2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

каналов (для Na+ и глюкозы) и расположенного на поверхности мембраны воротного белка. Этот белок связывает глюкозу на входе в транспортную систему, что приводит к активированию натриевого канала. На определенной стадии движения Na+ по этому каналу активируется глюкозный канал, по которому и транспортируется молекула глюкозы, первоначально фиксированная на воротном белке.

По механизму активного транспорта всасываются не все моносахариды. В отличие от D-глюкозы и D-галактозы, L-глюкоза и L-галактоза транспортируются пассивно, что проявляется в меньшей скорости их всасывания.

Всасывание аминокислот. Основным механизмом поступления аминокислот в энтероцит является Na-зависимый активный транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия аминокислот по электрохимическому градиенту. Наличием двух механизмов транспорта объясняют тот факт, что D-аминокислоты всасываются быстрее (за счет активного транспорта), чем L-изомеры, поступающие в клетку пассивно, путем диффузии. У взрослых животных диффузия, очевидно, происходит лишь при нарушении механизма активного транспорта. В нормальных же условиях поступление аминокислот в энтероцит обеспечивается механизмами облегченной диффузии и активного транспорта, реализующимися с участием переносчиков. Предполагают наличие различных транспортных систем для нейтральных, основных, N-замещенных и дикарбоновых аминокислот.

Практически единственным видом продуктов гидролиза белка, всасывающихся в кровеносное русло у высших животных и человека, являются аминокислоты. Исключение составляют оксипролиновые пептиды, которые, по-видимому, всасываются путем диффузии. В весьма небольшом количестве через кишечный эпителий способны проникать некоторые мелкие пептиды, например глицилглицин. Кроме того, у новорожденных млекопитающих, когда еще не функционируют механизмы расщепления белка, возможно всасывание интактного белка посредством пиноцитоза. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невосприимчивость к инфекциям.

Существует точка зрения, в соответствии с которой олигопептиды, образующиеся в процессе полостного гидролиза, поступают в энтероцит, где и расщепляются до аминокислот под действием внутриклеточных ферментов. В то же время показано, что промежуточные и заключительные этапы расщепления белковых молекул осуществляются не внутриклеточно, а в зоне щеточной каймы энтероцитов с помощью находящихся здесь пептидаз.

Вэнтероцитах наряду с транспортной системой апикальной мембраны имеется также транспортная система, расположенная в базальной и латеральных мембранах, которая осуществляет выход транспортируемых аминокислот из клетки. Эта система функцио-

нирует с участием транспортеров по механизму облегченной диффузии. Предполагают возможность и Na+-зависимого активного транспорта.

Всасывание жиров и витаминов. Основной группой пищевых жиров являются триглицериды. Продукты их гидролиза способны проникать через мембрану энтероцита лишь после определенных физико-химических превращений. Моноглицериды и жирные кислоты с участием желчных кислот образуют мицеллы. Желчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из просвета кишечника к энтероцитам, в которые жиры проникают путем пассивной диффузии. Желчные кислоты транспортируются из начальных отделов тонкой кишки, в которых происходит преимущественное всасывание жиров, в подвздошную кишку, где они поступают в энтероциты по механизму активного транспорта.

Вэнтероцитах осуществляется обратный синтез (ресинтез) триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот. Ресинтезиро-ванные жиры транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов. Последние представляют собой триглицериды (85—90 %), заключенные в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6—8%) и эфиров

холестерина (2—4%). Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеины очень низкой плотности, характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов и большим — белка. Хиломикроны и липопротеины очень низкой плотности переходят из энтероцитов в лимфатические сосуды и через грудной лимфатический проток попадают в кровь.

Описанные этапы всасывания жира характерны для длинноцепочечных жирных кислот. Жирные кислоты с короткими и средними цепями диффундируют из просвета кишечника в энтероциты и далее непосредственно в кровеносное русло, минуя лимфатические сосуды.

С всасыванием жиров тесно связано всасывание жирорастворимых витаминов (A, D,

Е, К).

Витамины, расстворимые в воде, могут всасываться посредством диффузии (например, витамин С, рибофлавин). Фолиевая кислота всасывается в конъюгированном виде. Витамин В12 (цианкобаламин) всасывается у людей в подвздошной кишке. Для его усвоения необходим внутренний фактор (мукопротеин с неустановленной окончательной химической структурой), образующийся у человека и различных видов животных в дне и теле желудка. У собак и свиней внутренний фактор образуется главным образом в пилорической части желудка.

