2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

Рис. 10.3. Расщепление глюкозы и образование АТФ

10.1.3. Коэффициент полезного действия

При совершении какой-либо внешней работы часть вырабатываемой клеткой энергии всегда выделяется в виде теплоты (второй закон термодинамики). Следовательно, коэффициент полезного действия (КПД) активной клетки может быть представлен той частью вырабатываемой энергии, которая затрачивается на внешнюю работу, и всегда является величиной менее 100 %:

Внешняя_ работа КПД (%) = Вырабатываемая_ работа *100

Так, например, около 80 % энергии при мышечном сокращении теряется в виде теплоты и только 20 % превращается в механическую работу. При мышечной работе целого организма КПД редко превышает 25 % и, как показывают исследования последних лет, КПД мышечной работы может существенно изменяться при адаптации организма к холоду и гипоксии.

10.1.4. Энергетический эквивалент пищи

Количество энергии, выделяемой при сгорании какого-либо вещества, не зависит от числа промежуточных этапов его распада. Например, 1 моль глюкозы дает 2826 кДж (675 ккал) независимо от того, сгорел он сразу в пробирке или окислился в организме в результате катаболических процессов. Расчеты показывают, что энергетическая ценность глюкозы составляет 15,7 кДж/г (3,75 ккал/г).

Углеводы дают в среднем 17,16 кДж/г (4,1 ккал/г). Самой высокой энергетической ценностью обладают жиры: 1 г жира дает вдвое больше энергии, чем 1 г углеводов. Запасание в форме жира является самым экономичным способом длительного хранения энергии в организме, так как единица запасаемой энергии оказывается в меньшем объеме вещества.

Белки окисляются в организме не полностью. Аминогруппы отщепляются от молекул белка и выводятся с мочой в форме мочевины. Поэтому при сжигании белка в «калориметрической бомбе»2 выделяется больше энергии, чем при его окислении в организме. Разница приходится на ту энергию, которая выделяется при сжигании мочевины. Так, при сжигании белка в калориметрической бомбе выделяется 22,61 кДж/г (5,4 ккал/г), а при окислении в организме человека — 17,17 кДж/г (4,1 ккал/г).

2 Калориметрическая бомба представляет собой специальный калориметр, наполненный чистым кислородом под давлением 200 атм. Сжигание вещества достигается пропусканием через бомбу электрического разряда.

10.1.5. Дыхательный коэффициент

Дыхательный коэффициент, или соотношение легочного газообмена (ДК), характеризует тип использования пищевых продуктов в обмене веществ. Этот показатель определяют следующим образом:

ДК = VСО2 ,

VО2

где VСО2 — выделение СО2, а VО2 — потребление О2. В случае окисления глюкозы

количество потребляемого кислорода и количество выделяемого углекислого газа равны, так что ДК = 1. Таким образом, значение ДК, равное единице, является показателем окис-

ления углеводов (табл. 10.1).

Таблица 10.1. Значения дыхательных коэффициентов (ДК) и энергетических эквивалентов при окислении различных пищевых веществ

Значение ДК в случае окисления жиров может иметь простое объяснение. В связи с тем, что в жирных кислотах на 1 атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффициентом (ДК = 0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 10.1). При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно составляет 0,83—0,9. Определенному ДК соответствует определенный энергетический (калорический) эквивалент кислорода (табл. 10.2), который означает количество теплоты, высвобождающейся после потребления организмом 1 л О2.

Соотношение между количеством выделяемого СО2 и потребляемого О2 зависит как от типа пищевых веществ, так и от преобразования одних пищевых веществ в другие. В тех случаях, когда преимущественную часть рациона составляют углеводы, они могут преобразовываться в жиры. В связи с тем, что жиры содержат в своем составе меньше кислорода, чем углеводы, такой процесс сопровождается высвобождением соответствующего количества кислорода. При перенасыщении углеводами количество поглощаемого в тканях кислорода снижается, а ДК увеличивается. В случае насильственного питания (гуси и свиньи) были зарегистрированы такие значения ДК, как 1,38. В периоды голодания и при сахарном диабете ДК может снижаться до величины, равной 0,6. Это связано с усилением интенсивности обмена жиров и белков наряду со снижением метаболизма глюкозы.

