2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

голода, соответственно аминокислоты и промежуточные продукты липидного обмена.

Предполагают также, что пищевой центр может активизироваться в результате усиления выхода липидов из жировых депо и истощения последних.

Всоответствии с метаболической гипотезой активность пищевого центра регулируется

промежуточными продуктами цикла Кребса, образующимися при метаболизме всех видов питательных веществ. Согласно термостатической гипотезе, ощущение голода возникает в результате снижения общей температуры, которое воспринимается терморецепторами. В экспериментах показано, что охлаждение или нагревание промежуточного мозга, где локализованы центральные терморецепторы, приводит к изменению пищевого поведения.

11.6.2.Насыщение

Врезультате потребления пищи возникает общее ощущение, противоположное голоду,

—насыщение. Различают два вида насыщения: предрезорбционное и пострезорбционное. Предрезорбционное насыщение наступает до того, как продукты переваривания пищи поступят в кровь. Оно возникает в результате стимуляции обонятельных, вкусовых рецепторов, механорецепторов полости рта, глотки, пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки. Предрезорбционное насыщение обозначают также как

сенсорное, или первичное.

Пострезорбционное насыщение (обменное, вторичное) формируется после поступления продуктов гидролиза пищевых веществ в кровь. Для его объяснения могут быть привлечены все упоминавшиеся выше гипотезы: глюкостатическая, аминоацидостатическая, липостатическая и термостатическая. Наступление насыщения с позиций этих гипотез объясняется повышением содержания в крови соответствующих веществ (глюкозы, аминокислот, продуктов обмена липидов) в противоположность понижению их содержания при формировании чувства голода. В рамках термостатической гипотезы роль фактора, обусловливающего исчезновение чувства голода, играет специфически-динамическое действие пищи, которое проявляется резким усилением различных сторон обмена в организме.

Важную роль в регуляции потребления пищи, возникновении чувства голода и насыщения играют, по-видимому, пептидные гормоны. Существуют данные, свидетельствующие о том, что такие регуляторные пептиды, как холецистокинин, соматостатин, панкреатический глюкагон, бомбезин, вещество Р, пептид, обусловливающий дельта-сон, кальцитонин снижают потребление пищи. Противоположный эффект — усиление пищевой мотивации и активацию пищевого поведения — вызывают пентагастрин, инсулин и окситоцин. Пептиды могут влиять на пищевое поведение, воздействуя непосредственно на структуры пищевого центра, или опосредованно, вовлекая в реализацию афферентные нервные пути, идущие от рецепторов желудочнокишечного тракта.

11.6.3. Аппетит

Эмоциональное ощущение, связанное со стремлением к потреблению пищи, обозначают термином аппетит. Это ощущение может быть частью чувства голода, но может возникать и самостоятельно, независимо от физиологических потребностей. В последнем случае он является проявлением врожденной или приобретенной индивидуальной склонности к определенному виду пищи. Следует отметить, что прием пищи, особенно у человека, далеко не всегда связан с чувством голода. Он может происходить и в отсутствие дефицита питательных веществ в организме в связи, например, с привычкой принимать пищу в определенное время.

11.6.4. Жажда

Для нормального функционирования органов желудочно-кишечного тракта, как и всего организма, необходимо наличие в нем достаточного количества воды. Потеря воды (с потом, мочой, выдыхаемыми водяными парами), составляющая от 0,5 до 1,5 % от массы тела, вызывает чувство жажды.

Выведение воды из организма приводит к уменьшению ее содержания в межклеточном пространстве и клетках. Это влечет за собой повышение осмотического давления внутри-

ивнеклеточной жидкости. Потеря воды приводит также к уменьшению секреции слюны, что обусловливает ощущение сухости во рту и глотке.

Адекватными стимулами для возникновения чувства жажды являются уменьшение объема клеток и снижение объема внеклеточной жидкости. Эти два фактора дополняют друг друга: при одновременном уменьшении объема клеток и объема внеклеточной жидкости жажда усиливается.