11.5. Моторная функция

Двигательная активность (моторика) желудочно-кишечного тракта оказывает влияние на все этапы процесса пищеварения. Она обеспечивает механическую обработку пищи, смешивание ее с ферментами, смену пристеночного слоя химуса, транспорт содержимого по желудочно-кишечному тракту и выведение экскрементов.

В основе моторной функции желудочно-кишечного тракта лежит сократительная активность гладкомышечных клеток, объединенных в пучки. Последние образуют более крупные объединения клеток, которые в целом составляют гладкомышечные слои пищеварительной трубки — внутренний (циркулярный), наружный (продольный) и подслизистый.

11.5.1. Сопряжение возбуждения с сокращением в гладкомышечных клетках

Характерными свойствами гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта являются их автоматия и реакция сокращением на растяжение. Автоматическая

(спонтанная) активность клеток проявляется медленными волнами — ритмическими колебаниями мембранного потенциала (деполяризация с последующей реполяризацией), имеющими миогенную природу. При определенном, критическом, уровне деполяризации мембраны на гребне медленной волны возникают потенциалы действия (спайки). Их появление сопровождается сокращением клетки (рис. 11.12).

Рис. 11.12. Взаимосвязь между медленными и быстрыми электрическими волнами и изменением тонуса гладкой мускулатуры тонкой кишки: а — внутриклеточная регистрация (одна клетка) — потенциалы действия накладываются на плато волны деполяризации; б — внеклеточная регистрация (мышечная масса) — серия спайковых потенциалов совпадает по фазе с медленной волной; в — локальное сокращение.

Активация сократительного аппарата гладкомышечных клеток осуществляется с участием ионов Са2+, которые поступают из межклеточного пространства внутрь клеток по кальциевым каналам. Мембранные процессы, обусловливающие потенциал действия,

приводят к открытию быстрых потенциалозависимых кальциевых каналов. В результате происходит быстрое фазное сокращение гладкомышечных клеток.

После исчезновения потенциала (потенциалов) действия сокращение может продолжаться, но в этом случае оно протекает более медленно. Этот компонент сократительного процесса (тонический) возникает в отсутствие спайков, но при наличии определенного уровня деполяризации клеточной мембраны. Его связывают с открытием

медленных потенциалозависимых каналов. Медленно развивающееся тоническое сокращение гладкомышечных клеток характерно также для функционирования хемочувствительных кальциевых каналов, открывающихся при действии биологически активных веществ, например ацетилхолина, в высоких (фармакологических) концентрациях.

Функциональной единицей гладкомышечной ткани является не отдельная мышечная клетка, а пучок диаметром не менее 100 мкм. Входящие в него клетки сближены между собой до расстояния в 10—20 нм (плотные контакты) или соединены межклеточными мостиками-нексусами. Эти типы межклеточных соединений обеспечивают электротоническое проведение медленных волн и потенциалов действия внутри клеточного пучка и от одного пучка к другому.

Частота медленных волн в каждом участке пищеварительной трубки довольно стабильна, но уменьшается в направлении от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. В желудочно-кишечном тракте находится несколько участков, обладающих наиболее высокой для данной области частотой медленных волн. Они выполняют функции датчика ритма (пейсмекера), задающего частоту медленноволновой активности соседним участкам. В кишечнике одна пейсмекерная зона локализуется в двенадцатиперстной кишке в области впадения желчного и панкреатического протоков, другая — в подвздошной кишке.

При наличии на плато медленной волны одного потенциала действия возникает фазное сокращение небольшой силы. При генерации мембраной нескольких потенциалов действия происходит более сильное фазное сокращение. Чем больше частота и амплитуда потенциалов действия, тем более сильное сокращение имеет место. Частота фазных сокращений соответствует частоте медленных волн, несущих на себе потенциалы действия. Увеличение частоты медленных волн при наличии на них многочисленных потенциалов действия приводит к возникновению длительного сокращения типа зубчатого или гладкого тетануса.

При регистрации сократительной активности сегментов кишечника можно наблюдать фазные ритмические сокращения различной амплитуды, происходящие без изменения

базального тонуса. Наряду с такими сокращениями отмечаются сокращения, имеющие фазный и тонический компоненты (рис. 11.13).