Важным фактором, влияющим на величину ДК, является гипервентиляция. Дополнительное количество СО2, выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СО2, которые содержатся в тканях и крови, и не связано с его образованием в ходе обменных процессов.

Таблица 10.2. Энергетический эквивалент 1 л О2 при разных дыхательных коэффициентах

В практике при приближенных расчетах среднее значение энергетического эквивалента принимают равным 20,2 кДж/л О2, что соответствует величине метаболического ДК = 0,82. Диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значения ДК, как правило, невелик. Поэтому погрешность, связанная с использованием среднего значения энергетического эквивалента, не превышает ± 4 %.

10.2. Определение интенсивности обменных процессов в организме

Энергия, затрачиваемая человеком в покое, быстро переходит в теплоту, поэтому общая теплопродукция эквивалентна затраченной энергии. Следовательно, измерив теплопродукцию, можно определить интенсивность обмена. Методы, с помощью которых измеряют интенсивность обменных процессов, классифицируют несколькими способами. В одних случаях потери теплоты измеряют прямым способом, в других — непрямым. Используемые для измерения устройства представляют собой как открытые, так и закрытые системы; соответствующие устройства обеспечивают и непрерывную, и прерывистую регистрацию интенсивности обмена веществ.

10.2.1. Прямое измерение интенсивности обменных процессов

Данный метод основан на прямом определении тепловых потерь организмом; впервые он был использован еще в 1788 г. А. Лавуазье и П. Лапласом. Метод получил название

прямой калориметрии (рис. 10.4).

Рис. 10.4. Основной эксперимент, разработанный А. Лавуазье для определения интенсивности обмена веществ у мелких животных Вода (3), вытекающая из-под наружной оболочки камеры по мере таяния льда (2), является прямой мерой теплоты, выделяемой животным (1 — термоизоляция)

В современных условиях для вычисления теплопродукции организма в системах прямой калориметрии используют данные о теплоемкости жидкости, общем ее объеме, протекающем через изолированную камеру за единицу времени, и разности температур поступающей в камеру и оттекающей оттуда жидкости. Аппарат, необходимый для прямого измерения потерь теплоты у человека, является громоздким и сложным по устройству. В этой связи такие аппараты используют только для специальных исследований. Прямые измерения интенсивности обменных процессов оказались особенно полезными тем, что сравнение полученных этим способом результатов с данными, характеризующими баланс пищевых веществ в организме, подтвердило соблюдение закона сохранения энергии для живых организмов.

10.2.2. Непрямое измерение интенсивности обменнных процессов

Энергетический обмен можно оценивать по количеству потребляемого кислорода, в связи с тем, что интенсивность его поглощения пропорциональна интенсивности обмена веществ. Были попытки использовать объем выдыхаемого СО2 в качестве меры количества вырабатываемой теплоты. Известно, однако, что способность организма к накоплению СО2 весьма велика, поэтому количество выдыхаемого СО2 не всегда может точно соответствовать тому его количеству, которое вырабатывается в организме в то же самое время.

Способность организма к накоплению О2 очень мала, поэтому поглощенный кислород является хорошей мерой того его количества, которое было использовано тканями организма.

При определении интенсивности обмена веществ непрямыми методами необходимо измерять поглощение кислорода в единицу времени. Для этой цели используют закрытые

и открытые респираторные системы.

Принцип закрытых систем состоит в том, что испытуемый вдыхает определенное количество кислорода из заполненного воздухонепроницаемого резервуара (спирометра), при этом измеряют уменьшение объема или парциального давления кислорода. Выдыхаемая газовая смесь проходит через камеру, в которой поглощается специальным поглотителем, после чего оставшаяся газовая смесь вновь возвращается в спирометр. Таким образом, кругооборот газовой смеси оказывается замкнутым, а респираторная система — закрытой (рис. 10.5). Регистрируемая спирограмма характеризуется возрастающим наклоном: чем круче наклон, тем больше кислорода удалено из системы в единицу времени.

