2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

расщепляющие все компоненты пищевых веществ. Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии, а трипсиноген, химотринсиноген, профосфолипаза А, проэластаза и прокарбоксипептидазы А и В — в виде проферментов. Трипсиноген активируется ферментом двенадцатиперстной кишки энтерокиназой и превращается в трипсин. После образования трипсина дальнейшая активация его предшественника происходит ауто-каталически. Трипсин активирует также профосфолипазу А, проэластазу и прокарбоксипептидазы А и В, которые превращаются соответственно в фосфолипазу А,

эластазу и карбоксипептидазы А и В.

Ферментный состав сока поджелудочной железы зависит от вида потребляемой пищи: при приеме углеводов возрастает преимущественно секреция амилазы, белков — трипсина и химотрипсина, при приеме жирной пищи отмечается секреция сока с повышенной лйполитической активностью. При длительном поддержании определенного пищевого рациона секреторный процесс в поджелудочной железе претерпевает устойчивые адаптивные сдвиги, проявляющиеся в изменениях количества сока и соотношения секретируемых ацинарными клетками ферментов.

Клетки протоков поджелудочной железы являются источником бикарбоната. Хлориды, также представляющие важный компонент секреции электролитов, выделяются, повидимому, ацинарными клетками вместе с ферментами. В составе сока поджелудочной железы кроме бикарбоната и хлоридов имеются ионы Na+, K+, Са2+, Mg2+, Zn2+.

Всутки поджелудочная железа человека вырабатывает 1,5—2 л сока; его рН составляет

всреднем 7,5—8,8. Различают спонтанную (базальную) и стимулированную секрецию поджелудочной железы, Базальная секреция обусловлена присущим клеткам поджелудочной железы автоматизмом. Стимулированная секреция является результатом воздействия на клетки регуляторных факторов нейрогуморальной природы, которые включаются в действие приемом пищи.

У плотоядных животных (собака, кошка) и свиньи базальная секреция электролитов невелика или вообще отсутствует; поджелудочная железа этих животных весьма чувствительна к действию секретина — стимулятора секреции электролитов. У травоядных (коровы, овцы, кролика) и у крысы отмечается выраженная базальная секреция электролитов поджелудочной железой и слабая ее реакция на секретин. Человек по характеристике базальной секреции электролитов относится к первой группе.

Основными стимуляторами экзокринных клеток поджелудочной железы являются

ацетилхолин и гастроинтестинальные гормоны — холецистокинин и секретин.

Ацетилхолин выделяется холинэргическими волокнами блуждающих нервов, окончания которых образуют неплотные контакты с мембраной ацинарных и протоковых клеток. Экзогенный ацетилхолин усиливает секрецию поджелудочной железы, увеличивая выход бикарбоната и ферментов. Усиление секреции отмечено также при электрическом раздражении эфферентных волокон блуждающего нерва.

Холецистокинин высвобождается из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки под влиянием продуктов переваривания жира и белка, секретин — при действии на S- клетки двенадцатиперстной кишки НСl (рН 4,5). Холецистокинин является сильным стимулятором секреции ферментов поджелудочной железы и лишь Незначительно усиливает секрецию бикарбоната. Секретин, наоборот, стимулирует преимущественно секрецию бикарбоната, слабо влияя на выделение ферментов. Холецистокинин и секретин взаимно потенциируют действие друг друга: холецистокинин усиливает вызванную секретином секрецию бикарбоната, а секретин усиливает продукцию ферментов, стимулированную холецистокинином.

Впроцессе регуляции секреции поджелудочной железы имеет место тесное взаимодействие между гастроинтестинальными гормонами и холинэргическим медиатором, опосредующим центральные и местные рефлекторные влияния на секреторные клетки поджелудочной железы. Холинэргические влияния проявляют потенциирующее воздействие в отношении вызываемых холецистокинином и секретином

секреторных реакций.