Рис. 11.13. Сократительная активность циркулярного мышечного слоя сегмента тонкой кишки: а — б

— фазные сокращения низкой и высокой амплитуды, происходящие без изменения базального тонуса; в — сокращения, имеющие фазный и тонический компоненты

Основными функционально значимыми видами двигательной активности желудочнокишечного тракта являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятникообразные движения. При перистальтике сокращение циркулярного мышечного слоя распространяется вдоль пищеварительной трубки наподобие волны (рис. 11.14). Перистальтические сокращения могут быть различными по силе и скорости распространения. Достаточно сильные перистальтические сокращения перемещают пищевой комок, или химус, в дистальнее расположенные отделы желудочнокишечного тракта. Такие движения являются пропульсивными.

Рис. 11.14. Моторная активность кишки. А — маятникообразные движения (ритмическая сегментация); Б — перистальтические движения

Ритмическая сегментация (рис. 11.14) проявляется одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. При следующем сокращении образуются новые сегменты, каждый из которых включает часть содержимого двух предыдущих сегментов. Ритмическая сегментация обеспечивает перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке.

Маятникообразные движения возникают в результате ритмических сокращений кишки, приводящих к перемещению химуса на небольшое расстояние по ходу пищеварительного тракта и обратно.

В определенных участках желудочно-кишечного тракта располагаются сфинктеры, представляющие собой кольцевое скопление гладкомышечных волокон (нижний пищеводный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный сфинктеры). Для них характерны тонические сокращения. Тоническое состояние гладких мышц (пластический тонус) характерно также для фундального отдела желудка.

11.5.2. Регуляция сократительной активности гладких мышц желудочно-кишечного тракта

Ацетилхолин, выделяющийся в окончаниях холинэргических нервных волокон или введенный извне, оказывает возбуждающее влияние на гладкую мускулатуру желудочнокишечного тракта. Катехоламины (адреналин, норадреналин) вызывают, как правило, торможение сократительной активности желудка и кишечника в результате воздействия на тормозные адренорецепторы (альфа и бета), располагающиеся на мембране гладкомышечных клеток. Вместе с тем норадреналин способен вызывать сокращение сфинктеров желудочно-кишечного тракта.

Стимуляция адренэргических нервных волокон также вызывает сокращение сфинктеров, но торможение гладкой мускулатуры несфинктерных зон. Сокращение сфинктеров при действии норадреналина и стимуляции симпатических нервных волокон обусловлено активацией возбуждающих альфа-адренорецепторов клеточной мембраны. Эффект торможения сократительной активности несфинктерных зон желудочнокишечного тракта при стимуляции симпатических нервов обусловлен воздействием нейромедиаторного норадреналина на тормозные альфа-адренорецепторы, локализующиеся на холинэргических нейронах миэнтерального сплетения. Последние имеют также возбуждающие бета-адренорецепторы. Их стимуляция циркулирующими в крови катехоламинами возбуждает холинэргические нейроны и усиливает их стимулирующее воздействие на сократительную активность гладких мышц кишки.

Кроме торможения адренэргической природы в желудочно-кишечном тракте признают наличие неадренэргического нехолинэр-гического торможения, наиболее вероятным медиатором, которого является вазоактивный интестинальный пептид. Преганглионарные парасимпатические нейроны возбуждают, по-видимому, не только интрамуральные холинэргические нейроны (см. разд. 5.4.3), стимулирующие сократительную активность гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта, но и тормозные нейроны, опосредующие неадренэргическое нехолинэргическое торможение. Вероятно, именно этим объясняется тот факт, что электрическое раздражение эфферентных волокон блуждающего нерва может оказывать как стимулирующее, так и тормозное влияние на моторику тонкой кишки.

Растяжение кишечной трубки вызывает появление или усиление сократительной активности гладкой мускулатуры. Эта реакция отражает проявление перистальтического рефлекса, замыкающегося в ганглиях энтерального сплетения. При этом рефлексе возникает пропульсивное сокращение циркулярного слоя мышц при расслаблении продольного.

