2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

щая — эрекционная стадия, во время которой наряду с эрекцией полового члена происходит выделение куперовскими железами нескольких капель жидкого секрета. Секрет смачивает головку полового члена, что значительно облегчает его последующее введение во влагалище. Пусковую роль для возникновения эрекции у мужчин играет эмоциональное влечение к женщине. Отдельно взятые обонятельные, зрительные, слуховые, тактильные раздражители сами по себе не всегда способны вызвать эрекцию. Однако их суммация, постепенно возрастая, достигает порога возбудимости эрекционного центра, что сопровождается эрекцией.

Третья стадия — фрикционная — начинается с момента введения полового члена во влагалище. Она характеризуется последовательным рядом фрикций — возвратнопоступательных движений полового члена, в результате которых происходит суммация возбуждения, возникающего в эрогенных зонах. С достижением возбуждением порога эякуляции наступает четвертая — эякуляторная — стадия. Во время этой стадии в результате мышечных сокращений семявыносящих путей происходит извержение семени. Процесс семяизвержения возникает на фоне максимального полового возбуждения и сопровождается сладострастным ощущением — оргазмом. Интенсивность оргазма зависит от темперамента и конституции человека. После эякуляции и оргазма размеры полового члена уменьшаются, наступают периоды абсолютной и относительной рефрактерности. Во время абсолютной рефрактерности мужчина оказывается нечувствительным к эротическим стимулам. Во время относительной рефрактерности эрекция может возникнуть лишь при действии необычайных по силе раздражителей.

У женщин сексуальное реагирование выражается в приливе крови к половым органам, увеличении поперечника малых половых губ, удлинении и расширении влагалища, в выделении секрета железами его стенки. Выраженность этих признаков указывает на степень готовности к половому акту. Суммация возбуждений, возникающих при раздражении эрогенных зон, а также тактильных раздражений, вызываемых фрикциями полового члена во влагалище, приводит к сужению влагалищного канала и образованию так называемой оргазтической манжетки (см. ниже). Процесс оргазма нарастает у женщин медленнее, чем у мужчин, и угасание его также продолжительнее. После оргазма уменьшение набухания половых губ и клитора происходит быстро, влагалище приобретает обычные размеры.

В половом акте принято различать ряд фаз — возбуждение, плато, оргазм и спад (рис. 13.3). У мужчин эти фазы по длительности и интенсивности проходят стереотипно, у женщин они более разнообразны. Временные соотношения этих фаз сугубо индивидуальны, однако наиболее продолжительными из них являются фаза возбуждения и спада, короткими — плато и оргазма.

Рис. 13.3. Фазы полового акта мужчины (А) и женщины (Б): I — возбуждение, II — плато, III — оргазм, IV — спад; 1—5 — индивидуальные проявления половой активности

организующей силе любой физиологической активности. В основе половой деятельности млекопитающих и человека лежат комплексы рефлекторных актов. Эти сложные реакции осуществляются афферентными процессами соматической и висцеральной природы, соматическими, симпатическими, парасимпатическими и отчасти метасимпатическими эфферентными воздействиями.

13.8.1. Половые рефлексы у мужчин

Половой цикл у мужчин включает несколько последовательных фаз: эрекции полового члена, эмиссии спермы и секретов добавочных половых желез (семенной жидкости) в дистальную часть мочеиспускательного канала, эякуляции этой жидкости из уретры, оргазма.

Эрекция. Эрекция — увеличение полового члена в объеме и приобретение им механической твердости, обеспечивающей возможность полового сношения. В основе эрекции лежит быстрое и длительно сохраняющееся усиление притока артериальной крови в пещеристые тела полового члена и губчатое тело уретры в сочетании с замедлением венозного оттока. Преобладание артериального притока над венозным оттоком возникает в результате существования в просвете артерий полового члена особых замыкательных валиков.

Расширение артерий обеспечивается сосудодвигательными парасимпатическими волокнами нейронов крестцового отдела спинного мозга, проходящими в составе тазового нерва (рис. 13.4). Наступление эрекции определяется функцией супраспинальных (высших корковых и подкорковых) механизмов. Возбуждение парасимпатических нейронов поддерживается афферентной импульсацией с основной эрогенной зоны — головки полового члена. Возбуждение механорецепторов головки возникает при скользящих движениях — фрикциях во время полового акта.