Электронно-микроскопические исследования показали, что нервные окончания в поджелудочной железе являются почти исключительно холинэргическими. Симпатические волокна образуют в поджелудочной железе периваскулярные сплетения. Адренэргические окончания, редко встречающиеся в паренхеме, подходят к интрамуральным ганглиям поджелудочной железы. Прямые адренэргические влияния на секреторные клетки поджелудочной железы представляются маловероятными, однако симпатические нервные волокна могут оказывать на них непрямые влияния, воздействуя на нейроны интрамуральных ганглиев. Кроме того, адренэргические влияния на кровеносные сосуды поджелудочной железы, изменяя ее кровоснабжение, могут влиять и на секреторную функцию.

Естественным стимулятором секреции поджелудочной железь является прием пищи. Начальная, мозговая, фаза секреции поджелудочной железы была изучена в лаборатории И. П. Павлова в опытах с мнимым кормлением. Она вызывается видом, запахом пищи (условно-рефлекторное раздражение), жеванием и глотанием (безусловно-рефлекторное раздражение). Эфферентные пути этих рефлексов проходят в составе блуждающих нервов.

Вформировании мозговой фазы секреции поджелудочной железы могут участвовать механизмы, которые связаны с рефлекторными влияниями, опосредованными холинэргическими волокнами блуждающего нерва: непосредственная стимуляция клеток поджелудочной железы ацетилхолином; вагусная стимуляция секреции НСl обкладочными клетками и поступление ее в двенадцатиперстную кишку, где НСl вызывает выделение секретина.

Вжелудочной фазе секреции поджелудочной железы активирующее влияние на ее клетки оказывает ваго-вагальный рефлекс, возникающий в результате растяжения стенок желудка.

Поступление содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку обусловливает воздействие на ее слизистую оболочку НСl и продуктов переваривания жира и белка, что вызывает высвобождение секретина и холецистокинина; эти гормоны и определяют механизмы секреции поджелудочной железы в кишечной фазе. Высвобождение холецистокинина и секретина из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки усиливается рефлекторно активируемыми холинэргическими механизмами. Возможно, в формировании кишечной фазы секреции поджелудочной железы принимают участие другие гастроинтестинальные гормоны.

11.2.4. Желчеотделение и желчевыделение

Желчеотделение (холерез). Это процесс образования желчи печенью. Образование желчи происходит непрерывно как путем фильтрации ряда веществ (вода, глюкоза, электролиты и др.) из крови в желчные капилляры, так и посредством активной секреции клетками печени (гепатоцитами) солей желчных кислот и ионов Na+. Окончательное формирование состава желчи происходит в результате реабсорбции воды и минеральных солей в желчных капиллярах, протоках и желчном пузыре.

Желчь содержит продукты не только секреторной, но и экскреторной деятельности печени, направленной на выделение из организма ряда веществ. У человека за сутки образуется 0,5—1,5 л желчи. Основными компонентами желчи являются желчные кислоты, пигменты и холестерин. Кроме того, она содержит жирные кислоты, муцин, различные ионы (Na+, К+, Са2+, Сl-, НСО3-) и другие вещества; рН печеночной желчи составляет 7,3—8,0, пузырной — 6,0—7,0.

Первичные желчные кислоты (холевая и хенодезоксихолевая), образующиеся в гепатоцитах из холестерина, соединяются с глицином или таурином и выделяются в виде натриевой соли гликохолевой и калиевой соли таурохолевой кислот. В кишечнике под

влиянием бактериальной флоры они превращаются во вторичные желчные кислоты — дезоксихолевую и литохолевую. До 90% желчных кислот активно реабсорбируется из кишечника в кровь и по портальным сосудам возвращается в печень. Таким образом,

осуществляется печеночно-кишечная циркуляция желчных кислот. (рис. 11.8).

Рис. 11.8. Печеночно-кишечная циркуляция желчных кислот: 1 — желудок, 2 — тонкая кишка, 3 —

ободочная кишка, 4 — область воротной вены, 5 — область желчных ходов, 6 — печень, 7 — кровь

Желчные пигменты (билирубин и биливердин) представляют собой секретируемые печенью продукты распада гемоглобина. Именно они придают желчи ее характерную окраску. У человека и плотоядных животных преобладает билирубин, определяющий золотисто-желтый цвет желчи, у травоядных — биливердин, окрашивающий ее в зеленый цвет.

