2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

Основные типы клеток и содержащиеся в них пептиды приведены ниже. Некоторые из них (отмечены звездочкой) аналогичны пептидам, содержащимся в нейронах энтеральной нервной системы (см. выше). В ряде клеток (EC1, EC2) наряду с пептидами обнаружен серотонин. В слизистой оболочке желудка имеются клетки, содержащие гистамин.

Высвобождение гастроинтестинальных гормонов из соответствующих клеток происходит при действии на них других регуляторных пептидов, при механическом и химическом воздействиях на эндокринные клетки из просвета желудочно-кишечного тракта.

Регуляторное влияние на клетки-мишени диффузная эндокринная система желудочнокишечного тракта осуществляет двумя путями: эндокринным и паракринным. При эндокринном пути физиологически активное вещество, высвобождаясь из клетки, попадает в кровеносные капилляры, проходит портальную систему печени, малый круг кровообращения и, лишь попав в большой круг, с артериальной кровью приносится к клеткам-мишеням. При паракринном пути вещество, выделившееся в межклеточное пространство, не попадает в кровеносное русло, а действует на рядом находящуюся клетку-мишень. Существенную роль в регуляции функций желудочно-кишечного тракта, играют, по-видимому, простагландины групп Е и F.

11.1.3. Интеграция нейромедиаторных и гормональных факторов в пищеварительной системе

Нейрогуморальная регуляция пищеварительной системы имеет многофакторный характер: эффекторные клетки желудочно-кишечного тракта могут подвергаться нейрогенным влияниям, которые опосредованы нейронами, содержащими нейромедиаторы с различной химической структурой, а также воздействию целого ряда веществ гормональной природы. Нервные и эндокринные элементы пищеварительной системы взаимосвязаны и объединяются в нейроэндокринные регуляторные контуры

(цепи). Принципиально возможные связи между нервными и эндокринными элементами пищеварительной системы иллюстрирует схема, представленная на рис. 11.2.

Рис. 11.2. Пути передачи информации в регуляторных контурах пищеварительной системы: с нейрона на нейрон (А), на эффекторную (Б) или эндокринную (В) клетку, с эндокринной клетки паракринным (Г) или эндокринным (Д) способом на нейрон, эффекторную клетку или эндокринную клетку другого типа: 1 — нейрон, 2 — эндокринная клетка, 3 — секреторная или мышечная клетка, 4 — кровеносный сосуд

Функциональная интеграция регуляторных воздействий в пищеварительной системе может проявляться в различных эффектах. Так, при поступлении нейрогенного или гормонального стимула к нейрону или другим возбудимым клеткам возможна инициация или модуляция их активности. В первом случае стимул выполняет роль триггера, запускающего активность покоящихся клеток, во втором — он изменяет уровень активности функционирующих клеток. При кооперативных (совместных) воздействиях нейрогенных или гормональных факторов на эффекторную клетку может проявляться потенциирование или ингибирование функциональных эффектов. Потенциирование имеет место в том случае, когда величина эффекта, вызываемого совместным действием двух стимулов, превышает сумму эффектов, вызываемых каждым стимулом в отдельности. Термином ингибирование обозначают уменьшение эффекта, вызываемого одним стимулом при одновременном действии другого.

В регуляции функций пищеварительной системы большое значение, как и в других физиологических системах, имеет механизм обратной связи.

11.1.4. Типы пищеварения

Структурно-функциональная организация пищеварительной системы, характерная для высших животных и человека, сформировалась в результате длительного эволюционного развития. В современном животном мире существует три различных типа пищеварения (рис. 11.3): внутриклеточное, внеклеточное дистантное и мембранное (пристеночное, контактное).

Рис. 11.3. Основные типы пищеварения. А — внеклеточное дистантное пищеварение; Б — внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение; В — внутриклеточное вакуолярное, или внеплазматическое, пищеварение, связанное с эндоцитозом (фагоили пиноцитозом); Г — мембранное пищеварение: 1 — внеклеточная среда. 2 — субстраты и продукты их гидролиза, 3 — ферменты, 4 — внутриклеточная среда, 5 — мембрана, 6 — ядро, 7 — внутриклеточная пищеварительная вакуоль, 8 — мезосома

Внутриклеточное пищеварение. Ферментный гидролиз пищевых веществ при этом типе, пищеварения асуществляется, внутри клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов (губки, плоские черви). У немертин, иглокожих, кольчатых червей и моллюсков оно является дополнительным механизмом гидролиза. У высших позвоночных животных и человека внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное значение и выполняет защитные функции (фагоцитоз).