Во фронтальной части гипоталамуса обнаружены осморецепторы — клетки, чувствительные к повышению осмотического давления, которые участвуют в возникновении жажды при уменьшении объема внутриклеточной жидкости. Чувствительными клетками, реагирующими на уменьшение объема внеклеточной жидкости, являются, вероятно, рецепторы растяжения, располагающиеся в стенках крупных вен. Потеря воды из внеклеточного пространства вызывает выделение ренина, из которого в плазме крови образуется ангиотензин II. Внутривенное введение ангиотензина II или его непосредственное действие на гипоталамус усиливает чувство жажды. Жажда может возникать при термическом воздействии на гипоталамус.

Определенную роль в формировании периферического компонента чувства жажды играют рецепторные образования, заложенные в слизистой оболочке рта и глотки.

Таким образом, жажда формируется с участием различных типов рецепторов, расположенных на периферии и в ЦНС. Основную роль в интеграции, возникающей в них импульсации, играет промежуточный мозг, в первую очередь гипоталамус.

Чувство жажды вызывает соответствующее поведение, направленное на устранение связанного с ней дискомфорта: поиск и потребление воды. Различают предрезорбционное

ипострезорбционное утоление жажды. Предрезорбционное утоление жажды вступает в действие до того, как вода, всосавшись в желудочно-кишечном тракте, попадает во внутреннюю среду организма. Пострезорбционное утоление жажды обеспечивает тонкую регуляцию потребления воды: количество выпитой воды достаточно точно соответствует реальной потребности в ней организма.

Обычным способом удовлетворения потребности организма в воде является так называемое вторичное питье. Оно осуществляется в отсутствие явной потребности восполнить запасы воды. В отличие от него первичное питье имеет место при наличии абсолютного или относительного недостатка воды в организме.

Заключение

Потребности организма в энергии, пластическом материале и элементах, необходимых для формирования внутренней среды, удовлетворяются пищеварительной системой. В структурном и функциональном отношении она подразделяется на эффекторную (исполнительную) и регуляторную (управляющую) части. Исполнительные элементы пищеварительной системы объединены в пищеварительную трубку с примыкающими к ней компактными железистыми образованиями. В регуляторной части пищеварительной системы различают местный и центральный уровни. Местный уровень регуляции обеспечивается энтеральной частью метасимпатической нервной системы и диффузной эндокринной системой желудочно-кишечного тракта. Центральный уровень включает ряд структур ЦНС от спинного мозга до коры больших полушарий. Центральный и местный

уровни регуляции пищеварительной системы связаны эфферентными и афферентными проводниками, которые проходят в составе блуждающих, чревных и тазовых нервов.

В современном животном мире существует три различных типа пищеварения: внутриклеточное, внеклеточное дистантное и мембранное (пристеночное, контактное).

Типы пищеварения различают также по источникам ферментов: собственное, симбионтное и аутолитическое пищеварение.

Секреторная функция желудочно-кишечного тракта осуществляется пищеварительными железами. Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого ими секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие. Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы, которые обеспечивают поступление из кровеносного русла в клетку воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений, синтез на них секреторного продукта и выведение его из клетки, составляют секреторный цикл.

Слюна — смешанный секрет трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных, а также многочисленных мелких желез, рассеянных по слизистой оболочке полости рта.

Железы, располагающиеся в области дна и тела желудка, содержат клетки трех типов: 1) обкладочные, продуцирующие HCl, 2) главные, вырабатывающие комплекс протеологических ферментов, и 3) добавочные (мукоидные), секретирующие слизь, мукополисахариды, гастромукопротеин и бикарбонат. В антральном отделе желудка железы состоят в основном из мукоидных клеток. В главных клетках синтезируется пепсиноген, неактивный предшественник пепсина — основного лротеолитического фермента желудочного сока.

Врегуляции желудочной секреции центральное место занимают ацетилхолин, гастрин и гистамин, возбуждающие секреторные клетки. В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы — мозговую, желудочную и кишечную — в зависимости от места действия раздражителя. В регуляции секреции желудочных желез принимают участие пептидные гормоны.

Ацинарные клетки поджелудочной железы продуцируют гидролитические ферменты, расщепляющие все компоненты пищевых веществ. К ним относятся альфа-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, фосфолипаза А, эластаза, карбоксипептидазы А и В. Клетки протоков поджелудочной железы являются источником бикарбоната.