Процесс образования желчи усиливается в результате приема пищи. Наиболее сильным стимулятором холереза является секретин, под влиянием которого усиливается объем секреции и выделение в составе желчи бикарбоната. На процесс желчеобразования существенное влияние оказывают всасывающиеся в кровь из тонкой кишки желчные кислоты: они увеличивают объем желчи и содержание в ней органических компонентов.

Желчевыделение (холекинез). Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку в отличие от желчеотделения является периодическим процессом, связанным в основном с приемом пищи. Движение желчи обусловлено градиентом давления в желчевыделительной системе и в полости двенадцатиперстной кишки. Давление в путях оттока желчи создается за счет самого процесса желчеобразования, сокращений гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с активностью трех сфинктеров, располагающихся в месте слияния общего желчного и пузырного протоков, в шейке желчного пузыря и в концевом отделе общего желчного протока (сфинктер Одди).

Основным стимулятором сократительной активности желчного пузыря является холецистокинин. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Прием пищи и связанные с ним условно- и безусловнорефлекторные раздражители вызывают активацию желчевыделения. Вначале происходит первичная реакция: желчный пузырь расслабляется, а затем сокращается. Через 7—10 мин после приема пищи наступает основной период эвакуаторной деятельности желчного пузыря, который характеризуется чередованием эпизодов сокращения и расслабления и длится 3—6 ч. После его окончания сократительная активность желчного пузыря тормозится и в нем снова начинает депонироваться печеночная желчь.

11.2.5. Секреция кишечных желез

Бруннеровы железы, располагающиеся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, и либеркюновы железы тонкой кишки продуцируют кишечный сок, общее

количество которого за сутки достигает у человека 2,5 л. Его рН составляет 7,2—7,5, но при усилении секреции повышается до 8,6. Значительная часть сока (его плотная часть) состоит из слизи и отторгнутых эпителиальных клеток. Клетки кишечного эпителия обновляются за сравнительно короткий срок. В течение примерно 24—36 ч они перемещаются из крипт слизистой оболочки к вершине ворсинок, откуда и отторгаются через 3 сут после начала процесса.

Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Выделение жидкой части сока, содержащей различные минеральные вещества и значительное количество мукопротеина резко усиливается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ стимулируют выделение сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию стимулирует также вазоактивный интестинальный пептид. Соматостатин оказывает на нее тормозное воздействие.

11.3.Переваривание пищевых веществ

Вжелудочно-кишечном тракте пища подвергается физической (размельчение, набухание, растворение) и химической обработке. Последняя заключается в гидролизе питательных веществ до стадии мономеров. При этом компоненты пищи, сохраняя пластическую и энергетическую ценность, утрачивают видовую специфичность, поступают в кровь и включаются в обменные процессы. Гидролиз пищевых веществ осуществляется в определенной последовательности и в различных отделах желудочнокишечного тракта имеет свои особенности.

Полость рта. Здесь осуществляется начальный гидролиз полисахаридов (крахмала,

гликогена). Альфа-амилаза слюны расщепляет гликозидные связи гликогена и молекул амилозы и амилопектина, входящих в структуру крахмапа, с образованием декстринов. Действие амилазы в полости рта кратковременно, однако гидролиз углеводов под ее воздействием продолжается в желудке за счет поступившей сюда слюны. Когда содержимое желудка под воздействием НСl приобретает кислую реакцию, амилаза инактивируется и прекращает свое действие.

Желудок. В желудке происходит начальный гидролиз белков под воздействием протеолитических ферментов желудочного сока (пепсина, гастриксина, химозина) с образованием полипептидов. Здесь гидролизуется около 10 % пептидных связей. Указанные ферменты активны лишь в кислой среде, создаваемой НСl. Оптимальная величина рН для пепсина составляет 1,2—2,0, для гастриксина — 3,2—3,5. Хлористоводородная кислота вызывает набухание и денатурацию белков, что облегчает их последующее расщепление протеолитическими ферментами. Действие протеолитических ферментов реализуется главным образом в поверхностных слоях пищевой массы, прилежащих к стенке желудка. По мере переваривания этих слоев пищевая масса сдвигается в пилорический отдел, откуда после частичной нейтрализации эвакуируется в двенадцатиперстную кишку.