Внеклеточное дистантное пищеварение. При данном типе пищеварения ферменты,

синтезированные секреторными клетками, выделяются во внеклеточную среду, где и реализуется их гидролитический эффект в отношении пищевых веществ. Этот тип пищеварения является основным у организмов, стоящих на более высоком, чем плоские черви, этапе эволюционного развития. Он преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников, хордовых и особенно развит у высокоорганизованных животных и человека. Внеклеточное пищеварение называют дистантным, так как у перечисленных организмов секреторные клетки удалены от полостей, в которых реализуется действие ферментов.

Дистантное пищеварение может осуществляться не только в специальных полостях (полостное пищеварение), но и за пределами организма, которому принадлежат клетки, продуцирующие ферменты. Так, некоторые насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют различные ферменты в культуральную среду.

Мембранное (пристеночное, контактное) пищеварение. Мембранное пищеварение,

обнаруженное А. М. Уголевым в 1958 г., пространственно занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением и осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембраны кишечных клеток (подробнее см. разд. 11.4.1). Предполагали, что одним из возможных путей эволюции пищеварения могло быть совершенствование и дифференциация внутриклеточного пищеварения, в результате чего возникло полостное и мембранное пищеварение. По современным представлениям, ни один из трех известных до сих пор типов пищеварения — полостное (внеклеточное), внутриклеточное и мембранное — не может считаться филогенетически более новым или более древним. На всех уровнях организации животных (от простейших до млекопитающих) встречаются все три основных типа пищеварения, хотя у высокоорганизованных животных внутриклеточное пищеварение как механизм усвоения пищевых веществ в основном утрачивает свое значение.

Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам

ферментов. По этому критерию выделяют: 1) собственное пищеварение, когда источником ферментов является сам организм; 2) симбионтное пищеварение, которое реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта; 3) аутентическое пищеварение.

Человек и многие виды животных в основном обладают собственным пищеварением. Симбионтное пищеварение у них имеет второстепенное значение. Однако продукция витаминов и некоторых незаменимых аминокислот осуществляется микроорганизмами желудочно-кишечного тракта.

У жвачных животных симбионтное пищеварение преобладает. Начальные отделы их сложного желудка (рубец и сетка) заполнены микрофлорой, которая участвует в переваривании целлюлозы и других компонентов растительной пищи. Из рубца и сетки микроорганизмы попадают в сычуг, в котором за счет имеющихся здесь ферментов происходит переваривание микробных тел, заканчивающееся в кишечнике. Симбионтное пищеварение характерно также для сумчатых и широко распространено у низших организмов, в частности у членистоногих. Симбионтами некоторых животных (гигантский двустворчатый моллюск, турбеллярия, кораллы и др.) кроме микроорганизмов могут быть водоросли, поставляющие хозяину пищевые вещества.

Термином аутолитическое пищеварение обозначают переваривание пищи за счет содержащихся в ней ферментов. Например, при поедании травоядными животными свежих кормов расщепление компонентов последних частично осуществляется ферментами, находящимися в клетках этих растений. Определенную роль в пищеварении у новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты, содержащиеся в материнском молоке.

11.2. Секреторная функция

Согласно экскреторной теории, существующие в организме два типа секреции — внешняя и внутренняя — явились результатом функциональной специализации клеток и произошли от свойственной всем клеткам неспецифической экскреции — выделения из них продуктов обмена веществ.

Секреторная функция желудочно-кишечного тракта осуществляется

пищеварительными железами. Различают железы трубчатого типа (железы желудка и кишечника) и ацинарные железы. Последние состоят из групп клеток, объединенных вокруг протока, в который выделяется секрет (слюнные железы, печень, поджелудочная железа).

Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого ими секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие. В составе секрета желез в полость желудочно-кишечного тракта поступают ферменты, осуществляющие гидролиз пищевых веществ, хлористоводородная кислота и бикарбонат, создающие оптимальный для гидролиза уровень рН в полости желудочно-кишечного тракта, желчные соли, играющие важную роль в переваривании и всасывании жиров, а также мукоидные вещества, составляющие основу желудочной слизи.