Рис. 13.4. Иннервация половых органов мужчины: 1 — яичко, 2 — придаток яичка, 3 — кавернозная ткань, 4 — головка, 5 — симфиз, 6 — мочевой пузырь, 7 — семявыносяший проток, 8 — простата, 9 — семенной пузырек, 10 — симпатические нейроны, 11 — грудные и поясничные сегменты спинного мозга, 12

— парасимпатические нейроны, 13 — крестцовые сегменты спинного мозга, 14 — срамной нерв, 15 — соматические эфференты, 16 — тазовый нерв; красной широкой стрелкой обозначены нисходящие влияния; спинно-мозговые интернейроны и функциональные модули метасимпатической нервной системы не показаны

Рефлексы, приводящие к эрекции, замыкаются на уровне II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. При полном поперечном повреждении спинного мозга выше крестцового отдела эрекции у мужчин сохраняется. Она может отчасти сохраняться и при полном разрушении крестцовых сегментов спинного мозга, что определяется функцией преганглионарных симпатических волокон, происходящих из последних грудных и первых поясничных сегментов спинного мозга (рис. 13.4). Тела постганглионарных симпатических нейронов располагаются в нижнем брыжеечном ганглии или в узелках вблизи полового члена (см. разд. 5.1.7).

Во время сексуального возбуждения нервные импульсы воздействуют, в конечном счете, на парасимпатические центры тазового нерва и приводят к тому, что тонически сокращенные в обычных условиях артерии полового члена расширяются, и волна крови вливается в сосудистую сеть пещеристых тел, заполняя и растягивая их. По окончании полового акта или в ситуациях, неблагоприятных для половых проявлений, возбуждаются симпатические центры спинного мозга и через нижнее брыжеечное симпатическое сплетение воздействуют на сосудистую сеть полового члена, подавляя эрекцию.

Эмиссия и эякуляция. Эмиссия и эякуляция — это рефлекторные процессы, являющиеся заключительной, кульминационной стадией коитуса. До начала эмиссии секрет яичек в результате перистальтических сокращений их придатков накапливается в семявыносящих протоках. С наступлением эмиссии под влиянием сокращений семявыносящих протоков, обладающих сильной гладкой мускулатурой, секрет яичек проходит в предстательную часть мочеиспускательного канала, где он смешивается с секретами предстательной железы, семенных пузырьков, желез уретры. Образовавшаяся здесь смесь секретов носит название спермы. Сперматозоиды открыты А. Левенгуком (1677) и свое название семенные животные (от греч. sperma — семя, zoon — животное)

получили за подвижность.

Эмиссионный рефлекс (рис. 13.4) возникает в результате раздражения механорецепторов головки полового члена при трении его о стенку влагалища во время фрикций. Сенсорные соматические и парасимпатические волокна в составе срамного и тазового нервов достигают крестцовых сегментов спинного мозга, симпатические — грудопоясничных. С возрастанием возбуждения во время коитуса происходит активация эфферентных симпатических путей рефлекса, что сопровождается сокращением внутреннего сфинктера мочевого пузыря. Закрытие сфинктера препятствует попаданию спермы в мочевой пузырь.

Вслед за эмиссией начинается выбрасывание семени — эякуляция. Толчком к эякуляции служит скопление спермы, которое раздражает чувствительные окончания симпатической и парасимпатической природы заднего отдела уретры. В этом рефлексе участвуют также сенсорные пути от придатков яичек, семявыносящих протоков, семенных пузырьков. Эфферентный путь рефлекса проходит через крестцовые отделы спинного мозга. Под влиянием эфферентных импульсов происходят тонические и клонические сокращения бульбокавернозных и ишиокавернозных мышц, которые окружают проксимальные участки пещеристых и губчатых тел. При этом сокращаются также мышцы тазового дна. В результате массивных ритмических сокращений происходит интенсивное толчкообразное выбрасывание спермы. Момент эякуляции сопровождается ритмическими сокращениями туловищных соматических мышц и толчкообразными движениями таза. В целом все это способствует забрасыванию спермы в проксимальные отделы влагалища и шейку матки. В заключительной части эякуляции возникает оргазм. По времени он совпадает с сильными сокращениями соматической мускулатуры.

Время наступления эякуляции при половом акте зависит от многих факторов — интенсивности половой жизни, темперамента и прочих условий. Количество спермы, выделяющееся при эякуляции, в среднем составляет 2—10 мл. Оно также зависит от частоты повторных половых сношений, эмоционального состояния и других факторов.

Объем эякулята у хозяйственно полезных животных различен: 50—100 мл у жеребца, 4—5 мл у быка, 200—400 мл у хряка, 1—2 мл у барана.

13.8.2. Половые рефлексы у женщин

Половое возбуждение у женщин сопровождается рядом изменений наружных и внутренних половых органов и, прежде всего увеличением размеров наружных половых органов в результате их усиленного кровоснабжения. В основе этих изменений лежат два механизма.

