2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

соединения окисляются в большей степени в коре почки, чем в ее мозговом веществе. В почке образуются триацилглицерины. Свободные жирные кислоты быстро включаются в фосфолипиды почки, играющие важную роль в выполнении различных транспортных процессов. Роль почки в липидном обмене состоит в том, что в ее ткани свободные жирные кислоты включаются в состав триацилглицеринов и фосфолипидов и в виде этих соединений поступают в циркуляцию.

Обсуждение механизмов работы экскреторных органов, особенно почки, позволяет прийти к выводу, что главная функция выделительных органов (почки, нефридии, солевые железы, жабры, потовые железы и др.) заключается в поддержании постоянства физико-химических констант жидкостей внутренней среды. В ходе филогенеза и в процессе индивидуального развития организмов ясно прослеживается тенденция удержания ведущих показателей состава и объема крови во все более узких пределах, что расширяет адаптивные возможности организмов в условиях меняющейся окружающей среды. В процессе эволюции возрастает число функций, выполняемых почкой, наблюдается интенсификация ее функций, возрастает дифференцировка образующих ее элементов, усложняется структура системы регуляции ее функций. Это обеспечивает повышение стабильности состава внутренней среды организма, что является абсолютно необходимым условием для эффективной деятельности клеток различных органов и систем, прежде всего мозга.

12.10. Выделение мочи

Образующаяся в почке или нефридии моча у большинства животных накапливается в мочевом пузыре и затем удаляется из организма. Лишь у некоторых видов животных (ряд костистых рыб, акулы, скаты, птицы и др.) мочевой пузырь отсутствует, и моча из мочеточников поступает в клоаку. У человека моча из выводных протоков поступает в почечную лоханку. Сокращение мускулатуры лоханки обеспечивает продвижение мочи в мочеточник, по которому моча доставляется в мочевой пузырь. По мере увеличения количества поступающей мочи пузырь растягивается, напряжение стенок остается постоянным и давление внутри не растет. Когда объем жидкости в полости мочевого пузыря достигает критического значения, круто нарастает напряжение его гладкомышечных стенок, возрастает давление в полости пузыря и происходит мочеиспускание. Этот акт является произвольным, контролируемым, что обеспечивает переход мочи по мочеиспускательному каналу наружу.

Рассмотрим некоторые особенности взаимодействия ряда факторов, обеспечивающих выделение мочи. Растяжение стенок мочевого пузыря приводит к раздражению механорецепторов. Само по себе увеличение давления внутри пузыря без растяжения его стенок не вызывает такого эффекта. Важное значение имеет скорость наполнения мочевого пузыря, в случае поступления в него жидкости импульсация в афферентных волокнах тазового нерва резко возрастает. Опорожнение мочевого пузыря сопровождается уменьшением напряжения его стенки и снижением импульсации.

Регуляция процесса мочеиспускания осуществляется в нервных центрах различного уровня. Импульсы от механорецепторов мочевого пузыря поступают по афферентным нервам в крестцовые отделы спинного мозга, где располагается рефлекторный центр мочеиспускания. Он находится под контролем вышележащих отделов головного мозга — тормозные влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие — из варолиева моста и заднего гипоталамуса.

Корковые влияния, обеспечивающие импульс к произвольному акту мочеиспускания, вызывают сокращение детрузора, возрастает давление внутри мочевого пузыря. Происходит открытие шейки мочевого пузыря, расширение и укорочение задней уретры, расслабляется образованный поперечно-полосатыми мышцами сфинктер. В результате сокращения мышц пузыря давление в нем нарастает, а в уретре падает, что вызывает

переход в фазу опорожнения мочевого пузыря и удаление по мочеиспускательному каналу мочи наружу. Когда пузырь опустошается, моча более не раздражает заднюю часть уретры, детрузор вновь расслабляется, закрывается замыкательный аппарат и сокращается сфинктер.