Секреторный цикл. Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы, которые обеспечивают поступление из кровеносного русла в клетку воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений, синтез из них секреторного продукта и выведение его из клетки, составляют секреторный цикл. Наиболее изучен секреторный цикл белоксинтезирующих клеток. В нем выделяют несколько фаз. После поступления в клетку (рис. 11.4) через базальную мембрану исходных веществ на рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума секретируется первичный секреторный продукт, созревание которого происходит в комплексе Гольджи. Секрет накапливается в конденсирующих вакуолях, которые затем превращаются в гранулы зимогена. Последние представляют собой неактивные ферменты

(проферменты), окруженные липопротеиновой оболочкой. После накопления гранул наступает фаза выхода их из клетки (дегрануляция). Выведение зимогена из клетки происходит посредством экзоцитоза: гранула подходит к апикальной части клетки, оболочка гранулы сливается с мембраной и через образовавшееся в ней отверстие содержимое гранулы выходит наружу. Клеточные механизмы секреции у позвоночных и беспозвоночных животных сходны.

Рис. 11.4. Панкреатическая ацинарная клетка: 1 — кавеола, 2 — эндоцитозные везикулы, 3 —

окаймленные везикулы, 4 — мультивезикулярные тельца, 5 — апикальная зона клетки, 6 — полость пищеварительного канала, 7 — плотный контакт, 8 — промежуточный контакт, 9 — десмосомы, 10 — комплекс контактов, 11 — плазматическая мембрана, 12 — гранулы зимогена, 13 — конденсирующая вакуоль, 14 — цистерны комплекса Гольджи, 15 — промежуточные элементы, 16 — везикулы Гольджи, 17

—митохондрии, 18 — гранулярный эндоплазматический ретикулум, 19 — ядро, 20 — базальная мембрана

Взависимости от временного соотношения фаз секреторного цикла секреция может быть непрерывной или прерывистой. Первый тип секреции присущ поверхностному эпителию пищевода и желудка, секреторным клеткам печени. Поджелудочная и крупные слюнные железы образованы клетками с прерывистым типом секреции.

Мембранный потенциал секреторных клеток. Этот потенциал характеризуется низкой скоростью изменения, градуальностью. Возбуждение большинства секреторных клеток сопровождается деполяризацией их мембраны. Исключение составляют клетки слюнных желез, в которых преобладает гиперполяризация, а возникающая вначале фаза деполяризации весьма кратковременна. Базальная и апикальная мембраны секреторных клеток поляризованы не одинаково. Разница потенциалов, равная 2—3 мВ, создает электрическое поле в 20—30 В/см. Возбуждение секреторной клетки, сопровождающееся возникновением секреторного потенциала, усиливает различие в поляризованности мембран, что способствует перемещению секреторного продукта к апикальной части клетки.

Секреция пищеварительных желез характеризуется адаптацией к пищевому рациону. Она проявляется в изменении интенсивности продукции секрета каждой клеткой, в количестве клеток, одновременно функционирующих в составе данной железы, а также в изменении соотношения между различными гидролитическими ферментами.

11.2.1. Слюнные железы

Слюна — смешанный секрет трех пар крупных слюнных желез: околоушных (серозных), подчелюстных (серозно-слизистых), подъязычных (слизистых), а также многочисленных мелких желез, рассеянных по слизистой оболчке полости рта. Мелкие и подъязычные железы постоянно вырабатывают секрет, увлажняющий полость рта; околоушные и подчелюстные железы сек-ретируют слюну лишь при их стимуляции. За 1 сут у человека вырабатывается 0,5—2,0 л слюны. Она содержит гидролитический фермент альфа-амилазу, мукополисахариды, гликопротеины, белки, ионы (Na+, К+, Са2+, Сl-, НСО3- и др.). Кроме того, в меньших количествах в слюне содержатся такие ферменты, как лизоцим, катепсины, калликреин.

Реакция слюны колеблется от слабокислой при небольших до слабощелочной при значительных объемах секреции (рH 5,8—7,8). Концентрация ионов увеличивается с повышением скорости секреции, однако слюна всегда имеет меньшее осмотическое давление, чем плазма крови. Это обусловлено процессами активной секреции и реабсорбции, происходящими в протоках слюнных желез.

