромное количество сухого вещества, равное массе тела животного. В результате синтетической деятельности секреторных клеток из простых исходных веществ создается сложный по своему составу секреторный продукт — молоко.

Основными фазами секреторного цикла эпителиальных клеток молочной железы являются: 1) поглощение (сорбция) клеткой и накопление предшественников молока, приносимых в нее из крови и тканевой жидкости; 2) внутриклеточный синтез сложных молекул секрета в результате внутриклеточного метаболизма; 3) формирование синтезируемого продукта в гранулы или капли секрета в цитоплазме секреторных клеток; 4) продвижение их к апикальному участку клетки (внутриклеточный транспорт); 5) выход (экструзия) секрета из клетки в просвет альвеолы, после чего наблюдается восстановление исходной структуры клетки и начало нового цикла.

Завершением секреторного цикла в клетке формирование окончательного состава молока не заканчивается. В этом процессе важное значение имеет и реабсорбция некоторых его составных частей. Секреция и реабсорбция — два взаимосвязанных процесса, зависящие от многих регулирующих факторов. «Созревание» молока, формирование его углеводного и солевого состава происходят в емкостной системе. Последнее обеспечивает поддержание изоосмотичности молока и крови.

Процесс секретообразования в молочной железе носит циклический характер. У многих животных стадии секреторного цикла в клетках между опорожнениями железы от молока при сосании или доении повторяются по нескольку раз.

Врегуляции секреции молока принимают участие гормоны аденогипофиза — пролактин, кортикостсрон, соматотропин и тиреотропин, гормон яичников, инсулин и др. (см. разд. 6.2.3). Большую роль в регуляции секреции гормонов аденогипофиза, контролирующих мо-локообразовательный процесс, играет чувствительная иннервация молочной железы. Афферентная импульсация с молочных желез имеет важное значение в регуляции всего лактационного процесса.

Вобеспечение секретообразовательной деятельности молочной железы включаются многие системы организма: нервная, эндокринная, кровеносная, пищеварительная и др. Рефлекторные взаимоотношения молочной железы с другими органами в период лактации представляют замкнутое физиологическое образование с непрерывной обратной информацией об успешности приспособительной работы органов.

Входе лактации интенсивность секреции молока в естественных условиях зависит от интенсивности опорожнения железы и определяется потребностями детенышей. Общее количество молока, образуемое за всю лактацию или за отдельные ее периоды, характеризует продуктивность молочной железы и является одной из важнейших характеристик ее деятельности. Продуктивность молочной железы млекопитающих имеет существенные межвидовые различия. Количество секретируемого молока может сильно меняться даже у одного и того же животного и зависит от ряда факторов, в том числе от количества рождаемых детенышей.

У крупного рогатого скота при 10-месячной лактации максимальное нарастание интенсивности молокообразовательного процесса происходит к 6—7-й неделе лактации. Сохраняясь в течение определенного срока на относительно постоянном уровне, продуктивность железы начинает затем постепенно снижаться вплоть до прекращения лактации. У овец вершина так называемой лактационной кривой достигает максимума к 3-

йнеделе лактации, у человека — к 4—5-й неделе. Видовые особенности динамики молокопродукции обусловлены потребностью в материнском молоке у развивающихся детенышей. Эта потребность возрастает по мере их роста и постепенно уменьшается при переходе последних на другие корма, свойственные тому или иному виду во взрослом состоянии.

У хозяйственно полезных животных динамика удоев зависит от эффективности раздоя, от условий кормления и содержания. Интенсивность секреции молока у диких видов в период лактации связана с интенсивностью опорожнения железы, определяющегося потребностями детеныша.

Общий уровень продуцируемого молока обычно наиболее высок у крупных животных. Так, некоторые киты ежедневно выделяют до 200—250 л молока. Следовательно, общая молочная продуктивность в сравнительном аспекте зависит от массы тела матери. В то же время большая интенсивность секреторной деятельности обычно свойственна более мелким видам. Так, из расчета на единицу массы тела крыса продуцирует молока в 13 раз больше, чем корова.

Вцелом объем секретируемого молока у всех видов рассчитан на обеспечение пищей новорожденного потомства. Исключение составляют лишь сельскохозяйственные животные (коровы, козы и др.), молочная продуктивность которых значительно выше, чем это требовалось бы для выкармливания собственного потомства.

13.14.4. Выведение молока

Выведение вырабатываемого молочной железой секрета — молока — существенным образом отличается от этого процесса во многих других железах внешней и внутренней секреции. Процесс выведения молока имеет рефлекторную природу. Рефлекс молоковыведения — это сложный акт, приводящий к опорожнению железы от молока и сопровождающийся рядом взаимосвязанных функциональных сдвигов в тканях органа: изменением тонуса гладкой мускулатуры протоков и цистерны, кровеносных сосудов,

сокращением миоэпителия и расслаблением сфинктера соска. Латентный период данного рефлекса — величина непостоянная. Он изменяется в ходе лактации, зависит от вида, продуктивности, функционального состояния животных и многих других факторов. Обычно в начале лактации он менее продолжителен, чем в конце, и у коз, например, колеблется от 30 до 180 с.