При механическом раздражении кишки наряду с сокращением ее мускулатуры может возникать торможение сократительной активности ниже места раздражения, которое отчетливо проявляется в толстой и менее постоянно — в тонкой кишке. Сократительный компонент перистальтического рефлекса обусловлен возбуждением холинэргических нейронов; в торможении сокращений ниже места раздражения участвует, вероятно, механизм неадренэргического не-холинэргического торможения.

В регуляции активности мускулатуры желудочно-кишечного тракта принимает участие ряд рефлексов, реализующихся с участием экстрамуральной иннервации (см. разд. 5.3). К ним относятся пищеводно-кишечный и желудочно-кишечный возбуждающие рефлексы, а также энтерогастральный и ректоэнтеральный тормозные рефлексы. Целый ряд биологически активных веществ способен влиять на сократительную активность гладких мышц желудочно-кишечного тракта. Их эффект зависит от места действия и функционального состояния гладких мышц.

Возбуждающее влияние на сократительную активность желудка и тонкой кишки оказывает мотилин. Холецистокинин в физиологических дозах тормозит сокращения фундального и стимулирует активность антрального отдела желудка. Такой же эффект

вызывает гастрин. На тонкую и толстую кишку гастрин и холецистокинин оказывают активирующее влияние. Энкефалины, тормозя моторику желудка и тонкой кишки, оказывают стимулирующее воздействие на гладкую мускулатуру толстой кишки; они вызывают также сокращение пилорического сфинктера. Соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид и гастроингибирующий пептид оказывают тормозное воздействие на гладкую мускулатуру желудка и тонкой кишки. Несмотря на то что способность указанных пептидных гормонов влиять на моторику желудочно-кишечного тракта не вызывает сомнений, их физиологическая роль остается не совсем ясной.

Из других биологически активных веществ, влияющих на сократительную активность желудочно-кишечного тракта (серотонин, гистамин, брадикинин, простагландины), следует выделить серотонин. Физиологическая роль его состоит, очевидно, в усилении (потенциировании) перистальтического рефлекса тонкой кишки за счет активации холинэргичеких нейронов и повышения чувствительности сенсорных элементов кишки к растяжению.

11.5.3. Моторная функция различных отделов желудочно-кишечного тракта

Строение желудочно-кишечного тракта существенно различается у разных видов животных. Вместе с тем последовательность механической обработки пищи и транспортно-эвакуаторных процессов у них практически одинакова. Прием и начальную механическую обработку пищи обеспечивают органы, располагающиеся в начальном (оральном) отделе пищеварительной трубки. Функция проведения пищи и откладывания ее про запас осуществляется пищеводом и зобом. Дальнейшая механическая обработка пищи происходит в преджелудках и мускульных желудках. Образование и выделение экскрементов осуществляется конечными отделами кишечника.

После поступления в полость рта твердая пища подвергается пережевыванию. Процесс жевания представляет собой строго координированную деятельность жевательных мышц, языка, щек и мягкого нёба. Движениями языка и щек пища помещается в пространство между двумя рядами зубов, разрезается и перетирается ими. Сформировавшийся в результате жевания пищевой комок проглатывается.

Глотание — рефлекторный акт, который возникает в результате раздражения пищевым комком чувствительных окончаний мягкого нёба, основания языка и задней стенки глотки. К центру глотательного рефлекса, расположенному на дне IV желудочка продолговатого мозга, возбуждение поступает по языкоглоточным нервам. Эфферентные импульсы из продолговатого мозга идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по подъязычным, тройничным, языкоглоточным и блуждающим нервам.

Вакте глотания различают три фазы: ротовую (произвольную), глоточную (быструю непроизвольную) и пищеводную (медленную непроизвольную). Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается на корень языка. Раздражение его рецепторов вызывает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Затем пища языком проталкивается в глотку и далее в пищевод. При глотании закрывается вход в гортань, что исключает попадание пищи в дыхательные пути.

Впродвижении пищи на этой стадии существенную роль играет градиент давления между глоткой и пищеводом. Перед повышением давления в глотке открывается верхний сфинктер пищевода. Продвижение пищевого комка по пищеводу обеспечивается перистальтической волной сокращения циркулярных мышц, которой предшествует волна расслабления. Первичная волна сменяется вторичной перистальтической волной, которая продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Волна расслабления, достигая нижнего пищеводного сфинктера, вызывает снижение его тонуса, а волна сокращения переводит пищевой комок в желудок. Сокращение мышц пищевода связано с возбуждением холинэргических нейронов, а их расслабление, как и снижение тонуса

нижнего пищеводного сфинктера, обусловлено механизмом неадренэргического нехолинэргического торможения.