Секрецию слюнных желез возбуждает прием пищи и связанный с ним комплекс условно- и безусловно-рефлекторных раздражителей. Афферентные пути рефлексов проходят по чувствительным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, эфферентные — по холинэргическим и адренэргическим волокнам вегетативных нервов, идущих к слюнным железам.

Холинэргические воздействия (стимуляция парасимпатических нервов, вызывающая выделение ацетилхолина, холиномиметик пилокарпин и др.) вызывают выделение большого количества жидкой слюны. Раздражение симпатических нервов, сопровождающееся выбросом норьдреналиьа, приводит к образованию небольшого количества слюны, богатой органическими веществами. У человека на стимуляцию симпатических нервов отвечают лишь подчелюстные железы.

11.2.2. Железы желудка

Желудочный сок продуцируется неоднородными в морфологическом отношении клетками, входящими в состав желудочных желез, и клетками поверхностного эпителия. Железы, располагающиеся в области дна и тела желудка, содержат (рис. 11.5) клетки трех типов: 1) обкладочные, продуцирующие НСl; 2) главные, вырабатывающие комплекс протеолитических ферментов; 3) добавочные (мукоидные) клетки, секретирующие слизь (муцин), мукополисахариды, гастромукопротеин («внутренний фактор») и бикарбонат. В антральном отделе желудка железы состоят в основном из мукоидных клеток.

Рис. 11.5. Слизистая оболочка (А) и железа (Б) дна желудка: 1 — желудочные ямки 2 — обкладочная клетка, 3 — слизистая клетка, 4 — главная клетка, 5 — мышечный слой слизистой оболочки

Секреторные клетки дна и тела желудка выделяют кислый и щелочный секрет, а клетки антрального отдела — только щелочный. У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2,0—3,0 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или щелочная; после приема пищи — сильнокислая (рН 0,8—1,5).

Протеолитические ферменты. В главных клетках желез желудка синтезируется пепсиноген — неактивный предшественник пепсина, являющегося основным гидролитическим ферментом желудочного сока. Синтезированный на рибосомах профермент накапливается в вице гранул зимогена и путем экзоцитоза выбрасывается в просвет желудочной железы. В полости желудка от пепсиногена отщепляется ингибирующий белковый комплекс и превращается в пепсин. Активация пепсиногена запускается НСl, а в дальнейшем протекает аутокаталитически: пепсин сам активирует свой профермент.

Термином пепсин в настоящее время обозначают смесь нескольких протеолитических ферментов. Так, у человека обнаружено 6—8 различных ферментов, различающихся иммуногистохимически. В желудочном соке человека имеется также другой протеолитический фермент — гастриксин.

Так называемые кислые протеазы, к которым относится пепсин, у беспозвоночных животных практически не встречаются, в желудке жвачных животных в период, когда они питаются молоком матери, обнаружен химозин (реннин) — фермент, створаживающий молоко. Предполагают, что пепсин, гастриксин и реннин, имеющие общие черты в последовательности аминокислотных остатков, произошли в ходе эволюции от одного общего предшественника.

Желудочная слизь (муцин). Желудочная слизь продуцируется добавочными клетками желез желудка, клетками поверхностного эпителия и состоит из гликопротеинов. Муцин высвобождается из преформированных пузырьков через апикальную мембрану и образует слой слизи, тесно прилегающий к клеточной поверхности. Вместе с муцином слизистые клетки продуцируют бикарбонат. Предполагают, что мукозно-бикарбонатный барьер играет важную роль в предотвращении повреждающего воздействия на слизистую оболочку желудка НСl к пепсина.

Хлористоводородная кислота (НСl). Она продуцируется обкладочными клетками.

Это доказано наличием прямо пропорциональной зависимости между числом обкладочных клеток и максимальной секрецией НСl. Характерной особенностью обкладочных клеток (рис. 11.6) является наличие в них секреторных канальцев. Они представляют собой глубокие внячивания клеточной поверхности, имеющей микроворсинки. В покоящейся клетке секреторные канальцы выражены плохо, вместо них

вклетке обнаруживаются пузырчатые образования — тубуловезикулы. В активной секретирующей клетке тубуловезикулы исчезают, а секреторные канальцы увеличиваются

вразмерах.