Основными стимуляторами экзокринных клеток поджелудочной железы являются ацетилхолин и гастроинтестинальные гормоны — гастрин, холецистокинин и секретин. Естественный стимулятор секреции поджелудочной железы — прием пищи. Различают мозговую, желудочную и кишечную фазы секреции поджелудочной железы.

Образование желчи печенью (холерез, желчеотделение) происходит непрерывно путем

фильтрации ряда веществ (воды, глюкозы, электролитов) из крови в желчные капилляры и посредством активной секреции клетками печени солей желчных кислот и ионов Na+. Окончательное формирование состава желчи происходит в результате реабсорбции воды

иминеральных солей в желчных капиллярах, протоках и желчном пузыре. Образование желчи усиливается приемом пищи; наиболее сильный стимулятор холереза — секретин. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку (желчевыделение, холекинез) — периодический процесс, связанный в основном с приемом пищи. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо, жиры. Основной стимулятор сократительной активности желчного пузыря — холецистокинин.

Вжелудочно-кишечном тракте пища подвергается физической и химической обработке. Последняя заключается в гидролизе питательных веществ до стадии мономеров. Компоненты пищи при этом утрачивают видовую специфичность, поступают в кровь и включаются в обменные процессы. Гидролиз пищевых веществ осуществляется в определенной последовательности и в различных отделах желудочно-кишечного тракта. В полости рта протекает начальный гидролиз полисахаридов. Начальный гидролиз белков

происходит в желудке под действием протеолитических ферментов желудочного сока с образованием полипептидов. Альфа-амилаза поджелудочной железы гидролизует декстрины до мальтозы и изомальтозы. Дальнейший гидролиз сахаридов осуществляется кишечными карбогидразами до моносахаридов. Протеолитические ферменты сока поджелудочной железы осуществляют в кишечнике дальнейшее переваривание белков. Начальные этапы гидролиза жиров, из которых основное значение имеют триглицериды, протекают в полости двенадцатиперстной кишки под действием липазы.

Гидролитические процессы происходят в полости тонкой кишки, в слое слизистых наложений и в зоне щеточной каймы энтероцитов (мембранное пищеварение). Мембранное пищеварение наблюдается на всех уровнях эволюционного развития. Оно осуществляется адсорбированными из полости тонкой кишки ферментами и собственно кишечными ферментами. Усвоение пищевых веществ протекает в три этапа: полостное пищеварение — мембранное пищеварение — всасывание. Мембранное пищеварение объединяет конечные этапы переваривания пищевых веществ и начальные этапы всасывания.

Всасывание — совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в кровь и лимфу. Всасывание веществ осуществляется посредством пассивного (диффузия, осмос, фильтрация) и активного транспорта. Последний происходит при участии переносчиков — транспортеров — и связан с затратами энергии. Облегченная диффузия протекает без затрат энергии, но с участием транспортеров. В переносе воды решающая роль принадлежит активному транспорту. Создаваемый им осмотический градиент является движущей силой для молекул воды, которая может транспортироваться через энтероциты и по межклеточным каналам.

Впоступлении моносахаридов (глюкозы, фруктозы) из просвета кишки в кровь основную роль играет активный транспорт, связанный с ионами Na+. Na+-зависимый активный транспорт служит главным механизмом и для поступления в энтероцит аминокислот. Диффузия аминокислот возможна по электрохимическому градиенту. Жиры проникают в энтероциты путем пассивной диффузии из мицелл, состоящих из глицеридов

ижирных кислот. В энтероцитах осуществляется ресинтез триглицеридов, которые транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов.

Двигательная активность (моторика) желудочно-кишечного тракта оказывает влияние на все этапы процесса пищеварения. Она обеспечивает механическую обработку пищи, смешивание ее с ферментами, смену пристеночного слоя химуса, транспорт содержимого по желудочно-кишечному тракту и выведение экскрементов. Автоматическая активность гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта проявляется медленными волнами.

При критическом уровне деполяризации мембраны возникают потенциалы действия,

появление которых сопровождается сокращением клеток. Активация сократительного аппарата гладкомышечных клеток осуществляется при участии ионов Са2+, которые поступают из межклеточного пространства внутрь клеток по кальциевым каналам. Частота медленных волн уменьшается в направлении от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Участки, обладающие наиболее высокой для данной области частотой медленных волн, выполняют функции датчика ритма (пейсмекера).