Заключение

В эволюции живых организмов отчетливо видна тенденция к развитию физиологических механизмов стабилизации внутренней среды, что обеспечивало независимость от условий внешней среды. Гомеостаз, т. е. способность организма сохранять динамическое постоянство состава и свойств, достигается системой физиологических регуляций. Создание оптимальных условий для работы клеток у высших многоклеточных организмов обеспечивается высокой степенью постоянства условий во внутренней среде — на неизменном уровне поддерживается объем крови, концентрация в ней неорганических и органических веществ, рН, осмоляльности — суммарная концентрация всех растворенных веществ. Последний показатель особенно важен для стабилизации объема клетки, ибо уменьшение или увеличение осмоляльности крови тотчас приводит к набуханию или сморщиванию клеток, что нарушает их работоспособность.

Поддержание постоянства объема и состава жидкостей внутренней среды осуществляется под интегрирующим влиянием ЦНС при участии многих органов —

почек, кожи, желудочно-кишечного тракта, тканевых депо. Специализированные тканевые барьеры обеспечивают высокую степень стабильности концентрации ионов в жидкостях отдельных органов и систем: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематокохлеарный и др. Гомеостаз жидкостей внутренней среды имеет особое значение, поэтому в процессе эволюции выработался ряд дублирующих механизмов обеспечения функций, их контроля, регуляции.

Выделение веществ почкой находится под нервным и гормональным контролем. Баланс кальция регулируется по крайней мере тремя гормонами: кальцитонином, паратгормоном, активными формами витамина D3. В организме имеется способность изменять реакцию клеток на уже поступивший в кровь гормон. Так, вазопрессин не только увеличивает проницаемость для воды, но и активирует секрецию простагландинов, снижающих чувствительность рецепторов клеток к этому же гормону.

Следовательно, многообразие форм регуляции и участие клеток различных органов и систем обеспечивают способность к исключительно высокой степени постоянства во внутренней среде организма в условиях непрерывно меняющейся внешней среды.

Рекомендуемая литература

Берхин Е. Б. Секреция органических веществ в почке. Л., 1979.

Гинецинский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М.—Л., 1963. Москалев Ю. И. Минеральный обмен. М., 1985.

Наточин Ю. В. Основы физиологии почки. Л., 1982. Почечная эндокринология/Под ред. М. Дж. Данн. М., 1987.

Робинсон Дж. Р. Основы регуляции кислотно-щелочного равновесия. М., 1969. Сравнительная физиология животных/Под ред. Л. Проссера. М., 1977. Т. 1.

Физиология почки/Под ред. Ю. В. Наточина. Л., 1972.

Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. М., 1982. Кн. 2.

Эволюционная физиология/Под ред Е. М. Крепса. Л., 1983. Ч. 2.

The Kidney/Еd. by В. М. Brenner, F. С. Rector. Philadelphia, Saunders Соrp., 1976.

Koushanpour E., Kriz W. Renal Physiology. Principles, structure and function. N. Y., Springer, 1986.

O'Connor W. J. Normal Renal Function. London, Croom Helm, 1982.

Pitts R. F. Physiology of the kidney and body fluids. Chicago. Year Book Medical Publishers Inc. 1970.

Valtin H. Renal Function: Mechanisms Preserving Fluid and Solute Balance in Health. Little, Brown and Company. 1973.

13

Репродуктивные функции

Под репродуктивными функциями принято понимать комплекс процессов, который охватывает дифференцировку и созревание половых клеток, формирование половых мотиваций, половое поведение, половой акт, процесс оплодотворения, беременность, роды, лактацию, последующее выращивание потомства. Взаимодействие этих процессов и их регуляция обеспечиваются системой, центром которой является нейроэндокринный комплекс половые железы — гипоталамус — гипофиз (см. разд. 6.2; 6.3.3).

13.1. Половые железы

Половые железы в организме осуществляют двойную функцию. Во-первых, в них происходят сложные процессы сперматогенеза и овогенеза. Итогом этих процессов является развитие к моменту полового созревания зрелых сперматозоидов и яйцеклеток. Во-вторых, в составе половых желез находятся особые комплексы с эндокринной функцией. В них происходит образование половых гормонов, связанных не только с регуляцией функции полового аппарата; они оказывают влияние на все виды деятельности организма, имеющие отношение к репродуктивной функции и соматическому развитию.