Процесс молоковыведения разделяют на две фазы. Первая связана с раздражением рецепторов молочной железы и передачей импульсов по нервным путям, в результате чего активируется двигательная реакция гладкомышечных элементов органа. Вторая фаза, являющаяся продолжением первой, обусловлена включением гуморального регуляторного звена. Импульсы из центра молоко-выделительного рефлекса передаются к гипофизу, последний выделяет окситоцин, который с кровью поступает к молочной железе и вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол. В результате происходит выведение той части молока, которая уже находится в альвеолах.

13.14.5. Состав и свойства молока

Молоко имеет сложный химический состав, а по биологической ценности превосходит все другие продукты, встречающиеся в природе. В нем содержится более 100 различных веществ, в том числе 30 жирных кислот, 20 аминокислот, около 40 различных минеральных веществ, 17 витаминов, десятки ферментов, различные углеводы, газы, вода. Некоторые из основных его компонентов (лактоза, казеин) ни в каких других природных продуктах не обнаружены.

У различных видов млекопитающих состав молока обычно имеет много общего. Основные органические компоненты молока — белок, жир и сахар — содержатся в молоке у всех видов. Несмотря на определенную общность в качественном составе молока большинства видов млекопитающих, между отдельными представителями этого класса существует ряд различий в содержании отдельных компонентов молока и их характеристиках (табл. 13.2). Например, концентрация молочного сахара колеблется от 6—7 % у человека до 1 —2% у кролика; концентрация жира — почти от 0 у носорогов до 50% и более у некоторых китов и тюленей; концентрация белка — от 1% у лошади и человека до 10—14% у крыс, кроликов, собак и др. Содержание зольных элементов у разных видов колеблется от 0,23 до 2,5%.

Белки молока всегда содержат главным образом казеин, альбумин, глобулин и некоторые другие, близкие к сывороточным. Они выполняют функцию «строительного» материала, крайне необходимого для роста и развития новорожденного. Молочный жир по своему составу резко отличается от содержимого жировых депо тела животного. В нем преобладают обычно жирные кислоты с короткой углеродной цепью. У большинства млекопитающих углеводы молока представлены в основном лактозой, которая нигде, кроме молочной железы, не образуется.

13.14.6. Регуляция секреции и выведения молока

Регуляция секреции и выведения молока происходит при участии целого ряда отделов ЦНС, строго согласованных в своей деятельности и образующих единую морфофункциональную структуру, которую можно назвать центром, регулирующим секрецию и выведение молока, или лактационным центром (И. И. Грачев). Под лактационным центром подразумевают сложную систему интеграции структур, находящихся на различных уровнях ЦНС. Лактационный центр обусловливает подготовку молочной железы к лактации, пуск в ход секреторного процесса, периодическое осуществление акта выведения молока, поддержание начавшейся секреции на определенном уровне и инволюцию органа.

Каждый из отделов лактационного центра, очевидно, выполняет свою функцию. На

Эту функцию часто обозначают как генеративную. Вторая функция эндокринная. Она состоит в продукции половых гормонов, которые оказывают влияние на все процессы, связанные с размножением, начиная с дифференцировки половых признаков и кончая возникновением беременности, развитием плода, выращиванием потомства.

Уобоих полов репродуктивная система состоит из половых желез, или гонад, и органов полового пути. В мужском организме к последним относятся семявыносящие пути, предстательная железа, семенные пузырьки, половой член; в женском яйцеводы, матка и влагалище, а также тесно связанные с половой системой молочные железы.

Размножение возможно только с наступлением полового созревания организма. Созревание состоит в том, что половые органы достигают полного развития, а в половых железах начинают вырабатываться половые гормоны и половые клетки. Вся совокупность процессов, обеспечивающих размножение, носит циклический характер. На определенном этапе развития у созревающего организма появляются доминанты полового сближения, оплодотворения, беременности, родовая доминанта. Весь период завершается фазой лактации, обеспечивающей дальнейшее развитие нового организма, подготавливая его к следующему биологическому циклу.

Мужские половые клетки — сперматозоиды — образуются в семенных канальцах. Они открыты в 1677 г. А. Левенгуком. Сперматозоиды образуются непрерывно и выводятся наружу при половом акте. Сформировавшись в семенных канальцах, они затем переходят в придаток семенника, где пребывают длительное время. Здесь сперматозоиды подготавливаются к продвижению на значительные расстояния, к длительному пребыванию в половых путях самки. Смесь секретов семенников и их придатков, а также семенных пузырьков, предстательной железы, купферовых желез и желез мочеиспускательного канала носит название спермы.

Яйцеклетки млекопитающих образуются в фолликулах яичников. Впервые их обнаружил и описал русский ученый академик К. Бэр в 1827 г. Каждая яйцеклетка окружена слоем фолликулярного эпителия, продуцирующего эстрогенные гормоны. Постепенно фолликул превращается в довольно крупный граафов пузырек, внутри которого помещается яйцеклетка. В развитии фолликула различают четыре фазы: созревание, овуляцию, образование на месте овулировавшего фолликула желтого тела и фазу рассасывания желтого тела. От количества овулировавших фолликулов и оплодотворенных в один период размножения яйцеклеток зависит количество приплода.