Рис. 10.5. Принцип закрытой системы, предназначенной для измерения интенсивности поглощения кислорода Испытуемый вдыхает кислород из газометра (4) через трубку с мундштуком (1) и клапаном (2). СО2 поглощается натронной известью (3) и удаляется из выдыхаемого воздуха до возвращения в газометр. В ходе эксперимента нос испытуемого должен быть зажат специальным зажимом. Перемещение колокола, отражающего ритм дыхания испытуемого, регистрируется на равномерно движущейся бумажной ленте с помощью специальной записывающей системы (5). Эта запись представляет собой спирограмму. Проведя линию, касательную к колебательной кривой в ее нижних точках, и определив ее наклон, можно получить непосредственное значение интенсивности поглощения кислорода (в данном примере — 0,5 л/мин)

Принцип открытых респираторных систем состоит в том, что пути, по которым следует вдыхаемый и выдыхаемый воздух, разделены. Обычно вдыхается атмосферный воздух, на пути выдыхаемого воздуха устанавливают прибор для измерения его объема и концентрации содержащихся в нем СО2 и О2. Так как концентрации соответствующих компонентов вдыхаемого воздуха известны, то можно вычислить, насколько уменьшилось

содержание О2 и насколько увеличилось содержание СО2 в выдыхаемом воздухе (рис. 10.6).

Рис. 10.6. Принцип взятия доли вдыхаемого воздуха в случае открытой респираторной системы

Испытуемый вдыхает воздух через мундштук (1) с двухпропускным клапаном (2); нос зажат специальным зажимом. Интенсивность потока вдыхаемого воздуха измеряют с помощью газометра или пневмографа (3), который управляет также всасывающим насосом (4). С помощью специального устройства обеспечивается репрезентативность отбираемой газовой пробы, в которой содержатся все компоненты выдыхаемого воздуха в правильных пропорциях

Одним из классических методов определения количества потребляемого кислорода на единицу открытой системы является метод Дугласа. Испытуемый вдыхает воздух через клапан, расположенный в мундштуке (нос зажимают специальным зажимом). Выдыхаемый воздух собирают в газонепроницаемую камеру, время заполнения которой строго регистрируется. Объем собранного воздуха определяют с помощью газометра.

Каковы бы ни были условия определения интенсивности потребления кислорода, результаты должны быть приведены в соответствие со стандартными условиями. Принимают следующие условия СТДВ (стандартная температура, давление, влажность): 0°С, 760 мм рт. ст., сухой воздух. Фактор преобразования обычно находят по таблицам, а получают его из следующего уравнения:

температура измеряемого объема газа при 0°С.

10.3. Параметры обменных процессов в организме

Энергетический обмен животного организма (валовый обмен) складывается из основного обмена и рабочей прибавки к основному обмену. Исходной величиной уровня обменных процессов является основной обмен. Обычно предусматривают следующие условия для определения основного обмена: 1) утром, 2) в покое (лежа), 3) натощак, через 12 ч после еды, 4) при температурном комфорте, исключающем активность механизмов терморегуляции (22—24°С).

Указанные стандартные условия определения основного обмена характеризуют те факторы, которые могут влиять на интенсивность процессов обмена веществ у человека. Известно, например, что интенсивность обмена веществ подвержена суточным колебаниям, которая возрастает утром и снижается в ночное время. Интенсивность обмена возрастает также при физической и умственной работе. Существенное влияние на уровень обмена оказывает потребление питательных веществ и их дальнейшее переваривание, особенно в том случае, если питательные вещества имеют белковую природу. Это явление называют специфически-динамическим действием пищи.

Увеличение интенсивности обмена веществ после принятия белковой пищи может продолжаться в течение 12—18 ч. И, наконец, если температура окружающей среды становится ниже температуры комфорта, то интенсивность процессов обмена возрастает.