Действие половых гормонов проявляется уже на ранних стадиях эмбрионального развития, определяя дифференцировку организма в направлении того или иного пола, полового аппарата и строения ряда систем. Особенно резко влияние гормонов сказывается во время полового созревания.

Как известно, у новорожденных пол определяют по строению наружных половых органов. В процессе полового созревания степень полового диморфизма значительно возрастает: появляются вторичные половые признаки — лобковое, подмышечное, лицевое оволосение, мутации голоса, увеличение размеров молочных желез, формирование специфических пропорций тела, свойственных зрелым мужским и женским организмам. У животных возникают различного рода выросты типа петушиного гребня, шпор и пр. С момента полового созревания до угасания репродуктивной функции половые гормоны определяют цикличность изменений в организме самок и отчасти самцов. Особенно сложные изменения возникают во время беременности, развития плода, родов и также поведенческих реакций, связанных с выращиванием потомства.

Уровнем половых гормонов в крови и их утилизацией в тканях определяется и

функциональная активность гипоталамических центров. Эта регуляция осуществляется по принципу отрицательных и положительных обратных связей. В гипоталамусе информация обрабатывается и поступает в его половые центры. Посредством нейрогормонов (рилизинг-гормонов) гипоталамус прицельно регулирует секрецию тройных гормонов гипофиза и через нее секрецию эндокринных желез (см. разд. 6.2). Тем самым в организме обеспечивается оптимальный для возрастного периода и жизненных условий уровень гормонов.

Половые центры гипоталамуса состоят из тонической и циклической частей (центров). У женских индивидуумов под их контролем находятся фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны гипофиза, оказывающие регулирующее влияние на половые железы. Тонический центр поддерживает постоянную базальную секрецию обоих гормонов и посредством рилизинг-гормонов контролирует синтез и освобождение гонадотропинов в количестве, необходимом для развития фолликулов в яичниках между овуляциями. Циклический центр включается в контроль половых желез импульсно только

для осуществления овуляции. Он обеспечивает овуля-торный выброс лютеинизирующего гормона из гипофиза, в результате чего происходит разрыв созревших фолликулов.

Тонический центр локализован в медиальном отделе гипоталамуса, циклический — в преоптической области. Обладая определенной функциональной автономностью, гипоталамические половые центры вместе с тем находятся под контролем миндалевидного тела и гиппокампа, нейроны которых осуществляют рецепцию уровня стероидных гормонов.

Гипоталамические центры являются не только главным звеном системы, регулирующей выработку гормонов, они играют и ведущую роль в формировании полового поведения. Например, при введении в преоптическую область кастрированных самцов животных тестостерона — мужского полового гормона, обладающего наибольшей андрогенной активностью, у них происходит восстановление всего комплекса поведенческих реакций, связанных с копуляцией. У самок разрушение преоптических и передних гипоталамических ядер резко угнетает половую активность и сопровождается полной утратой способности к спариванию. Напротив, раздражение латерального гипоталамического поля сильно стимулирует половое поведение у самцов. Раздражение задних отделов вентромедиального гипоталамического ядра, связанного с передней гипоталамической областью, резко повышает половое влечение и вызывает преждевременную овуляцию.

Эндокринная функция половых желез выражена не одинаково у животных разных типов. У беспозвоночных она развита, по-видимому, слабо, хотя появление у кольчатых червей и ракообразных вторичных половых признаков коррелирует с выработкой половой железой биологически активных веществ.

Урыб, амфибий и рептилий эндокринная функция половых желез, а также связанные с ней вторичные половые признаки и инстинкты получают отчетливое выражение. Кастрация вызывает у них недоразвитие или обратное развитие вторичных половых признаков и исчезновение связанных с размножением инстинктивных реакций. Особенно яркое выражение такой зависимости проявляется у птиц. Так, ранняя кастрация петухов и кур приводит к развитию организма по бесполому типу, в результате самцы и самки внешне становятся почти неотличимы. У петуха исчезает типичная постановка корпуса, атрофируется гребень, пропадают половые инстинкты. У курицы оперение становится петушиным, отрастают шпоры, гребень приобретает вид гребня кастрированного петуха.