В организме самки млекопитающих и в ее половом аппарате в определенные периоды создаются благоприятные условия для оплодотворения яйцеклеток и развития зародышей. По частоте возникновения в течение года этих циклов млекопитающих разделяют на моноэстральных и полиэстральных. Большинство животных, живущих на воле, размножается один раз в год и имеет один период половой активности, во время которого животные спариваются. Вторую группу составляют многие хозяйственно полезные животные, большинство грызунов и человек. У них в течение года циклы повторяются многократно.

Каждый половой цикл состоит из следующих фаз, или стадий: предовуляционной, овуляционной, послеовуляционной, покоя. Каждая стадия полового цикла характеризуется рядом изменений не только в половом аппарате, но и в организме в целом.

Уженщин половой цикл принято называть менструальным циклом. Условно он определяется от первого дня наступившей менструации до первого дня следующей менструации. Менструация возникает в послеовуляционном периоде, если почему-либо не произошло оплодотворения, и на месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется эндокринная железа — желтое тело, продуцирующее гормон прогестерон. С исчезновением желтого тела слизистая оболочка матки подвергается обратному развитию.

Увысших обезьян и человека ее целостность нарушается, в результате чего возникает кровотечение — менструация. Идеальной длительностью менструального цикла у

женщин считается 28 сут, продолжительность менструаций — 2—3 сут.

При спаривании, или половом акте, в половые пути самки вводится сперма самца. Половой акт представляет сложно-рефлекторный процесс, в нем участвует ряд безусловных и условных рефлексов. У самцов и самок основными безусловными рефлексами являются: рефлекс полового влечения (рефлекс отыскивания самки или самца), обнимательный рефлекс, рефлекс подготовки половых органов (эрекция), совокупительный рефлекс, рефлекс выделения гамет. В осуществлении безусловных половых рефлексов принимает участие соматическая, симпатическая, парасимпатическая и отчасти метасимпатическая нервная система.

Умлекопитающих животных осеменение внутреннее, оно может быть влагалищным и маточным. При первом эякулят попадает во влагалище, откуда сперматозоиды, активно двигаясь, переходят в матку. При втором типе сперма вводится непосредственно в матку.

Учеловека влагалищный тип эякуляции. Период, в течение которого сперматозоиды в половых путях самки сохраняют способность к оплодотворению, как правило, незначителен. У человека он ограничивается двумя сутками. Оплодотворение происходит в основном в ближайшей к яичнику трети яйцевода. Специфической особенностью оплодотворения является проникновение сперматозоидов в цитоплазму яйцеклетки, слияние их ядер и образование зиготы — оплодотворенной яйцеклетки, способной расти, развиваться и давать начало новому организму.

Состояние самки от оплодотворения до рождения плода называют беременностью. В эмбриональном развитии организма млекопитающих различают зародышевый, предплодный и плодный периоды. У отдельных видов животных развитие зародыша имеет ряд особенностей, касающихся характера прикрепления эмбриона к стенке матки и условий его питания. Вначале зародыш получает пищевые вещества с помощью осмоса. Этими веществами являются выделения маточных желез, транссудат крови и лимфы. Позже питание происходит за счет крови материнского организма. Последнее осуществляется через плаценту — образование, развивающееся из наружной оболочки плода и слизистой оболочки матки. Кровеносные сосуды плода и кровеносные сосуды матери входят в плаценте в тесное соприкосновение, отделяясь друг от друга эндотелием капилляров. Кровь матери и кровь плода, однако, никогда не смешиваются.

Плацента — не простая перегородка, она обладает сложными биологическими функциями. Переход веществ из крови матери в кровь плода происходит строго избирательно. Избирательная способность плаценты пропускать одни вещества и задерживать или подвергать биологической обработке другие получила название плацентарного барьера. Таким образом, на протяжении всей беременности функционирует система мать — плацента — плод. Материнский организм обеспечивает оптимальные условия для развития плода.

Уплода процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, что обеспечивает его быстрый рост. Легкие у плода не функционируют, из-за чего его кровообращение существенно отличается от кровообращения взрослых организмов. Оно связано с плацентой и называется плацентарным. Кишечник у плода начинает функционировать лишь во второй половине эмбрионального периода. Движения плода прослеживаются в середине беременности. Головной мозг плода находится в состоянии покоя, условно-рефлекторной деятельности у него нет, эндокринные железы функционируют.

Результатом законченного эмбрионального развития плода являются роды. Они осуществляются благодаря сокращениям мускулатуры матки и брюшного пресса. Процесс родов делят на три фазы: раскрытие родовых путей, изгнание плода, послеродовая фаза. Родовой акт состоит из ряда рефлексов, многие из которых начинаются с интероцепторов матки. В возникновении родов наибольшая роль принадлежит нейрогуморальной и гормональной системе матери и плацентарному комплексу. Во время третьей фазы родов выходят плодные оболочки — послед.