Сдвиги в сторону охлаждения приводят к большему усилению обмена веществ, чем соответствующие сдвиги в сторону повышения температуры.

Следует помнить, что даже при полном и строгом соблюдении стандартных условий величина основного обмена у здоровых людей может варьировать. Эта вариабельность объясняется различиями в возрасте, поле, росте, массе тела. Как правило, в качестве примерного значения стандартной (основной) интенсивности обмена веществ принимается величина 4,2 кДж/кг•ч [1 ккал/(кг•ч)]; для человека массой 70 кг соответствующий показатель основного обмена составляет примерно 7100 кДж/сут (1700 ккал/сут).

10.3.1. Обменные процессы при нагрузке

Интенсивность обменных процессов при физической нагрузке существенно возрастает и зависит от величины этой нагрузки. Уровень обмена веществ при «относительном покое», т. е. при очень малой активности индивидуума, составляет примерно 9600 кДж/сут (2300 ккал/сут) для мужчин. Эта величина примерно соответствует суточному обмену веществ значительной доли населения, занятой «сидячей работой», т. е. людей, которые не затрачивают каких-либо значительных физических усилий.

Уровень напряжения при физической работе может быть оценен по затраченной энергии, которую удобно выражать с помощью, так называемой, ступенчатой энергетической шкалы, соседние ступени которой отстоят одна от другой на 2000 кДж. Так, в условиях легкой работы интенсивность обменных процессов достигает 12000 кДж/сут, при умеренной работе — 22000, в условиях умеренно тяжелой работы — 32000, при тяжелой работе — 42000, и в условиях тяжелой работы — 52000 кДж/сут, При наиболее тяжелых условиях труда средний показатель энергетических затрат может достигать 20000 кДж/сут, что примерно соответствует трехкратной интенсивности основного обмена.

У женщин общая масса тела в среднем меньше, чем у мужчин, поэтому предельная интенсивность обменных процессов у них соответственно ниже и составляет 15500 кДж/сут (3700 ккал/сут) (табл. 10.3).

Таблица 10.3. Показатели интенсивности обменных процессов при определенных условиях и связанные с ними значения интенсивности поглощения кислорода (по Р. Шмидту, Г. Тевсу, 1986)

Примечание. ИОО — интенсивность основного обмена; ж — женщины, м — мужчины.

В условиях умственной работы интенсивность обмена веществ также увеличивается. Однако это мало связано с усиленной деятельностью мозга. Известно, что даже в период сна в тканях мозга не происходит заметных изменений интенсивности метаболических процессов. Очевидно, причиной увеличения обмена веществ во время умственной работы является рефлекторное увеличение мышечного тонуса.

10.3.2. Интенсивность энергетического обмена и размеры тела (правило Рубнера)

Потребление кислорода организмом является достаточно надежным критерием оценки уровня энергетического обмена. Оказалось, что потребление О2 на 1 кг массы тела у мелких млекопитающих намного выше, чем у крупных. Данная зависимость получила образное название кривая мышь — слон. Эта зависимость обусловлена тем, что у мелких животных отношение поверхности тела к массе больше, чем у крупных. Чем меньше размеры тела, тем большая площадь поверхности приходится на единицу массы. Как следует из законов термодинамики, отдача теплоты телом зависит от площади его поверхности. Поскольку относительная поверхность тела мелких животных больше, чем у крупных (поверхность теплоотдачи), мелкие животные для поддержания постоянной температуры тела должны вырабатывать значительно больше теплоты на единицу массы по сравнению с крупными животными.

Немецкий физиолог Макс Рубнер, более 100 лет назад исследовавший этот феномен, показал, что продукция теплоты в пересчете на 1 м2 поверхности тела одинакова как у крупных, так и у мелких животных. Таким образом, интенсивность энергетического обмена определяется размерами поверхности тела (площадью теплопотери). Этот вывод и носит название правила (закона) поверхности тела Рубнера.