Сократительная активность сегментов кишечника проявляется фазными ритмическими сокращениями различной амплитуды, а также сокращениями, имеющими фазный и тонический компоненты. Основными функционально значимыми видами двигательной активности желудочно-кишечного тракта являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятникообразные движения.

Вопределенных участках желудочно-кишечного тракта располагаются сфинктеры, представляющие собой кольцевые скопления гладкомышечных волокон. Холинэргические влияния оказывают возбуждающее действие на гладкую мускулатуру желудочно-кишечного тракта. Катехоламины могут оказывать на нее тормозное или

возбуждающее воздействие в зависимости от преобладания активности того или иного типа адренорецеп-торов: тормозных альфа- и бета-, возбуждающих альфаадренорецепторов, располагающихся на мембране гладкомышечных клеток, а также тормозных альфа- и возбуждающих бета-адренорецепторов, локализующихся на холинэргических нейронах энтеральной части метасимпатической нервной системы.

Торможение сократительной активности желудочно-кишечного тракта может быть обусловлено воздействием неадренэргического нехолинэргического медиатора. Растяжение кишечной трубки вызывает перистальтический рефлекс, замыкающийся в ганглиях миэнтерального сплетения. Ряд моторных рефлексов реализуется с участием экстрамуральной иннервации.

В регуляции моторики участвуют пептидные гормоны (мотилин, гастрин, холецистокинин, энкефалины, соматостатин и др.), а также такие биологически активные вещества, как серотонин, гистамин, простагландины.

У человека и ряда животных в состоянии натощак наблюдается периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта. Со стороны моторной активности кишечника она проявляется мигрирующим миоэлектрическим (моторным) комплексом. Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта обусловлена совместным функционированием периферических и центральных нервных механизмов и гуморальных регуляторов.

Регуляция пищеварительной системы тесно связана с механизмами формирования целенаправленного пищевого поведения, в основе которого лежит чувство голода. Последнее возникает в результате возбуждения нейронов латеральной зоны гипоталамуса и других отделов пищевого центра (подкорковые лимбические и ретикулярные структуры, кора больших полушарий). В возникновении чувства голода принимают участие нервные (центральные и периферические) и гуморальные механизмы. Потребление пищи вызывает возбуждение нейронов вентромедиальной зоны гипоталамуса и включает другие нейрогенные и гуморальные механизмы, приводящие к появлению чувства насыщения. Различают пред- и пострезорбционное насыщение. Потеря воды организмом вызывает чувство жажды. Адекватными стимулами для ее возникновения являются уменьшение объема клеток и снижение объема внеклеточной жидкости. Жажда формируется с участием различных типов рецепторов, расположенных на периферии и в центральной нервной системе.

Рекомендуемая литература

Климов П. К. Пептиды и пищеварительная система. Л., 1983.

Коротько Г. Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта. Ташкент, 1987. Лебедев Н. Н. Биоритмы пищеварительной системы. М., 1987.

Павлов И. П. Лекции о работе главных пищеварительных желез//Полн. собр. соч. М.—Л., 1951. Т. II. Кн. 2. С. 19—174.

Словарь физиологических терминов/Под ред. О. Г. Газенко. М., 1987.

Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Элементы современного функционализма. Л., 1985.

Физиология всасывания: Руководство по физиологии. Л., 1977. Физиология пищеварения: Руководство по физиологии. Л., 1974.

Физиология человека/Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М. 1986. Т. 4.

Physiology of the gastrointestinal tract/Z. R. Johnson. New York. 1987.

12

Физиология жидкостей тела и функции почки

Более трех миллиардов лет назад в солоноватых водах возникла жизнь. Длительный путь эволюции привел к развитию клеточной формы организации, это было связано и с формированием своеобразной внутриклеточной среды, концентрация ионов в которой отличалась от их содержания во внешней среде. Такая особенность клеток неизбежно требовала создания физиологических механизмов, способствующих регуляции постоянства объема клеток и концентрации в них каждого из ионов. Сотни миллионов лет спустя на Земле появились многоклеточные животные, у которых клетки организма были погружены в сформировавшиеся жидкости внутренней среды.