Уптиц пищевод имеет расширение — зоб, который особенно развит у зерноядных. В зобе пищевая масса находится несколько часов, набухает, размягчается и сокращениями мышц зоба переводится в нижний отдел пищевода и далее в желудок. Последний имеет у птиц два отдела: железистый и мышечный. После непродолжительного пребывания пищи

вжелезистом отделе пища, смоченная желудочным соком, поступает в мышечный желудок, обладающий сильной мускулатурой. Здесь происходит перетирание пищи, которое облегчается наличием в желудке проглоченных камешков и песка.

Ужвачных животных желудок имеет четыре отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг. Пищеварительные железы находятся только в сычуге. Депонирующую функцию выполняет рубец, емкость которого у коров достигает 200 л. Проглоченная пища попадает

врубец, из которого через некоторое время она вновь возвращается в ротовую полость для повторной механической обработки и смачивания слюной (жвачка). Пища, прошедшая стадию жвачки, повторно проглатывается. Перемешивание пищи и продвижение ее от рубца к сычугу осуществляется за счет мощных сокращений преджелудков.

Уплотоядных животных и человека пища из пищевода поступает в фундальный отдел желудка. При этом происходит расслабление гладкой мускулатуры. Этот процесс обозначают термином рецептивная релаксация (воспринимающее расслабление). Она обусловлена рефлекторным уменьшением пластического тонуса гладкой мускулатуры, происходящим с участием неадренэргического нехолинэргического торможения. За счет этой реакции и пластичности мышц желудка даже при поступлении в желудок большого количества пищи давление в нем меняется лишь в небольшой степени. Резервуарная и пищеварительная функции осуществляются дном и телом желудка, а эвакуаторная функция реализуется преимущественно антральным отделом.

Перемешивание и продвижение содержимого желудка осуществляется перистальтическими волнами, которые возникают на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в антральную часть небольшое количество химуса, который прилегает непосредственно к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока.

Большая часть перистальтических волн гасится в антральном отделе, однако некоторые из них распространяются по антральному отделу с увеличивающейся амплитудой, что приводит к весьма выраженным перистальтическим сокращениям этого отдела, повышению давления и открытию пилорического канала. При этом часть содержимого желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, но значительная часть перемещается назад, в проксимальную часть антрального отдела, в результате чего имеет место фрикционный (перетирающий) эффект. Сильные сокращения антрального отдела желудка, перемещающие отдельные порции химуса в кишечник, получили название

систолы антрального отдела.

Опорожнение желудка происходит в результате взаимодействия сократительной активности тела желудка, его антрального отдела, пилорического сфинктера и двенадцатиперстной кишки. Опорожнение желудка после приема смешанной пищи происходит по экспоненте — вначале быстро, затем все медленнее (при эвакуации жиров этой зависимости не отмечается). Скорость эвакуации пищи зависит от количества, состава пищи, размеров ее частиц и эффективности гидролиза пищевых веществ в желудке и тонкой кишке.

В регуляции эвакуаторной функции желудка принимает участие энтерогастральный рефлекс, который вызывает торможение сократительной активности желудка при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку. При действии на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки жиров и соляной кислоты выделяются секретин и

гастроингибирующий пептид, которые также оказывают тормозное воздействие на сократительную активность желудка. Опорожнение желудка тормозят энкефалины.

В регуляции моторики тонкой и толстой кишки принимают участие активирующие рефлексы, возникающие при растяжении пищевода и желудка. Гастрин, мотилин и холецистокинин стимулируют, а секретин, вазоактивный интенсивный пептид и гастроингибирующий пептид тормозят моторную активность тонкой кишки. В результате сегментирующих и перистальтических сокращений тонкой кишки химус перемешивается и продвигается в толстую кишку через илеоцекальный сфинктер.