Значительное усложнение эндокринной функции, особенно регулирующей половую деятельность самки, является характерным признаком млекопитающих. Как известно, рыбы, амфибии, рептилии, птицы являются яйцекладущими. У млекопитающих возникла новая биологическая особенность — развитие зародыша внутри материнского организма

иживорождение. Все эти процессы обеспечиваются новыми механизмами, связанными в первую очередь с эндокринными железами. Среди них определенное значение принадлежит периодически возникающему в яичниках млекопитающих желтому телу и гормонам плаценты (см. разд. 6.3.3). У амфибий, рептилий, птиц настоящих желтых тел еще нет.

В процессе эволюционного развития у позвоночных животных половые железы или гонады развиваются у края первичной почки. Половые клетки выходят через протоки, образующиеся из каналов выделительной системы — мезонефрального и парамезонефрального. У мужских особей высших позвоночных из мезонефрального протока развиваются пути выведения семени — проток придатка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки. У особей женского пола мезонефральный проток редуцируется, а из парамезонефрального образуются маточные трубы, матка, влагалище.

Умлекопитающих половые железы — яичники у женских особей, яички у мужских — органы овальной или бобовидной формы. Яичники располагаются в полости таза, яички у большинства млекопитающих перемещаются в особый вырост брюшной полости — мошонку. Мочеполовая пазуха высших млекопитающих животных открывается

самостоятельно наружу и образует у особей женского пола преддверие влагалища, мужского пола — мочеполовой канал.

Характерной особенностью млекопитающих является срастание дистальных концов яйцеводов и образование у плацентарных животных непарного влагалища, а у большинства также и матки. У некоторых насекомоядных, грызунов и слонов матка «двойная», хищных — «двураздельная», у большинства млекопитающих — «двурогая». Окончательное срастание дистальных концов яйцеводов и образование матки с одной полостью, открывающейся во влагалище, произошло у ряда рукокрылых, обезьян и человека. Парность у них сохранили только начальные отделы яйцеводов — маточные трубы.

Умлекопитающих происходит образование добавочных желез. Крупные пузырчатые железы — семенные пузырьки — располагаются в конце семявыносящего канала; предстательная железа, луковично-уретральные железы — в стенках мочеполового канала самцов. Большие железы преддверия влагалища формируются у особей женского пола.

13.2.Мужские половые органы

Умужчин половой железой является яичко с придатком. Этот парный орган расположен в мошонке. От протока придатка начинается семявыносящий проток. Он проходит в составе семенного канатика через паховый канал, а затем опускается по стенке малого таза. В малом тазу расположены семенные пузырьки. Их выделительные протоки соединяются с семявыносящими протоками и образуют правый и левый семявыбрасывающие протоки. Последние открываются в мочеиспускательный канал, и таким образом здесь мочевой путь соединяется с половым. В месте впадения протоки прободают непарную предстательную железу, охватывающую мочеиспускательный канал. Мочеиспускательный канал далее проходит в губчатом теле полового члена, где в него впадают протоки луковично-урет-ральных желез, и оканчивается наружным отверстием.

Из позвоночных копулятивный орган имеют животные, для которых характерно внутреннее оплодотворение и живорождение. У живородящей собачьей акулы в копулятивный орган преобразовались внутренние части брюшных плавников, у костистых рыб — анальный плавник. У змей и ящериц копулятивным органом являются выпячивания кожи у края клоаки. У крокодилов и черепах имеется непарное утолщение стенки клоаки, образованное пещеристой тканью. Этот копулятивный орган снабжен желобком для стекания семени. Аналогичный по строению орган существует у большинства видов птиц.