По мере эволюции живых существ возникли кровеносная система и специализированные жидкости, такие, как спинно-мозговая, внутриглазная. Появление в эволюции системы жидкостей внутренней среды организма представляло для живых существ преимущество, так как давало им большую независимость от окружающей внешней среды. Эти жидкости обеспечивают клетки органическими и неорганическими веществами, в них из клеток поступают конечные продукты обмена веществ.

12.1.Водные фазы

Ворганизме животных и человека вода распределена в нескольких жидкостных фазах.

Увзрослого человека количество воды составляет около 60 % массы тела, у мужчин по сравнению с женщинами содержание воды больше из-за меньшего количества жира (табл. 12.1). Из общего количества воды, принимаемого за 100 %, внутри клеток находится 55 %, во внеклеточной жидкости — 45 %. Последняя включает воду, содержащуюся в плазме крови, межклеточной жидкости, в кости и плотной соединительной ткани. Часть воды входит в состав жидкостей, секретируемых специальными клетками. Это, например, спинномозговая, внутриглазная жидкости, а также секреты, выделяемые железами в просвет желудочно-кишечного тракта.

Таблица 12.1. Объем жидкостных фаз тела у взрослого человека, % от массы тела

Общая концентрация растворенных веществ, определяющих осмоляльность жидкости (или ее осмотическое давление), практически одинакова в клетках и окружающей их внеклеточной жидкости.

Однако эти жидкости принципиально отличаются друг от друга по концентрации отдельных ионов, что имеет исключительно большое значение для нормального осуществления практически всех функций живых клеток. Во внеклеточных жидкостях в наибольшей концентрации содержатся ионы натрия, хлора, кальция, внутри клеток —

калия, магния, фосфатов и органических кислот (табл. 12.2).

Вплазме крови часть ионов связана с белками, часть — свободна. Белки остаются в

плазме крови. Во внеклеточной жидкости содержание белка мало, поэтому в ней ниже концентрация ионов, связанных с белками (Са2+, Mg2+). Внутри клеток кальций связан, он

находится в эндоплазматической сети, митохондриях. Концентрация свободных ионов Са2+ в плазме крови составляет около 1,3 ммоль/л, внутри клеток — в 10000 раз меньше — 1•10-7 моль/л. Кальций играет важнейшую роль в регуляции функций клетки. Его внутриклеточная концентрация увеличивается некоторыми гормонами и медиаторами через вторичных посредников.

Общая концентрация всех растворенных в крови веществ у человека составляет около 290 мосмоль•л-1 (мосм/л), обычно колебания этого показателя в норме не превышают 1 %. Очень точно регулируется и рН крови на уровне 7,36.

Возникновение жидкостей внутренней среды сопровождалось развитием физиологических систем регуляции их объема (волюморегуляция), ионного состава, кислотно-основного равновесия. В океане кровь морских беспозвоночных имеет такое же осмотическое давление, как и морская вода. Когда происходила миграция живых существ

впресные воды, а затем и на сушу, потребовалось появление новой системы — осморегуляции, которая способствовала бы постоянству осмоляльности крови у живых существ, обитающих в пресных водоемах, на суше или вновь мигрирующих в море.

Итак, система регуляции водно-солевого обмена должна обеспечивать постоянство объема, ионного состава, рН и осмоляльности крови и других жидкостей внутренней среды.

Втабл. 12.3 приведены данные о физико-химических показателях крови животных и жидкостях окружающей их внешней среды. Морские животные делятся на две группы: одни имеют почти такое же осмотическое давление внеклеточных жидкостей и крови, как и морская вода, которое меняется параллельно с изменением осмоляльности среды

(пойкилоосмотические организмы, от греч. poikilos — разнообразный), другие значительно отличаются по осмотическому давлению и концентрации ионов Na+ от морской воды, но поддерживают постоянной осмоляльность собственной крови (гомойосмотические организмы, от греч. homoios — равный). К первым относится большинство морских беспозвоночных и миксины, ко вторым — пресноводные, наземные организмы и морские позвоночные, кроме миксин.