Особенностью моторики толстой кишки является наличие в ней в физиологических условиях антиперистальтики. В других отделах желудочно-кишечного тракта антиперистальтика возникает лишь при рвоте, которая появляется в результате возбуждения центра рвотного рефлекса. При этом химус из верхних отделов кишечника возвращается в желудок и вместе с его содержимым выбрасывается через пищевод и полость рта благодаря мощным рефлекторным сокращениям диафрагмы и мышц брюшного пресса. Медленная (непропульсивная) перистальтика и антиперистальтика, а также ритмическая сегментация обеспечивают перемешивание содержимого толстой кишки. Пропульсивная перистальтика проявляется волнами сильных сокращений, которые продвигают содержимое кишки в ее дистальные отделы и в прямую кишку.

Выведение экскрементов, сформировавшихся в толстой кишке, осуществляется при акте дефекации. Позыв к дефекации возникает в результате растяжения прямой кишки каловыми массами. Афферентные импульсы при этом поступают в центр дефекации, расположенный в крестцовом отделе спинного мозга. Эфферентные импульсы через посредство парасимпатических нервных волокон воздействуют на гладкомышечный внутренний анальный сфинктер, вызывая его расслабление. Наружный анальный сфинктер, образованный поперечно-полосатыми мышцами, расслабляется произвольно. Перистальтическими движениями кишки кал выводится наружу. Этому способствует повышение внутрибрюшного давления в результате сокращения мышц брюшной стенки.

11.5.4.Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта

Усобак в состоянии натощак отмечаются периоды двигательной активности желудка и кишечника, которые чередуются с более длительными периодами покоя. Одновременно с появлением моторной активности усиливается секреция поджелудочной и кишечных желез. Периоды «работы» и «покоя» желудка составляют по длительности соответственно

20 и 80 мин.

Периодическую моторную активность желудка вначале связывали с возникновением чувства голода. Однако ощущение голода может не совпадать с фазой «работы» периодической деятельности. Кроме того, периодическая моторная активность желудочно-кишечного тракта у ряда животных, например у травоядных, проявляется и в процессе пищеварения.

Изучение периодической моторной деятельности кишечника привело к появлению понятия мигрирующий миоэлектрический (моторный) комплекс.

Определение миоэлектрический или моторный зависит от того, по какому показателю судят о сократительной активности кишечника — по интенсивности пиковой активности, отводимой от кишки с помощью электродов, или по изменению давления в просвете кишки (в баллоне). При регистрации сократительной активности некоторого определенного участка кишечника отмечается появление коротких (3—7 мин) периодов, которые состоят из сокращений, происходящих с максимальной частотой. Такие периоды повторяются приблизительно через 90 мин.

Регулярным сокращениям, которые обозначают термином фронтальная активность, предшествует период нерегулярных сокращений, следующих, в свою очередь, за периодом покоя. Нерегулярная активность проявляется также в течение некоторого

времени после прекращения фронтальной активности. Соответственно проявлениям миоэлектрической активности различают три основные фазы мигрирующего миоэлектрического комплекса (рис. 11.15). При регистрации моторной активности в нескольких участках кишечника отмечается медленное перемещение фронтальной активности от двенадцатиперстной кишки или проксимальной части тощей кишки до терминальной части подвздошной кишки в течение 90—120 мин. Новый комплекс возникает в двенадцатиперстной кишке тогда, когда исчезает фронтальная активность подвздошной кишки.

Рис. 11.15. Фазы мигрирующего миоэлектрического комплекса: а — фаза покоя (пиковые потенциалы отсутствуют — сокращений нет), б — фаза нерегулярной пиковой активности (нерегулярных сокращений), в — фаза регулярной пиковой активности («фронтальная активность»), которой соответствуют регулярные сокращения гладкой мускулатуры кишки

У человека и собаки прием пищи устраняет мигрирующий миоэлектрический комплекс во всех отделах тонкой кишки. Вместо него возникает постоянная, но не регулярная сократительная активность, которая по своему характеру напоминает активность во II фазе мигрирующего миоэлектрического комплекса, но не идентична ему.

Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта обусловлена совместным функционированием периферических и центральных нервных механизмов и гуморальных регуляторов. Соответственно периодам работы периодической деятельности повышается содержание в крови мотилина и соматостатина. Последний участвует в формировании периодической сократительной активности желудочно-кишечного тракта, не являясь, однако, обязательным для ее возникновения. Мотилин обусловливает появление фронтальной активности в верхних отделах кишечника.