10.4. Теплообмен и регуляция температуры тела

Температура оказывает существенное влияние на протекание жизненных процессов в организме. Физико-химической основой этого влияния является изменение скорости протекания химических реакций превращения веществ: нагревание увеличивает, а охлаждение снижает скорость химических реакций. Поэтому температура организма влияет на активность его клеток. Жизнь организма зависит от протекания биохимических реакций, благодаря которым происходит энтропическое превращение всех видов энергии в тепловую.

Зависимость скорости химических реакций количественно выражается законом ВантГоффа — Аррениуса, согласно которому при повышении или понижении температуры ткани на 10°С происходит соответственно повышение или понижение скорости химических процессов в 2—3 раза. Расчет этого температурного коэффициента (коэффициент Q10) производят путем вычисления отношения скоростей метаболических реакций при двух температурах, различающихся на 10°С.

В соответствии с одним из следствий второго закона термодинамики теплота как конечное превращение энергии способна переходить только из области более высокой температуры в область более низкой температуры. Поэтому поток тепловой энергии от живого организма в окружающую среду не может прекратиться до тех пор, пока температура тела животного выше, чем температура среды.

Температура тканей организма определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции их клеточных структур и скорости рассеивания образующейся теплоты в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней средой является неотъемлемым условием существования животных организмов. Нарушение соотношения скоростей этих процессов приводит к изменению температуры тела.

Сложная динамика температуры среды прошедших геологических эпох предопределила всю сложность и многообразие приспособления к температурным условиям среды и, в конечном счете, позволила современному животному миру выжить на Земле в диапазоне температур примерно от — 70 до + 85°С. Этот температурный диапазон, естественно, значительно шире, чем температурные возможности тканевых процессов, которые могут протекать в интервале примерно от — 2 до + 45°С, т. е. в пределах от температуры образования клеточного льда до температурного изменения физико-химических свойств клеточных мембран и связанных с ними нарушений

ферментативных процессов. Поэтому существенное значение имеют эволюционно закрепленные механизмы, с помощью которых организмы проявляют устойчивость к более низким и более высоким температурам окружающей среды.

Приспособление животных организмов к температурным условиям среды отмечается на всех уровнях филогенеза и характеризуется большим разнообразием. Полное подчинение изменению температуры среды называют температурной конформацией, а организмы, полностью зависимые от температуры окружающей среды, — конформерами. Однако большинство организмов противодействует полному подчинению температуре окружающей среды, включая разнообразные механизмы гомеостатирования, это

организмы-регуляторы.

10.4.1. Пойкилотермные и гомойотермные организмы

По механизмам гомеостатирования организмы-регуляторы разделены на пойкилотермные и гомойотермные. Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos — изменчивый) не способны поддерживать температуру тела на постоянном уровне. Гомойотермные организмы (от греч. homeo — подобный, одинаковый) способны поддерживать температуру тела на относительно постоянном уровне с суточными сезонными колебаниями, не превышающими 2°С.

Эта классификация является современной трансформацией первой аналогичной классификации, предложенной более двух тысяч лет назад Аристотелем, разделившим животных на холодных (холоднокровных) и теплых (теплокровных). Поэтому нередко термины пойкилотермный и холоднокровный и соответственно гомойотермный и теплокровный используют как синонимы. Несмотря на широкое распространение принципа деления животных на пойкилотермные и гомойотермные организмы, эта классификация условна и дополняется еще понятием гетеротермия.

Под гетеротермией понимают тип регуляции температуры тела, когда суточные и сезонные ее колебания превышают границы, характерные для гомойотермных организмов.

К понятию гетеротермных относят в основном три случая неполного функционирования аппарата терморегуляции у гомойотермных организмов: период

раннего онтогенеза у некоторых млекопитающих и птиц, суточную динамику температуры в связи с изменением активности у летучих мышей и некоторых птиц (колибри) и состояние зимней спячки в периоды перехода от сна к бодрствованию и наоборот. К гетеротермным животным следует также отнести вообще млекопитающих и птиц очень малого размера с их неустойчивой температурой тела.