Первый связан с раздражением рецепторов половых губ, преддверия влагалища, а также промежности и лобка. Среди них особое значение принадлежит клитору, в котором имеется огромное число механорецепторных приборов (рис. 13.5). Эти рецепторы возбуждаются в результате прямого раздражения либо косвенно при надавливании на клитор и другие наружные половые органы. Возбуждение в этом случае по волокнам срамного нерва достигает крестцовых сегментов спинного мозга. В рефлекторных реакциях участвуют также и висцеральные афферентные волокна, идущие в составе симпатических стволов. Возбуждение значительно усиливается при набухании половых органов.

Рис. 13.5. Иннервация половых органов женщины: 1 — большая половая губа, 2 — оргазтическая манжетка, 3 — клитор, 4 — малая половая губа, 5 — симфиз, 6 — мочевой пузырь, 7 — маточная труба, 8

—яичник, 9 — матка, 10 — семяпринимающая полость, 11 — влагалище, 12 — симпатические нейроны, 13

—грудные и поясничные сегменты спинного мозга, 14 — крестцовые сегменты спинного мозга, 15 — парасимпатические нейроны, 16 — к мышцам тазового дна, 17 — прямая кишка; красной широкой стрелкой обозначены нисходящие влияния; спинно-мозговые интернейроны и функциональные модули метасимпатической нервной системы не показаны

Второй механизм сугубо психогенного происхождения. Он связан с функцией головного мозга.

Усиленный приток крови к половым губам, клитору, преддверию влагалища возникает в результате возбуждения вазоактивных симпатических волокон, а также сосудорасширяющих парасимпатических эфферентных нейронов крестцовых сегментов спинного мозга. Эрекция клитора, как и полового члена, связана с наполнением кровью его кавернозной ткани.

Спустя примерно полминуты после сенсорного или психогенного полового возбуждения через плоский эпителий влагалища начинается выхождение в его полость слизистой жидкости. Эта жидкость предназначена для облегчения введения полового члена во влагалище, а также способствует адекватному раздражению рецепторов полового члена во время его движения при половом акте. Выхождение жидкости возникает в результате переполнения стенки влагалища венозной кровью и опосредовано рефлекторными процессами с участием крестцовых парасимпатических и грудопоясничных симпатических механизмов.

По мере нарастания полового возбуждения изменяются и размеры матки. Она увеличивается примерно на 50 %. Меняется и ее положение в полости таза: матка постепенно поднимается и отклоняется от задней стенки влагалища. В результате такого движения во внутренней части влагалища вблизи шейки матки возникает полость для приема семени — семяпринимающая полость. Увеличение размеров матки, ее движения и приподнятие связаны с усиленным кровенаполнением не только самой матки, но и области таза. В приподнятии матки определенное значение имеет сокращение гладкомышечных элементов ее связочного аппарата.

При сильном рефлекторном или психогенном половом возбуждении большие половые

губы истончаются и, наполняясь венозной кровью, расходятся в стороны, обнажая малые половые губы. В это же время из-за интенсивного притока крови величина малых половых губ возрастает в 2—3 раза, так что они выпячиваются за пределы больших половых губ, значительно удлиняя тем самым канал влагалища. По мере возрастания возбуждения аналогичные изменения возникают и в клиторе. Набухая, он увеличивается. Эта ретракция клитора сопровождается и его подтягиванием вперед к лонному сочленению.

Свозрастанием возбуждения во время полового акта в нижней трети влагалища появляется так называемая оргазтическая манжетка (рис. 13.5). Она возникает из-за местного застоя крови и представляет собой сужение стенки влагалища по всему его периметру. В момент оргазма и в зависимости от его интенсивности может возникнуть несколько таких сокращений манжетки.

Оргазм. Оргазм представляет собой ощущение полового наслаждения в момент завершения полового акта, охватывающее в целом весь организм. Биологическое значение оргазма состоит, прежде всего, в том, что он является побудительным фактором к совершению нормального полового акта с целью зачатия новой жизни и продления вида.

Оргазм возникает в результате суммации возбуждений эрогенных зон (головка полового члена, клитор, вульва, влагалище), наступающих во время фрикций. Ощущение, достигая кульминации, завершается у мужчин эякуляцией, а у женщин — выталкиванием слизистой пробки, плотно закрывающей маточный зев, сокращением оргазтической манжетки и матки. В зависимости от интенсивности оргазма может происходить до 15 сокращений оргазтической манжетки. Они представляют собой аналог эмиссии и эякуляции у мужчин. Регулярные сокращения матки начинаются от ее дна и охватывают все тело. В основе возникновения сокращений оргазтической манжетки и матки лежат симпатические рефлекторные механизмы.