Тонкая кишка. Химус (пища, подвергнутая действию желудочного сока) в двенадцатиперстной и далее в тонкой кишке подвергается действию ферментов поджелудочной железы и собственно кишечных ферментов. Оптимальная для их активности среда создается в результате воздействия на кислый химус желудка щелочных секретов: сока поджелудочной железы, желчи, кишечного сока. У человека рН в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределах 4,0—8,5; в тонкой кишке он сохраняется в диапазоне 6,5—7,5. Этот диапазон характерен для кишки всех позвоночных.

Альфа-амилаза поджелудочной железы гидролизует декстрины до мальтозы и изомальтозы. При этом образуется лишь небольшое количество глюкозы. Высвобождаемые альфа-амилазой сахариды подвергаются дальнейшему гидролизу собственно кишечными карбогидразами (мальтозой, гамма-амилазой, изомальтазой, сахаразой, лактазой, трегалазой) до моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы). Эти

ферменты, осуществляющие заключительный этап гидролиза углеводов, синтезируются непосредственно в кишечных клетках, локализованы в области мембраны щеточной каймы энтероцитов (см. ниже) и прочно связаны с ней. Из перечисленных кишечных ферментов лактаза имеется только у млекопитающих. У позвоночных, детеныши которых питаются молоком, не содержащим лактозу (тюлени, морские львы, моржи), лактаза отсутствует.

Протеолитические ферменты сока поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В) осуществляют в кишечнике дальнейшее переваривание белков. Трипсин, химотрипсин и эластаза, как и пепсин, являются эндоферментами. Они расщепляют главным образом внутренние белковые связи, в результате чего образуются более или менее крупные фрагменты (поли- и олигопептиды). Экзоферменты (карбоксипептидазы А и В, аминопептидаза, дипептидазы) отщепляют от пептидной цепи концевые аминокислоты, в результате чего образуются свободные аминокислоты и малые пептиды, способные к всасыванию. Аминопептидаза и дипептидазы являются кишечными ферментами и локализуются в зоне щеточной каймы энтероцитов, где они участвуют в мембранном гидролизе.

Гидролиз жиров. Начальные этапы гидролиза жиров (из которых основное значение имеют триглицериды) протекают в полости двенадцатиперстной кишки под действием липазы сока поджелудочной железы. Имеются данные о наличии желудочной липазы, которая, однако, действует лишь на эмульгированные жиры, например на жиры молока. В процессе гидролитического расщепления жира большое значение имеет процесс эмульгирования. Он увеличивает поверхность жира, на которой реализуется ферментативная активность липазы. В процессе эмульгирования жира в кишечнике важную роль отводят желчи. Показано, что смешанные мицеллы, образованные желчными солями и триглицеридами, более доступны для действия липазы поджелудочной железы.

Липаза гидролизует триглицериды с образованием преимущественно 2- моноглицеридов и жирных кислот. В результате действия фермента эмульгированные жиры в форме моноглицеридов и жирных кислот постепенно переходят в мицеллярное состояние. Одновременно с расщеплением триглицеридов происходит гидролиз холестеридов до холестерина и свободных жирных кислот под действием холестеразы при рН

6,6—8,0.

Фосфолипиды (преимущественно лецитин) расщепляются фосфолипазой А. Она гидролизует эфирную связь глицерина и жирной кислоты у второго атома углерода, превращая лецитин в изолецитин и жирную кислоту. Кишечная моноглицеридлипаза гидролизует эфирные связи 2-моноглицеридов. В гидролизе жиров у беспозвоночных участвуют, по-видимому, преимущественно эстеразы. Эти ферменты (кроме липазы) локализуются в средней кишке ракообразных, у насекомых, двустворчатых и брюхоногих моллюсков.

Кроме указанных групп ферментов, участвующих в процессе переваривания пищевых веществ, имеется ряд других. Это щелочная фосфатаза, гидролизующая моноэфиры ортофосфорной кислоты, нуклеазы (РНКаза и ДНКаза), нуклеотидазы, нуклеозидазы и другие ферменты, расщепляющие полинуклеотиды и нуклеиновые кислоты.

Общей закономерностью, справедливой, видимо, для огромного большинства живых существ, является первоначальное переваривание пищи в кислой среде и последующий гидролиз и всасывание в нейтральной или слабощелочной среде. У примитивных организмов это достигается благодаря изменению реакции, например, в пищеварительных вакуолях. У высших животных и человека отдельные звенья пищеварительной цепи реализуются в различных отделах желудочно-кишечного тракта.