Относительное несовершенство этого построения, несмотря на видимые удобство и простоту, привело к попыткам создать более совершенные классификации.

В одной из них, предложенной в 60-х годах Р. Б. Калусом, в основу положены

источники поступления теплоты в организм. Организмы, обладающие внутренним регулируемым теплообразованием за счет изменчивости их физиологических процессов, получили название эндотермных организмов. Другую группу в этой классификации составили организмы, температура тела которых определяется внешними источниками энергии, это эктотермные организмы.

Внешними источниками теплоты, поглощаемой эктотермами, могут быть температура среды (воздуха, воды, земли) или лучистая энергия Солнца. Естественно, что к эндотермным организмам относится подавляющее большинство гомойотермов, а к эктотермным — большинство пойкилотермных организмов. Но это совпадение не полное. Так, пойкилотермы — морские черепахи и крупные пелагические рыбы — за счет больших размеров тела и сравнительно высокой интенсивности метаболизма способны поддерживать температуру тела на 2—15°С выше температуры воды, а следовательно, должны быть отнесены к эндотермным организмам. Как ни удивительно, но эндотермия

имеет место и у многих летающих насекомых (шмелей, ночных бабочек и др.), способных перед полетом разогревать свое тело внутренними источниками теплоты.

С другой стороны, зимнеспящие животные, несомненно, являются эндотермными животными, но для начала саморазогревания тела им требуется предварительное поступление теплоты извне.

Учитывая, что основным отличием гомойотермных (эндотермных) организмов от пойкилотермных (эктотермных) является существенно более высокий метаболизм (различия в 10—30 раз), известный термофизиолог Дж. Блай в 70-х годах предложил раз-

делить животных на тахиметаболические и брадиметаболические организмы. Однако и эта классификация имеет исключение. Встречаются млекопитающие (типично тахиметаболические организмы) со сравнительно низким уровнем энергообмена (например, сумчатые). Это явление называют гипометаболизмом. По мнению А. Д. Слонима, ни одна из предложенных классификаций не может охватить всю сложность явлений терморегуляции.

10.4.2. Пойкилотермия

Бытующее представление о том, что пойкилотермные животные (стоящие на более низких ступенях филогенетической лестницы, чем гомойотермные) полностью зависят от температуры среды, в принципе неверно. Они являются организмами-регуляторами, имеющими свои механизмы, которые позволяют в определенных пределах противостоять изменениям температуры окружающей среды.

Первый механизм — это способность к стабилизации обменных процессов при изменении температуры тканей. Этот механизм Т. Н. Баллок в 1955 г. впервые назвал термином температурная компенсация. Количественным выражением механизма температурной компенсации является уменьшение коэффициента Q10 тканей. У многих пойкилотермных организмов коэффициент Q10 ниже 2,0. У ракообразных и моллюсков приливной зоны, подвергающихся большим колебаниям температур, в зоне средних температур среды коэффициент Q10 близок к 1,0 (т. е. скорость метаболизма неизменна). Полагают, что основой температурной компенсации у пойкилотермных организмов являются физико-химические и биохимические реакции, изоферментная регуляция которых имеет различные температурные оптимумы.

Температурная компенсация как процесс адаптации к изменчивости температуры среды эволюционно формировалась в разных тканях неравномерно и привела к выделению специальных структур нервной системы, ответственных за температурную чувствительность. Поэтому на ранних этапах развития животного мира появились терморецепторы. Наличие терморецепторов хорошо доказано для многих пойкилотермных брадиметаболических организмов. В частности, они обнаружены у насекомых, ракообразных, рыб, амфибий и рептилий.