Млекопитающие характеризуются разным строением копулятивного органа. Так, у яйцекладущих половой член находится внутри клоаки, он выдвигается и втягивается специальными мышцами, бороздка на нем превратилась в канал. Половой член у сумчатых располагается вблизи заднего прохода, окружен общим с ним сфинктером, направлен назад. Конец его раздвоен, что соответствует двойному влагалищу самки. У других млекопитающих половой член направлен вперед. У сумчатых, ластоногих, китообразных, рукокрылых, отдельных хищников, полуобезьян и некоторых обезьян помимо кавернозных и губчатых тел в передней части органа лежит кость полового члена,

ау некоторых животных находятся ароматические железы.

Учеловека в половом члене различают тело, корень и головку (рис. 13.1). Тело состоит из двух пещеристых тел и губчатого тела, заключающего часть мочеиспускательного канала. Проксимальные концы пещеристых тел — ножки — закрепляются на лобковых и седалищных костях, дистальные концы заострены и входят под венец головки. Губчатое тело прилежит к нижней поверхности спаренных пещеристых тел. Его задний конец уплощен и носит название луковицы, а передний переходит в головку полового члена. Головка имеет вид конусообразной изогнутой пластинки. На заостренной верхушке

головки открывается мочеиспускательный канал. Окружающая головку кожа образует складку, называемую крайней плотью. Ее вентральный листок получил название уздечки крайней плоти. Источниками кровоснабжения полового члена являются ветви внутренней половой (срамной) и уретральной артерий. Все они соединены между собой анастомозами. Соматическая иннервация обеспечивается ветвями полового (срамного) нерва и тыльным нервом полового члена. Симпатическая иннервация происходит в основном из нижнего брыжеечного сплетения, парасимпатическая — из тазового нерва.

Рис. 13.1. Строение мужского полового члена: 1 — наружное отверстие уретры, 2 — головка полового члена, 3 — губчатое тело, 4 — пещеристые тела, 5 — луковица полового члена, 6 — корень полового члена, 7 — тело полового члена, 8 — крайняя плоть, 9 — уздечка крайней плоти

13.3.Женские половые органы

Уженщин половой железой являются яичники (рис. 13.2). Они расположены в полости малого таза у боковых стенок. Средние размеры яичников у женщин зрелого возраста таковы: длина — 3—4 см, ширина — 2—2,5, толщина — 1—1,5 см, масса — 6—8 г. В яичнике различают маточный и трубный полюсы. Трубный полюс приподнят кверху и обращен к воронке маточной (фаллопиевой) трубы. Яичник подвижно соединен связками

сматкой и стенкой таза.

Рис. 13.2. Матка, маточные трубы, яичники (вид сзади, правая половина матки, маточные трубы и яичник вскрыты): 1 — шейка матки, 2 — широкая связка матки, 3 — круглая связка матки, 4 — яичник, 5

— воронка маточной трубы, б — ампула маточной трубы, 7 — перешеек маточной трубы, 8 — собственная связка яичника, 9 — дно матки, 10 — периметрий, 11 — миометрий, 12 — эндометрий, 13 — полость матки, 14 — маточная артерия, 15 — перешеек матки, 16 — канал шейки матки, 17 — отверстие матки, 18 — влагалище

Яичники низших беспозвоночных представляют лишь временное скопление половых клеток. У более высоко организованных животных они становятся обособленными органами. У низших червей, иглокожих, членистоногих, моллюсков яичники мешкообразные. Яйца в них образуются во внутренней части органа, и после созревания по специальным каналам выводятся наружу.

У всех позвоночных созревшие яйца через прорыв стенки яичника попадают в общую (вторичную) полость тела и оттуда выводятся через яйцеводы. Фолликулы в яичнике позвоночных содержат одну крупную яйцеклетку, окруженную мелкими фолликулярными клетками, которые служат для питания яйцеклетки и образования яйцевой оболочки. У низших позвоночных образование яйцеклеток происходит в течение всей жизни, у высших — только в эмбриональном периоде или сразу после рождения. Внутри фолликула у млекопитающих образуется полость, наполненная серозной жидкостью. В момент созревания яйцеклетки фолликул лопается, и яйцеклетка попадает в полость тела, на месте же фолликула образуется эндокринная структура — желтое тело.