Толстая кишка. Пищеварение в толстой кишке у человека практически отсутствует. Низкий уровень ферментативной активности в ней выработался в процессе эволюции и связан с тем, что поступающий в этот отдел желудочно-кишечного тракта химус беден

непереваренными пищевыми веществами. Толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата микроорганизмами. Значение микробной флоры заключается в том, что она осуществляет разложение непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, в результате чего образуются органические кислоты, газы (СО2, СН4, H2S) и токсические вещества (фенол, скатол, индол, крезол). Часть этих веществ, поступивших в организм, обезвреживается печенью (барьерная функция печени). Существенное значение имеет то, что ферменты бактерий расщепляют целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, на которые не действуют пищеварительные ферменты. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. В толстой кишке всасываются также некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробами кишечной полости.

11.4. Мембранное пищеварение и всасывание

Описанные в предыдущем разделе гидролитические процессы протекают в полости тонкой кишки, в слое слизистых наложений и в зоне щеточной каймы энтероцитов (мембранное пищеварение).

Характерной особенностью кишечных клеток (рис. 11.9) является наличие щеточной каймы, которая образована микроворсинками — выростами цитоплазмы, ограниченными мембраной. Щеточная кайма энтероцитов — универсальная структура, свойственная различным животным и человеку. На апикальной поверхности каждого энтероцита находится около 3—4 тыс. микроворсинок; на 1 мм поверхности кишечного эпителия приходится до 50—100 млн. микроворсинок. У человека и других млекопитающих высота микроворсинок составляет в среднем 1 мкм, диаметр — около 0,1 мкм. У низших позвоночных, включая амфибий, микроворсинки могут быть длиннее.

Рис. 11.9. Кишечная клетка: 1 — терминальная сеть, 2 — микротрубочки, 3 — свободные рибосомы, 4 — латеральная мембрана, 5 — базальная мембрана, 6 — межклеточное пространство, 7 — комплекс Гольджи, 8 — гладкий ретикулум, 9 — гранулярный эндоплазматический ретикулум, 10 — лизосомы, 11 — десмосома, 12 — плотный контакт, 13 — микроворсинки

Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокаликсом, который образует на апикальной поверхности кишечных клеток слой толщиной до 0,1 мкм. Гликокаликс состоит из множества мукополисахаридных нитей, связанных кальциевыми мостиками. В гликокаликсе адсорбирован целый ряд пищеварительных ферментов. Именно на внешней (апикальной) поверхности кишечных клеток, образующей щеточную кайму с гликокаликсом, осуществляется мембранное пищеварение.

11.4.1. Мембранное пищеварение

Этот тип пищеварения наблюдается на всех уровнях эволюционного развития. Оно обнаружено у всех млекопитающих, у птиц, рыб, амфибий, круглоротых, а также у беспозвоночных животных, в том числе у насекомых, ракообразных, моллюсков. Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки (секретируемыми преимущественно поджелудочной железой), а также собственно кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках (энтероцитах) и встроенными в мембрану.

Ферменты, адсорбированные на структурах кишечной слизистой оболочки, реализуют главным образом промежуточные стадии гидролиза всех основных пищевых веществ. Собственно кишечные ферменты мембраны энтероцитов осуществляют преимущественно заключительные стадии расщепления белков, углеводов и, возможно, жиров. Адсорбированные ферменты связаны в основном со структурами гликокаликса, а собственно кишечные ферменты встроены в структуры мембраны энтероцитов. Вместе с тем на поверхности мембраны могут адсорбироваться ферменты, поступающие в полость тонкой кишки с панкреатическим соком, а собственно кишечные ферменты могут частично включаться в гликокаликс.

Активные центры ферментов ориентированы определенным образом по отношению к мембране и полости тонкой кишки. Вследствие этого свободная ориентация каталитических центров ферментов по отношению к гидролизуемым молекулам невозможна, что является характерной чертой мембранного пищеварения. В зону мембранного пищеварения проникают преимущественно небольшие молекулы; бактерии в эту область попасть не могут.