Появление терморецепции уже на ранних этапах филогенеза предопределило появление у пойкилотермных организмов второго механизма — так называемой

поведенческой терморегуляции, или терморегуляционного поведения, которое у беспозвоночных является главным механизмом терморегуляции, но сохраняет свое значение на всех этапах развития животного мира, включая человека. Под терморегуляционным поведением А. Д. Слоним понимает совокупность двигательных актов, направленных на изменение теплообмена организма с окружающей средой. В простом случае это избегание экстремальных низких и высоких температур путем перемещения в термоиндифферентную температуру (термопреферендум). Существуют и более сложные формы терморегуляционного поведения: рытье нор, облизывание шерсти в условиях перегревания, терморегуляционная поза, сознательная деятельность человека, направленная на создание и использование в целях терморегуляционного поведения одежды, жилища и т. д.

Третьим механизмом терморегуляции у пойкилотермных животных, главным образом позвоночных, является их способность в одних и тех же диапазонах температур нагреваться быстрее, чем охлаждаться (так называемый температурный гистерезис). Например, пустынная черепаха «захватывает» теплоту днем в 10 раз быстрее, чем отдает ее ночью. Это достигается за счет изменения кровотока в кожных сосудах, изменяющих теплопроводность поверхности тела (расширение сосудов при нагревании и сужение — при охлаждении). Этот механизм стабилизации температуры тела имеет существенное значение для брадиметаболических пойкилотермных организмов. Он позволяет сглаживать влияние суточных колебаний температуры среды на температуру тела организма.

Таким образом, пойкилотермные организмы имеют терморецепцию и, используя механизм температурной компенсации, терморегуляционного поведения и температурного гистерезиса, способны в определенных пределах противостоять колебаниям температуры окружающей среды.

10.4.3. Гомойотермия

Гомойотермия является наиболее поздним приобретением эволюции животного мира. К истинно гомойотермным животным относят плацентарных млекопитающих и птиц, так как эти классы животных способны поддерживать температуру тела при сравнительно широких колебаниях температуры внешней среды. Основой становления гомойотермии явилось формирование реакций организма на охлаждение. Ее возникновение связывают с приходом ледникового периода. Считают, что появление гомойотермии сопряжено с переходом от рептилий к млекопитающим. Такими переходными формами, которые сочетали черты и рептилий, и млекопитающих, были зверообразные пресмыкающиеся отряда Therapsida.

Гомойотермия сформировалась на основе тахиметаболизма, т. е. высокого уровня энергообмена. Произошло возрастание массы скелетной мускулатуры в связи с переходом млекопитающих на твердую опору, а также перераспределением от экономичного тонического на неэкономичный фазический тип мышечного сокращения (в целях увеличения скорости двигательных реакций). Это привело к возрастанию энерготрат.

Эволюционно тахиметаболизм возник под нарастающим действием тиреоидных гормонов и норадреналина. Несмотря на то, что в филогенезе вовлечение этих гуморальных факторов в регуляцию энергообмена произошло значительно ранее появления гомойотермии, только у гомойотермных животных с развитым мышечным энергообменом эта регуляция достигла существенно значимых величин. Под возросшим действием тиреоидных гормонов усилилась работа клеточного натриевого насоса, за счет энерготрат которого в покое вырабатывается до 40% тепловой энергии.

Увеличение энерготрат на мышечную активность и ионные насосы привело к развитию физиологических систем дыхания и кровообращения в связи с необходимостью эффективного обеспечения окислительных процессов и теплопереноса. Возросший в 10— 30 раз по сравнению с пойкилотермными животными энергообмен и связанное с ним теплообразование позволили с помощью развитых механизмов терморегуляции регулировать количество тепловой энергии в организме, а следовательно, температуру тела как интегральный показатель теплосодержания.

Температура гомойотермных организмов не одинакова. Так, однопроходные (ехидна, утконос) имеют температуру тела порядка 30—31°С, сумчатые млекопитающие — 34— 36, плацентарные млекопитающие — 36—38, человек — около 37, птицы — 39-41°С.

Для поддержания постоянства температуры тела гомойотермные животные обладают свойствами, которые М. Рубнер назвал физической и химической регуляцией температуры тела.

Физическая терморегуляция осуществляется изменением теплопроводности покровных