Функциональное значение периодической сократительной активности желудочнокишечного тракта окончательно не установлено. Предполагают, что периодически возникающая интенсивная активность очищает пищеварительный тракт от остатков химуса и отторгнутых эпителиальных клеток в период между приемами пищи и препятствует распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке.

11.6. Голод, аппетит, жажда

11.6.1. Голод

Регуляция пищеварительной системы тесно связана с механизмами формирования целенаправленного пищевого поведения, в основе которого лежит чувство голода. Последнее рассматривают как мотивацию, которая направлена на устранение дискомфорта, связанного с недостатком питательных веществ в организме.

Интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций является гипоталамус. В его латеральной зоне обнаружены участки, стимуляция которых вызывает

чувство голода, а их разрушение — отказ от пищи. Это центр голода. Кроме того, в вентромедиальной зоне гипоталамуса расположены группы нейронов, раздражение которых обусловливает возникновение чувства насыщения, а разрушение — непреодолимое стремление поедать пищу. Это центр насыщения. Указанные области гипоталамуса являются основными образованиями пищевого центра.

Гипоталамические центры голода и насыщения обладают высокой в сравнении с другими структурами головного мозга возбудимостью по отношению к специфическим гуморальным и нейрогенным раздражителям. Они играют ведущую роль в возникновении пищевого возбуждения. Последнее, возникая в гипоталамической области, распространяется в восходящем направлении на подкорковые лимбические и ретикулярные структуры, а также на кору больших полушарий головного мозга.

Электрическая стимуляция различных участков гипоталамуса способна вызывать наряду с поведенческими реакциями изменения моторной, секреторной и всасывательной функций желудочно-кишечного тракта. При этом характер и выраженность эффектов зависят от локализации раздражающих электродов в гипоталамусе, силы раздражения и функционального состояния эффекторного аппарата. Лимбические структуры и кора головного мозга способны влиять на деятельность желудочно-кишечного тракта, изменяя возбудимость гипоталамических центров.

Рефлекторная регуляция функций желудочно-кишечного тракта осуществляется с участием спинного и продолговатого мозга. В крестцовом отделе спинного мозга замыкаются рефлексы, обеспечивающие удержание каловых масс или акт дефекации. Супраспинальные центры и особенно кора головного мозга, оказывая возбуждающее влияние на дугу соответствующего рефлекса, способствуют тоническому сокращению наружного анального сфинктера. В результате облегчающих влияний со стороны супраспинальных центров происходит активация спинальных парасимпатических рефлексов, обусловливающих сокращение дистальных отделов кишечника, расслабление наружного и внутреннего анального сфинктера, что вместе с повышением внутрибрюшного давления обеспечивает выведение экскрементов. Продолговатый мозг является местом замыкания моторных и секреторных ваго-вагальных возбуждающих рефлексов, пути которых проходят по блуждающим нервам.

Таким образом, пищевой центр представляет собой комплекс функционально взаимосвязанных структур центральной нервной системы, регулирующих пищевое поведение и координирующих деятельность пищеварительного тракта.

В возникновении чувства голода принимают участие нервные и гуморальные механизмы. Определенную роль в формировании ощущений, связанных с голодом, играет афферентная импульсация, поступающая в ЦНС от рецепторов желудочно-кишечного тракта.

У ряда животных и человека в состоянии натощак происходят сильные сокращения желудка, отражающие проявление периодической деятельности желудочно-кишечного тракта. Так как указанные сокращения совпадают с ощущением голода, можно заключить, что в его формировании участвуют механорецепторы желудка. Вместе с тем интероцептивная импульсация от желудка, очевидно, не играет определяющей роли в возникновении чувства голода, ибо последнее сохраняется после денервации или удаления желудка.

Переливание крови сытых животных голодным устраняет у последних пищевую мотивацию. Это свидетельствует об участии гуморальных факторов в формировании чувства голода. В зависимости от вида веществ, с воздействием которых на пищевой центр связывают ощущение голода, предложено несколько гипотез, объясняющих его происхождение. Согласно глюкостатической гипотезе, ощущение голода связано с понижением содержания в крови глюкозы, которая воздействует на специализированные рецепторы гипоталамуса — глюкорецепторы. Аминоацидостатическая и липостатическая гипотезы предполагают в качестве веществ, обусловливающих возникновение чувства