Наряду с реакциями половых органов, возникающими под влиянием автономной нервной системы, во время оргазма возбуждение охватывает висцеральные органы и особенно интенсивно центральную нервную систему. В этот момент частота сердечных сокращений может достигать 180 ударов/мин, диастолическое давление повыситься на 20—40 мм рт. ст., систолическое — на 30—100 мм рт. ст., частота дыхания — до 40 вдохов в минуту, возникают сокращения наружного анального сфинктера.

В момент оргазма произвольный контроль за соматической мускулатурой в значительной мере исчезает, возникают непроизвольные, почти судорожные сокращения брюшных, межреберных и лицевых мышц. Общие реакции висцеральных органов и особенно интенсивное возбуждение ЦНС приводят в совокупности к усилению половых ощущений. Особенно оно проявляется у женщин, часто сопровождаясь подавлением других видов чувствительности.

У мужчин и женщин время наступления и формы проявления оргазма разнообразны и индивидуальны. Это зависит от физического и нервно-психического состояния, интенсивности полового влечения и темперамента, образа жизни, возраста, ситуационных моментов и других факторов. У мужчин половой акт обычно завершается оргазмом. В отличие от мужчин женщины во время полового акта могут многократно испытывать оргазм. Если оргазм не наступает, то стадия спада длится у женщин дольше. Отсутствие оргазма у женщин не препятствует зачатию. После оргазма наступает спад половой возбудимости, восстановление которой происходит в разные сроки в зависимости от индивидуальных особенностей личности.

13.9Половой цикл

Снаступлением половой зрелости в половых органах женского организма человека и животных возникают периодические изменения, получившие название циклов. Их регуляция осуществляется эндокринной системой (см. разд. 6.3.3). Во время каждого цикла происходит созревание одного или нескольких фолликулов и овуляция — выход из

фолликула зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки. Параллельно с созреванием фолликула во время цикла возникают изменения в слизистой оболочке половых органов. Достигая определенного максимального уровня, эти изменения вновь подвергаются обратному развитию. У разных видов животных частота, длительность цикла, морфологические проявления сильно различаются, хотя лежащие в их основе физиологические механизмы являются принципиально одинаковыми.

По частоте возникновения циклов млекопитающие разделяются на моноэстральных (от греч. oistros — страсть) и полиэстральных. К первым относится большинство диких животных, у которых обычно в течение года возникают 1—2 цикла. Вторую группу составляют многие хозяйственные животные, большинство грызунов и человек. У них в течение года циклы повторяются многократно.

Тип половой периодичности во многом зависит от биологических условий размножения. Он может меняться под влиянием ряда факторов внешней среды, таких, как климат, обилие корма и т. д. Например, дикие моноэстральные животные в неволе могут становиться полиэстральными. При всем разнообразии половой цикл самок большинства млекопитающих состоит, в общем из нескольких фаз или периодов: предовуляционный, овуляционный, послеовуля-ционный, покоя.

Впредовуляционном, или проэстральном, периоде происходит увеличение фолликулов, одновременно разрастается эпителий матки. Во влагалищном секрете появляются ядерные эпителиальные клетки. У многих моноэстральных животных этот период является периодом подготовки полового аппарата к половому акту. Предовуляционные изменения возникают под действием гонадотропного гормона гипофиза на внутрисекреторную функцию яичников, в результате чего усиливается выработка эстрогенов (см. разд. 6.2.3).

Вовуляционном, или астральном, периоде происходит разрыв фолликула и выход из него зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки — ооцита. Биологическая надежность воспроизведения вида у приматов и человека обеспечивается огромным количеством ооцитов, достигающим в препубертатном возрасте 300 тыс. Однако в каждом эстральном периоде из 10—15 одновременно растущих фолликулов овулирует лишь один.

Во время овуляции возникает усиление притока крови к маточным трубам, напряжение их гладкомышечных волокон, сокращение мерцательного эпителия. Это сопровождается расширением воронки и сумки яйцевода, охватыванием яичника, что обычно способствует у человека попаданию яйцеклетки и фолликулярной жидкости в яйцевод. Последующие попеременные сокращения мышечных волокон яйцевода продвигают яйцеклетку в сторону матки. Время прохождения яйцеклетки по трубе до матки составляет у женщин около 3 сут.

По мере приближения момента овуляции и, особенно в период овуляции происходит перестройка функций половых органов и организма в целом. Эти изменения возникают под влиянием эстрогенов, образующихся в фолликулах. При значительном количестве эстрогенов у животных возникает течка и половая охота.