Оплодотворение яйцеклетки обычно происходит в маточной (фаллопиевой) трубе — парном трубчатом органе, осуществляющем функции транспортировки яйцеклетки и сперматозоидов, создания благоприятных условий для оплодотворения, развития яйцеклетки в ранние сроки беременности и продвижения зародыша первых дней развития в матку. Маточная труба одним концом открывается в матку, другим — в брюшную полость вблизи яичников. Брюшное отверстие, диаметр которого 2—3 мм, обычно сомкнуто. Его открытие связано с процессом овуляции. Во время овуляции брюшной конец маточной трубы может плотно соприкасаться с яичником.

Матка имеет грушевидную форму, обращенную узким концом в верхний отдел влагалища. Анатомически в матке различают дно, тело, шейку и полость. Дном называется верхняя часть матки выше отхождения маточных труб. Тело имеет треугольную форму, его продолжением, составляющим нижнюю часть, является шейка матки. Полость матки рожавшей женщины на фронтальном разрезе имеет треугольную форму. В верхних углах этого треугольника находятся отверстия, открывающиеся в маточные трубы, в нижнем углу — перешеек, ведущий в полость канала шейки матки. Шейка матки конической или цилиндрической формы. В нижнем ее конце канал открывается во влагалище.

Влагалище — мышечно-эластическая трубка, расположенная в малом тазу. Верхним концом она охватывает шейку матки, нижним — заканчивается в области преддверия

влагалища. У девственниц дно преддверия и его нижний конец ограничены девственной плевой. Направляясь из полости таза к преддверию, влагалище проходит через мочеполовую диафрагму. Влагалище участвует в процессе совокупления и оплодотворения, в родах составляет часть родового канала. Длина влагалища у зрелой женщины колеблется от 7 до 9 см, ширина — 2—3 см, задняя стенка на 1,5—2 см длиннее передней. Влагалище может менять свою форму, диаметр и глубину при сокращении мышц тазового дна, матки и мышечных элементов связочного аппарата.

Функционально влагалище делится на две части: верхнюю и нижнюю. Верхняя часть расширена, она способна к активному сокращению, нижняя сужена и более массивна. В период полового возбуждения происходит резкое кровенаполнение вен влагалища, удлинение его верхних частей, увеличение транссудации в просвет влагалища. После коитуса слизистая оболочка влагалища способна всасывать плазму спермы и вырабатываемые семенными пузырьками простагландины.

Во время родов влагалище сильно растягивается, но спустя неделю после них благодаря эластичности стенок происходит сокращение влагалищной трубки, хотя просвет ее остается более широким, чем до родов.

Книзу от мочеполовой диафрагмы, замыкающей выход из малого таза, расположены

наружные половые органы женщины — вульва. К вульве относятся лобковое возвышение,

большие и малые половые губы, клитор, преддверие влагалища, его железы, луковица преддверия, девственная плева. Разделение половых органов на наружные и внутренние объясняется не только особенностями их топографии, но и спецификой эмбрионального развития и функции. Развитие вульвы происходит частично за счет кожных покровов нижнего отдела туловища.

Лобковое возвышение является самым нижним участком брюшной стенки. Оно имеет форму треугольника, основание которого направлено книзу. Лобок переходит в большие половые губы. Они представляют парные парасагиттально расположенные валики кожи, в толще которой заложена жировая клетчатка с заключенным в ней венозным сплетением и пучками эластических волокон. Малые половые губы располагаются кнутри от больших и параллельно им. В их толще также имеется соединительная ткань и относительно крупное венозное сплетение. Вместе с большими половыми губами они ограничивают с боков половую щель. В переднем углу половой щели между малыми половыми губами находится клитор, в толще которого лежит пещеристое тело. Несколько кзади от клитора, между ним и входом во влагалище, расположено наружное отверстие мочеиспускательного канала, которое открывается в преддверие влагалища. Дно преддверия образовано девственной плевой. Основу девственной плевы составляет соединительная ткань с эластическими, коллагеновыми и мышечными волокнами, создающими ее тургор. В основании и толще больших половых губ помещаются две доли непарного пещеристого образования — луковицы преддверия.