Таблица 12.2. Концентрация электролитов и неэлектролитов в жидкостных фазах у человека, ммоль/л

Таблица 12.3. Осмоляльность и концентрация ионов в воде некоторых водоемов и жидкостях внутренней среды животных и человека

12.2.Эволюция осморегуляции

Убольшинства многоклеточных животных сформированы органы выделения, которые удаляют избыток жидкости, отдельных ионов, конечные продукты обмена веществ. У пойкилоосмотических животных органы выделения не способны к осморегуляции, поэтому при изменении осмоляльности внешней среды осмотическое давление крови и внеклеточных жидкостей меняется. Вследствие того, что плазматическая мембрана клеток проницаема для воды, происходит изменение объема клеток.

Изменение объема клеток неблагоприятно сказывается на их функции, в связи, с чем выработался ряд механизмов противодействия этому процессу. При повышении

осмоляльности морской воды, а вслед за тем гемолимфы клетки сморщиваются, в них начинает повышаться концентрация аминокислот, ионов Na+ и Сl-, из внеклеточной среды входит вода и восстанавливается исходный объем. Противоположная картина наблюдается при уменьшении осмоляльности морской воды (например, при опреснении),

вэтом случае наступает набухание клеток. В их цитоплазме уменьшается концентрация аминокислот, натриевый насос удаляет избыток ионов Na+, благодаря чему исходный объем клетки восстанавливается.

Гомойосмотические животные могут иметь меньшее осмотическое давление крови, чем

вокружающей водной среде (например, миноги и костистые рыбы в морской воде), или большее (все пресноводные организмы и хрящевые рыбы в морской воде). Физиологический механизм гипоосмотической регуляции удобно рассмотреть на примере морских костистых рыб. В море они теряют воду через покровы, особенно жаберную поверхность, и обезвоживаются. Потеря воды происходит по осмотическому градиенту, так как морская вода имеет большее осмотическое давление, чем кровь и другие жидкости у рыб. Для

возмещения дефицита воды рыбы пьют морскую воду, она всасывается вместе с солями Na+ и К+ в кровь. В жабрах имеются специальные хлоридные клетки, которые удаляют из крови в морскую воду соли Na+ без воды, чем способствуют опреснению жидкостей внутренней среды. Часть солей Са2+ и Mg2+ удаляется почками и кишечником.

Подобным образом устроена система опреснения крови и у других позвоночных, живущих в море. У миног эту функцию выполняют клетки в жабрах, у морских рептилий

и морских птиц появились специальные солевые железы, вырабатывающие секрет с концентрацией Na+ , в несколько раз более высокой, чем в плазме крови, и тем самым опресняющие кровь.

Гиперосмотическая регуляция, т. е. способность поддерживать более высокую

концентрацию осмотически активных веществ в крови, чем в окружающей среде, присуща всем пресноводным, наземным организмам и морским хрящевым рыбам. У пресноводных животных часть солей сорбируется из внешней среды специальными клетками в жабрах или покровах тела, часть поступает с пищей, а избыток воды удаляется почкой, У наземных организмов потребности в воде и солях полностью обеспечиваются пищей и потреблением воды.

Необычная система осморегуляции сформировалась у хрящевых рыб и некоторых амфибий. Около 300 млн. лет назад в девонском периоде предки этих рыб мигрировали из рек в море. В их плазме крови сохранилась меньшая концентрация Na+ , чем в морской воде, а осмотическое давление крови, напротив, стало выше нее. Это обусловлено накоплением в крови огромных количеств мочевины и оксида триметиламина. Вследствие высокой осмоляльности крови создаются условия для движения воды в тело рыб через жабры и покровы по осмотическому градиенту из морской воды. При поступлении в организм акул и скатов избыточных количеств солей натрия последние удаляются солевой железой, проток которой открывается в задний отдел кишечника; эта железа получила название ректальной.

Однако экскреция натрия и хлора ректальной железой не обеспечивает осморегуляцию у эласмобранхий. Существенное значение у них имеет физиологическая уремия. Использование мочевины хрящевыми рыбами и жабами, обитающими в прибрежных морских водах, обусловлено тем, что она в избытке образуется в организме, нетоксична, осмотически высокоактивна, мембраны большинства клеток свободно проницаемы для нее, что позволяет мочевине проникать внутрь клеток. Тем самым мочевина не меняет объем внутриклеточной жидкости, так как ее концентрация одинакова по обеим сторонам плазматической мембраны. В то же время накопление мочевины в крови и клетках приводит к повышению в них осмотического давления по отношению к морской воде и поступлению воды внутрь тела через покровы по осмотическому градиенту.