Начальные стадии пищеварения осуществляются исключительно в полостях желудочно-кишечного тракта (рис. 11.10). Мелкие молекулы (олигомеры), образующиеся в результате полостного гидролиза, поступают в зону щеточной каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. В результате мембранного гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые и транспортируются в циркуляторное русло. Согласно современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в три этапа: полостное пищеварение — мембранное пищеварение — всасывание.

Рис. 11.10. Взаимодействия между полостным и мембранным пищеварением. А — последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на поверхности тонкой кишки; Б — фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбированными и собственно кишечными ферментами: 1—3 — субстраты, 4 — апикальный гликокаликс, 5 — латеральный гликокаликс, 6 — мембрана, 7 — микроворсинки, 8 — панкреатические ферменты, 9 — неэнзиматические факторы, 10 — каталитические центры ферментов, 11 — мембранные ферменты, 12 — регуляторные центры ферментов, 13 — транспортная система мембраны

Собственно кишечные ферменты располагаются на мембране энтероцитов в непосредственной близости от транспортных систем, участвующих в процессе всасывания веществ. Благодаря этому мембранное пищеварение обеспечивает сопряжение конечных этапов переваривания пищевых веществ и начальных этапов всасывания. Одним из доказательств наличия пищеварительно-транспортного конвейера является то, что скорость всасывания мономеров (аминокислот, моносахаридов), образующихся в результате гидролиза молекул белков и углеводов или их частей, практически не отличается от скорости всасывания эквивалентных количеств свободных мономеров. Так, глюкоза и фруктоза, высвобождающиеся при гидролизе сахарозы, переносятся из полости кишки в кровь так же быстро, как и введенная в кишку смесь свободных моносахаридов.

11.4.2. Всасывание

Термином всасывание обозначают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в кровь и лимфу. Всасывание осуществляется преимущественно в тонкой кишке (рис. 11.11). Общая площадь всасывающей поверхности кишки человека составляет приблизительно 200 м2. Столь значительная величина всасывающей поверхности обусловлена наличием структур, увеличивающих поверхность слизистой оболочки кишки (круговых складок, ворсинок), а также микроворсинок энтероцитов. За счет микроворсинок поверхность клетки увеличивается более чем в 30 раз.

Рис. 11.11. Относительный объем всасывания жиров, белков и углеводов в различных отделах тонкой кишки человека: 1 — желудок, 2 — двенадцатиперстная кишка (≈30 см), 3 — тощая кишка (≈120 см), 4 — подвздошная кишка (≈130 см)

Через эпителиальную поверхность кишки постоянно происходит переход веществ в двух направлениях: из просвета кишки в циркуляторное русло и одновременно из кровеносных капилляров в полость кишечника. Если преобладает транспорт из просвета кишки, результирующим эффектом двух противоположно направленных потоков является всасывание, если доминирует обратный поток — секреция (экскреция).

Механизм транспорта. Всасывание веществ осуществляется с участием различных видов транспорта. Пассивный транспорт жидкостей и растворенных в них веществ происходит без затрат энергии. К этому виду транспорта относятся диффузия, осмос и фильтрация. Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. При осмосе, являющемся разновидностью диффузионного переноса, происходит перемещение в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Процесс фильтрации заключается в переносе раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления. Для реализации пассивного транспорта существенное значение имеет жирорастворимость веществ, переносимых через мембрану, так как в ее составе содержится большое количество липидов.

Активный транспорт веществ является однонаправленным и связан с затратами энергии, источником которой служат макроэргические фосфаты. При активном энергозависимом транспорте вещество может переноситься против градиента концентрации, в результате чего создается несимметричное распределение веществ по обе стороны клеточной мембраны. Скорость активного транспорта довольно высока, однако она не может превысить Определенного «значения насыщения». Некоторые вещества угнетают активный транспорт по типу конкурентного ингибирования.

Предполагают, что активный транспорт осуществляется при участии гипотетических переносчиков — транспортеров, располагающихся на клеточной мембране. На внешней стороне мембраны переносчик соединяется с молекулой транспортируемого вещества, переносит ее через мембрану, высвобождает на внутренней поверхности и возвращается обратно к наружной поверхности. Существуют и другие модели транспортеров (см. ниже разд. «Всасывание сахаров»).

Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затрат энергии, по градиенту концентрации. Вместе с тем облегченная диффузия — более быстрый процесс, который имеет порог насыщения, подвергаясь ингибированию по конкурентному типу, и, следовательно, осуществляется с участием транспортеров.

Различают транспортные системы, обеспечивающие переход веществ через апикальную мембрану энтероцита внутрь клетки, и системы транспорта веществ из клетки в кровь или лимфу, располагающиеся в области базальной и латеральной мембран кишечной клетки.

Всасывание воды и одовалентных ионов. В тонкой и толстой кишке осуществляется

всасывание воды и солей, поступающих с пищей и секретируемых пищеварительными железами. Общее количество воды, всасывающейся в кишечнике человека за 1 сут, составляет 8—10 л, хлористого натрия — 1 моль. Транспорт воды тесно связан с транспортом ионов Na+ и определяется им.

Впищеварительном тракте поддерживается концентрация ионов Na+, близкая к их

концентрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание ионов Na+ из просвета кишечника в кровь. Транспорт их может быть активным и пассивным. Перенос Na+ из полости кишечника в кровь может осуществляться по межклеточным каналам. Ионы Na+ поступают в энтероциты пассивным путем, но с участием

специфических транспортных систем. В кишечных клетках имеется также дополнительная система электрогенного транспорта Na+, сопряженная с транспортом Сахаров и аминокислот. Транспорт Na+ через базальную и латеральные мембраны энтероцита является активным и осуществляется за счет локализующегося здесь Na, К- насоса.

Впроцессе всасывания потоки Na+ и Сl- сопряжены. Абсорбция ионов Сl- против градиента концентрации энергетически обеспечивается активным транспортом Na+. Признают также наличие системы активного транспорта Сl-, локализующейся в апи-

кальной мембране.

Активному транспорту Na+ принадлежит решающая роль в обеспечении переноса воды. Создаваемый им осмотический градиент служит непосредственной движущей силой для молекул воды, которая может транспортироваться как через энтероциты, так и по межклеточным каналам.

Всасывание двухвалентных катионов. Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют Са2+, Mg2+, Zn2+, Сu2+ и Fe2+. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако у различных млекопитающих и птиц

наиболее интенсивная его абсорбция происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы Mg2+, Zn2+ и Fe2+. Всасывание Сu2+ происходит преимущественно в желудке. Желудок является также основным местом всасывания Mg2+ у овец.

Впроцессе всасывания Са2+ участвуют механизмы облегченной и простой диффузии.

Существуют данные о наличии в базальной мембране энтероцитов кальциевого насоса, который обеспечивает выкачивание Са2+ из клетки в кровь против электрохимического градиента. Стимулирующее влияние на всасывание Са2+ оказывает желчь. Всасывание ионов Mg2+, Zn2+ и основного количества Сu2+ происходит пассивным путем.

Всасывание ионов Fe2+ осуществляется с участием переносчиков (активный транспорт),

атакже по механизму пассивного транспорта (простая диффузия). При попадании ионов Fe2+ в энтероцит они соединяются с апоферритином, в результате чего образуется металлопротеин ферритин. Последний является основным депо железа в организме.

Всасывание cахаров. В кишечнике млекопитающих могут всасываться различные моносахариды, однако в естественных условиях основных из них является глюкоза. На втором по значению месте находится фруктоза. В период питания организма молоком матери существенное значение имеет галактоза.

Поступление моносахаридов из просвета тонкой кишки в кровь может осуществляться

различными путями, однако при всасывании глюкозы основную роль играет активный транспорт. Его особенностью является зависимость от ионов Na+. Наиболее распространено представление о сопряженном транспорте глюкозы и Na+ одним

переносчиком. В соответствии с гипотезой натриевого градиента движущей силой, обеспечивающей перенос молекул глюкозы, является концентрационный градиент Na+. Для обеспечения последнего ионы Na+ должны откачиваться из клетки. Этот процесс

протекает с использованием энергии АТФ.

Предложена также другая модель Na+-зависимого транспорта глюкозы, которая предусматривает наличие в мембране энтероцита двух параллельно взаимодействующих