В функциональном отношении вульва является по преимуществу органом полового чувства. В клиторе находится большое число механорецепторов. Во время полового возбуждения клитор набухает. Это происходит вследствие усиления притока артериальной крови и ослабления оттока венозной. Параллельно с этим набухает и луковица преддверия, представляющая собой венозное сплетение, напоминающее кавернозное тело. В этот момент из желез преддверия выделяется богатый муцином секрет, увлажняющий вход во влагалище.

13.4. Половое созревание

Половое созревание представляет процесс формирования репродуктивной функции женского и мужского организмов, который завершается половой зрелостью — способностью к воспроизводству полноценного потомства.

В половом созревании принято различать три фазы: препубертатную, собственно

пубертатную и постпубертатную. Первая охватывает два-три года, предшествующие появлению признаков полового созревания. Вторая протекает от начала лобкового оволосения, увеличения яичек у мальчиков, набухания молочных желез и их легкой болезненности у девочек до первых поллюций у мальчиков и первой менструации у девочек, третья — до появления так называемых юношеских угрей и начала оволосения лица у мальчиков.

Заключительным этапом полового созревания организма, характеризующимся общим физическим развитием и таким же морфофункциональным состоянием половых органов, которые позволяют без ущерба для здоровья осуществлять половые функции, является половая зрелость. Срок ее достижения индивидуален. У лиц женского пола он наступает в возрасте 16—18 лет, мужского пола— 18—20 лет.

13.5. Половое влечение

Через восходящие активирующие влияния гипоталамических центров половые гормоны направленно воздействуют на различные структуры головного мозга (включая кору больших полушарий), ответственные за половое поведение. Половые гормоны тем самым организуют и половое влечение (либидо) — одну из основных биологических мотиваций, от удовлетворения которой зависит существование индивида и рода.

В половом влечении различают нейрогуморальный компонент и половую доминанту.

Первый связан с функционированием врожденных комплексов рефлексов, вторая представляет собой системный феномен. Она включает прочные связи на основе запечетлевания, условно-рефлекторные связи и психоэмоциональный настрой (см. разд. 3.19.1; 3.26.3). В зависимости от возрастного периода половое влечение усложняется и может проявляться в различных формах: понятийной, платонической, эротической, собственно сексуальной, в форме зрелой сексуальности.

Понятийная форма включает элементарное представление о половых различиях, например у детей младшего возраста, дифференцирующих пол по таким условным внешним признакам, как одежда. Платоническая форма указывает на возникновение высших психологических установок, свободных от интереса к генитальной сфере. Она проявляется в романтических фантазиях. Эротическая форма характеризуется стремлением к интимному общению. Едва намеченная у большинства юношей, у девушек она нередко завершает половое развитие. Собственно сексульная форма протекает на фоне специфически окрашенных эмоций с четким проявлением интереса к генитальной сфере.

Половое влечение как доминирующая мотивация вызывает в организме значительные сдвиги. Например, возрастает острота обоняния, зрения, слуха, повышается чувствительность рецепторов кожи и особенно определенных частей тела — эрогенных зон, раздражение которых вызывает половое возбуждение. Такими эрогенными зонами у мужчин являются наружные половые органы. У женщин эрогенной зоной может быть любая часть тела, но чаще это генитальная область.

Степень выраженности полового влечения зависит от индивидуальных особенностей организма, личности человека и условий воспитания, стимулирующих или подавляющих развитие влечения.

Половой акт (коитус, половое сношение, половое сближение, соитие) — физический процесс, начинающийся с момента введения во влагалище полового члена и заканчивающийся эякуляцией и оргазмом. Половому акту предшествует нейрогуморальная готовность к нему организма. Эта готовность складывается во время полового созревания и исчезает с угасанием репродуктивных функций.

У мужчин в половом акте различается несколько стадий. Считают, что первая из них начинается с постановки цели полового сближения и выражается в активных действиях, ведущих к интимной близости. Если обстановка благоприятствует, то возникает следую-