У беспозвоночных и позвоночных животных органы, участвующие в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды, весьма разнообразны (нефридии, почки, солевые железы, жабры, потовые железы и др.). Существующие данные позволяют представить гипотетическую схему возможной эволюции клеток выделительных органов.

В первичной клетке эукариот, из которой, в конечном счете, произошли многоклеточные организмы, несомненно, поддерживался иной ионный состав по сравнению с океанической средой. Клетки современных морских беспозвоночных и позвоночных животных (от простейших до млекопитающих) имеют концентрацию натрия, калия и других ионов, отличающуюся от окружающей их среды. Согласно современным представлениям, в плазматической мембране клеток функционируют специфические для отдельных ионов каналы, по которым ионы могут входить в клетку по градиенту электрохимического потенциала, и ионные насосы, с помощью которых удаляется избыток ионов из клетки против электрохимического градиента. В плазматических мембранах большинства клеток чередуются натриевые каналы и натриевые насосы (рис. 12.1); их функция и обеспечивает постоянство ионного состава внутриклеточной жидкости.

Рис. 12.1. Расположение ионных каналов и ионных насосов в симметричной (эритроцит) (А) и

асимметричной (нефрон) (Б) клетках: 1 — ионный насос, 2 — ионный канал, 3 — митохондрия, 4 — базолатеральная плазматическая мембрана, 5 — люминальная плазматическая мембрана, 6 — зона межклеточного соединения, 7 — просвет канальца, 8 — межклеточное пространство

Однако на этом этапе эволюции, когда произошла дифференцировка клеток у многоклеточных, возникновение выделительных органов неизбежно было связано с изменением структуры и функции их клеток, которые стали осуществлять новую функцию: обеспечивать не только стабильность состава собственной внутриклеточной жидкости, но и нести ответственность за поддержание постоянства ионного состава жидкостей организма. Это привело к формированию у таких клеток способности к направленному транспорту ионов — во внутреннюю среду организма или из нее во внешнюю среду, иными словами, к сорбции или секреции ионов.

Возникла функционально асимметричная клетка, в которую через одну из мембран непрестанно входят ионы, а с другой стороны клетки постоянно удаляются. В самой общей форме, с точки зрения молекулярной организации клетки, это не было связано с возникновением принципиально новых механизмов, но должно было в результате мутаций и естественного отбора привести к выживанию особей, у которых с одной стороны клетки в плазматической мембране будут сосредоточены натриевые каналы, а в мембране другой стороны — натриевые насосы (рис. 12.1). Таким образом, создавалась предпосылка для возникновения и развития асимметричной клетки, явившейся структурной основой любого выделительного и осморегулирующего органа.

В целомодуктах и нефридиях пресноводных беспозвоночных животных, в почечных канальцах позвоночных, в слизистой оболочке мочевого пузыря амфибий, коже амфибий, жабрах пресноводных рыб в апикальной плазматической мембране клеток располагаются натриевые каналы, а в базолатеральных мембранах — натриевые насосы. Имеются многочисленные данные, свидетельствующие о том, что в клетках перечисленных выше органов Na-, К-АТФаза сосредоточена в базолатеральных мембранах клеток.

12.3. Выделительные органы беспозвоночных животных различных типов

Осморегуляция, экскреция воды у пресноводных простейших, а также выделение жидкости у некоторых морских форм обеспечиваются сократительной вакуолью. У амебы она окружена мембраной, снаружи от которой располагается зона мелких вакуолей и далее находятся митохондрии. В пресной воде содержимое сократительной вакуоли у амебы имеет меньшее осмотическое давление, чем цитоплазмы. Эта вакуоль обеспечивает экскрецию воды.

У парамеций в цитоплазме содержатся моченосные канальцы, которые впадают в сократительную вакуоль. Сократительная вакуоль имеется обычно у пресноводных форм, а у эндопаразитических может отсутствовать. Губки и кишечнополостные лишены специ-