Рис. 11.6. Обкладочная клетка в различных функциональных состояниях. А — покой; Б — субмаксимальное раздражение; В — максимальное раздражение Мембраны туболовезикул и секреторная мембрана изображены красным

Концентрация ионов Н+ в желудочном соке составляет примерно 150—170 ммоль/л, а в плазме крови — 0,00005 ммоль/л. Из сопоставления этих величин следует, что градиент концентрации водородных ионов в желудочном соке и плазме может достигать 3 • 106.

Существует две гипотезы, объясняющие возникновение градиента ионов Н+:

окислительно-восстановительная и энергетическая. В соответствии с первой гипотезой атом водорода превращается в протон в результате отщепления электрона и переноса его на кислород с образованием ионов ОН-, которые при участии фермента карбоангидразы в свою очередь превращаются в ионы НСО3-. По второй гипотезе, ионы ОН- выводятся из клетки с помощью энергозависимого ионного насоса. При этом ионы ОН- остаются внутри клетки, где они, соединяясь с СО2 при участии карбоангидразы, образуют НСО3-.

Эти гипотезы основаны на следующих экспериментальных данных: 1) выделение одного иона Н в просвет желудка соответствует появлению в плазме крови одного иона НСО3-; 2) для образования ионов Н+ и НСО3- необходима карбоангидраза, так как подавление активности этого фермента приводит к угнетению секреции НCl; 3) высокий градиент концентрации Н создается в результате активного транспорта, требующего затрат энергии, и для образования двух ионов Н+ требуется приблизительно 1 моль О2.

Регуляция желудочной секреции. В регуляции желудочной секреции центральное место занимают ацетилхолин, гастрин и гистамин. Каждый из них возбуждает секреторные клетки. Вместе с тем показано, что при совместном (кооперативном) воздействии этих веществ секреторный ответ превышает сумму ответов на каждый из них в отдельности, т. е. наблюдается эффект потенциирования.

Ацетилхолин, выделяющийся из холинэргических волокон блуждающего нерва, оказывает непосредственное возбуждающее действие на секреторные клетки желудка (рис. 11.7). Кроме того, он вызывает выделение гастрина из G-клеток антрального отдела желудка. Гастрин поступает в кровоток и действует на секреторные клетки эндокринным путем. Гистамин, образующийся в слизистой оболочке желудка, накапливается в энтерохромаффинных (крысы, мыши) или тучных (другие животные, человек) клетках. Гистамин оказывает свое действие на секреторные клетки желудка паракринным путем, через посредство Н2-гистаминовых рецепторов.

Рис. 11.7. Регуляция выработки НС1 в желудке: 1 — высшие центры, 2 — ядра блуждающих нервов, 3 — блуждающие нервы, 4 — пищевые раздражители (механические и химические), 5 — рецепторная клетка, б

— дно желудка, 7 — обкладочная клетка, 8 — гастам инсодержащая клетка, 9 — гистамин (паракринный), 10 — гастрин (эндокринный), 11 — гастринсодержащая клетка, 12 — антральный отдел желудка, 13 — слизистая оболочка Факторы, угнетающие секрецию HCl а, б — пересечение блуждающих нервов; в — блокада рецепторов под действием местноанестезирующих средств или низкого рН; г — блокада Н- холинорецепторов, ганглиоблокада; д — антагонист ацетилхолина (блокатор М-холинорецелторов); е — блокада гистаминовая Н2-рецепторов; ж — антагонист гастрина (секретин)

Врегуляции желудочной секреции выделяют три фазы — мозговую, желудочную и кишечную — в зависимости от места действия раздражителя.

Стимулами для возникновения секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, сопровождающие прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, предшествующую ее приему, комбинируются с безусловными рефлексами, возникающими при жевании и глотании. Доказательство мозговой фазы желудочной секреции было получено в работах И. П. Павлова, выполненных на эзофаготомированных собаках с изолированным желудочком, выкроенным из тела и дна желудка и сохраняющим иннервацию волокнами блуждающего нерва. В опытах с мнимым кормлением проглоченная собакой пища выпадает из перерезанного пищевода, не попадая в желудок. Тем не менее, при этом наблюдается обильная секреция желудочного сока изолированным желудочком (мозговая фаза, безусловно-рефлекторный компонент). Если мнимое кормление собаки сочетается со звуковым раздражителем, через несколько дней вырабатывается условный рефлекс: выделение слюны и желудочного сока возникает в ответ на один звук (мозговая фаза, условно-рефлекторный компонент).

Вжелудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке. Секреция усиливается при растяжении желудка (механическая стимуляция) и действии на его слизистую оболочку продуктов гидролиза белка, некоторых аминокислот, а также экстрактивных веществ мяса и овощей. Активация желудочных желез растяжением желудка осуществляется с участием как местного (интрамурального), так и вагусного рефлекса. Афферентные и эфферентные пути последнего проходят по блуждающим нервам. Конечным медиатором этих рефлексов является ацетилхолин. В реакцию на раздражение

механорецепторов желудка могут вовлекаться гистамин и гастрин, высвобждающиеся под влиянием ацетилхолина (рис. 11.7).

В механизмах фазовой регуляции желудочной секреции отмечены видовые различия. Так, секреторный ответ на растяжение фун-дальной области желудка человека в отличие от реакции у собаки не сопровождаются повышением концентрации гастрина в крови, т. е. имеет место фундо-фундальный рефлекс без вовлечения гастриновых клеток, локализующихся в антральной части желудка. Растяжение антральной области желудка у собаки усиливает желудочную секрецию, приводя к высвобождению гастрина. У человека такой реакции не наблюдается. Наоборот, растяжение антрального отдела вызывает рефлекс, подавляющий секрецию желудочных желез.

Химическими возбудителями секреции желудочных желез являются продукты гидролиза белков: полипептиды и аминокислоты. Эти раздражители также усиливают выделение гастрина. Гастрин-продуцирующие клетки снабжены микроворсинками, обращенными в полость желудка, с помощью которых, как полагают, эти клетки воспринимают химические раздражения. Гастрин вызывает выделение НСl обкладочными клетками. При значении рН в антральном отделе желудка ниже 3 выделение гастрина подавляется. Это свидетельствует о наличии в системе регуляции секреции НСl отрицательной обратной связи. В регуляции секреции желудочных желез, по-видимому, принимает участие соматостатин. Клетки, вырабатывающие этот пептид, образуют разнообразные по форме отростки, которые подходят вплотную к главным и обкладочным клеткам. Соматостатин тормозит желудочную секрецию.

Влияния на железы желудка, поступающие с кишечника, определяют их функционирование в третьей, кишечной, фазе секреции. Последняя вначале возрастает, а затем снижается. Стимуляция желудочных желез является, прежде всего, результатом поступления в кишечник содержимого желудка, недостаточно обработанного механически и химически. Возможно, усиление желудочной секреции на этой стадии связано с выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. При значении рН дуоденального содержимого ниже 4 секреция желудочного сока угнетается.

На желудочную секрецию в кишечной фазе может влиять и выделение из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки секретина. Он тормозит секрецию НСl, но усиливает секрецию пепсиногена. Резкое торможение желудочной секреции возникает при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира. Этот эффект обусловлен, повидимому, тормозным влиянием на железы желудка холецистокинина и гастроингибирующего пептида. Возможно, в торможении секреции НСl при поступлении содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку определенную роль играет энтерогастральный рефлекс.

Из гастроинтестинальных пептидов, оказывающих влияние на секреторный процесс в желудке, следует отметить также гастрин-высвобождающий пептид, который усиливает секрецию НCl. Торможение активности обкладочных клеток вызывают глюкагон, вазоактивный интестинальный пептид, нейротензин и серотонин. Тормозным влиянием на главные и обкладочные клетки характеризуется также действие простагландинов группы Е.

Среди факторов, влияющих на желудочную секрецию, существенное значение имеют эмоциональное возбуждение и стресс. Вероятно, именно в этих случаях проявляются адренэргические влияния на желудочную секрецию. Показано, что активация симпатоадреналовой системы может приводить к угнетению секреции НСl. Вместе с тем известно, что если одни виды эмоционального возбуждения (страх, тоска) вызывают торможение, то другие (раздражение, ярость) — усиление секреторной функции желудка.

11.2.3. Поджелудочная железа

Ацинарные клетки поджелудочной железы продуцируют гидролитические ферменты,