Течка представляет комплекс сложных структурных и функциональных изменений, происходящих в репродуктивных органах самки. Во время течки возникает попеременное сокращение и расслабление мышц матки, ослабляется мышечное напряжение шейки матки, что делает ее канал проходимым. Под действием эстрогенов расширяются кровеносные сосуды слизистых оболочек половых путей, они приобретают малиновую окраску и становятся отечными. В мазке, взятом со стенок влагалища, обнаруживается огромное количество эпителиальных клеток с хорошо сохранившимися ядрами. У грызунов происходит сильное ороговение поверхностного эпителия, который затем слущивается. Поэтому течку у них можно установить по мазкам слизистой оболочки влагалища. Усиленная функция секреторных клеток приводит к образованию больших количеств слизи, вытекающей наружу. У приматов и человека кровотечение во время овуляции отсутствует, менструальные же кровотечения связаны не с овуляцией, а с отторжением части эндотелия приблизительно через две недели после овуляции (см.

ниже).

Во время течки у самки наступает половая охота. Она занимает только часть того времени, в течение которого длится течка, и характеризуется готовностью самки к половому акту. Самка в охоте становится беспокойной и стремится приблизиться к самцу. При встрече с ним проявляет готовность к совокуплению, принимает соответствующую позу и др.

Выделившаяся из фолликулов яйцеклетка может быть оплодотворена. Оплодотворение возникает лишь в том случае, если спаривание произойдет непосредственно перед овуляцией или сразу же после нее. Поэтому самки млекопитающих, кроме приматов и человека, склонны спариваться лишь в определенные периоды продолжительностью в несколько дней. Эти периоды совпадают с циклическим повышением уровня половых гормонов в крови (см. разд. 6.3.3). Сам процесс спаривания длится у собаки до 45 мин, у свиньи — 5—8, у лошади — 1,5—2 мин, у жвачных — несколько секунд. У млекопитающих овулировавшие яйцеклетки сохраняют в маточной трубе способность к оплодотворению относительно непродолжительное время: у кролика — 6—8 ч, мыши — 15, морской свинки — 20 ч.

Если при спаривании почему-либо не произошло оплодотворения, то возникает следующая стадия — послеовуляционный период. Он наступает, когда на месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется желтое тело, которое развивается из стенок опорожненного фолликула. Фолликулярные клетки делятся и превращаются в лютеальные клетки.

Желтое тело является временной железой, продуцирующей гормон прогестерон. Через несколько суток оно начинает рассасываться и полость бывшего фолликула заполняется соединительной тканью. При этом уменьшается, а затем прекращается выработка прогестерона. В яичниках начинают развиваться новые фолликулы и снова возрастает секреция эстрогенных гормонов. Неоплодотворенная яйцеклетка остается в матке в течение нескольких дней и затем погибает. С исчезновением желтого тела слизистая оболочка матки подвергается обратному развитию. У человека и высших обезьян ее целостность нарушается, в результате чего наступает кровотечение — менструация.

Появление менструального кровотечения определяется рядом факторов. После прекращения функции желтого тела резко уменьшается содержание эстрогенов и прогестерона, что отражается на изменении кровообращения в сосудах слизистой оболочки матки. Застой крови в сосудах и замедление кровотока приводит к повышению давления внутри сосудов, стенки их разрываются и начинается кровотечение. Одновременно возникают тонические сокращения маточной мускулатуры, приводящие к отторжению слизистой оболочки. Отторгнувшиеся части вместе с кровью выводятся наружу.

Вслед за послеовуляционным периодом наступает период меж-овуляционного покоя (диэструс). В это время фолликулы относительно малы, слизистая оболочка матки бледная, эпителий мало развит, вагинальный секрет содержит лейкоциты. Период покоя переходит в предовуляционный период следующего цикла.

Длительность полового цикла у одного и того же животного варьирует значительно меньше, чем у разных животных одного и того же вида. Например, у коровы она составляет 19—21 сут, кобылы — 20—22, буйволицы — 21—30, овцы — 10—14, свиньи

— 20—21, козы — 17 сут, собаки — 3—6 мес. Каждый период полового цикла характеризуется изменениями не только в половых органах самок, но и в организме в целом.

У женщин половой цикл принято называть менструальным циклом. Условно его определяют от первого дня наступившей менструации до первого дня следующей менструации. Длительность менструального цикла у женщин детородного возраста (18— 45 лет) колеблется в пределах от 21 до 35 сут. Идеальным считается менструальный цикл, продолжающийся 28 сут, так как при этом наблюдается особенно строгая периодичность