2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

единяется, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом.

Для многих беспозвоночных животных и большинства рыб, обитающих и размножающихся в воде, присуще наружное осеменение яйца. Сперматозоиды у них выбрасываются в воду, где и наступает оплодотворение. У животных, размножающихся на суше, осеменение внутреннее. При помощи совокупительного органа самец вводит сперму непосредственно в половые пути самки.

Различают два типа внутреннего осеменения: влагалищный и маточный. При первом эякулят попадает во влагалище, оттуда сперматозоиды, активно двигаясь, переходят в шейку матки. При втором типе сперма вводится непосредственно в матку. Влагалищный тип осеменения свойствен жвачным, некоторым грызунам и приматам, маточный — лошади, свинье, собаке и другим животным.

Тип осеменения зависит от устройства матки, ее шейки, от степени развития добавочных половых желез у самцов. У животных с маточным типом осеменения матка очень длинная, а у самцов добавочные железы хорошо развиты и объем эякулята значителен, что является важным биологическим приспособлением, так как при большом объеме жидкости возможно проталкивание сперматозоидов на сравнительно значительные расстояния.

Уживотных с влагалищным типом осеменения объем эякулята небольшой. Анатомическое строение и физико-химические условия в шейке матки делают ее местом, пригодным для длительного хранения сперматозоидов. В шейку матки они попадают из влагалища.

Учеловека эякулят вводится во влагалище. Его объем составляет 2—5 мл и содержит в 1 мл от 30 до 100 млн. сперматозоидов. Однако из них через канал шейки матки в ее полость проникает всего несколько миллионов, а верхней части маточной трубы достигает лишь около 100 сперматозоидов. Их транспорт длится 5—30 ч. В отдельных случаях сперматозоиды проходят всю длину маточной трубы и оплодотворяют яйцеклетку непосредственно после овуляции, до ее попадания в воронку яйцевода. В таких случаях прикрепление зародыша может произойти к яичнику или стенке брюшной полости, что приводит к развитию внематочной беременности.

Период, в течение которого сперматозоиды в половых путях самки сохраняют способность к оплодотворению, относительно непродолжителен: у мыши — 6 ч, у морской свинки — 22, у кролика — до 36 ч. У человека в женских половых путях сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению на протяжении двух сут. У животных имеются исключения. Так, у некоторых летучих мышей спаривание происходит осенью, а овуляция яйцеклеток и их оплодотворение осуществляется только весной. Таким образом, сперматозоиды у них сохраняют способность к оплодотворению на протяжении нескольких месяцев.

Существует два типа оплодотворения: моно- и полиспермия. При моноспермии

благодаря особым механизмам в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Этот вид оплодотворения широко распространен у животных с наружным осеменением, хотя свойствен также и млекопитающим. При полиспермии в яйцеклетку проникает до нескольких десятков сперматозоидов, однако ядро только одного из них соединяется с женским пронуклеусом, остальные посредством специальных механизмов ооплазмы исключаются из развития. Этот тип оплодотворения присущ животным с внутренним осеменением (членистоногие, моллюски, хордовые). Он, по-видимому, является эволюционно вторичным. Слияние гамет и последующее преобразование у животных с разными типами оплодотворения протекает в основном одинаково по единому плану.

Оболочка яйцеклетки насекомых и многих рыб содержит отверстия, через которые сперматозоиды проникают в яйцеклетку. У млекопитающих такие отверстия отсутствуют, и, чтобы достигнуть ооплазмы, сперматозоиды должны пройти через толщу оболочек. Для этого у сперматозоида имеются специальные органеллы — акросомы, располагающиеся

на вершине его головки. Погрузившись в ооплазму, головка сперматозоида ориентируется в глубь яйцеклетки и претерпевает сложные изменения. При этом его ядро постепенно преобразуется в мужской пронуклеус. Эти преобразования идут одновременно с формированием женского пронуклеуса. Мужской и женский пронуклеусы сближаются в центре яйцеклетки и затем сливаются, образуя единое ядро зиготы. На этом завершается процесс оплодотворения. Образовавшаяся после оплодотворения зигота постепенно продвигается по направлению к матке и выходит в нее через несколько суток.

13.11. Беременность

Беременностью называется физиологический процесс, при котором из оплодотворенной яйцеклетки в женском организме развивается плод.

В эмбриональном развитии организма млекопитающих выделяют три периода: зародышевый, во время которого образуются бластоциста, трофэктодерма (трофобласт), происходит закладка зародышевых листков и плодных оболочек; предплодный, являющийся переходным от зародышевого к плодному и характеризующийся закладкой всех органов, и плодный, начинающийся от конца первой трети беременности и завершающийся родами. В этом периоде продолжается рост и развитие всех органов, а также формирование плода в особь, сходную с родительским организмом.

Во время зародышевого периода оплодотворения яйцеклетка, продвигаясь по маточной трубе в сторону тела матки, делится митотическим путем на дочерние малодифференцированные клетки — бластомеры. Таким образом, одноклеточный зародыш — зигота — превращается в многоклеточный зародыш — морулу, состоящую из 8—12 клеток. В моруле различают два слоя клеток: светлые и темные. Светлые клетки, образующие наружный слой, играют роль в питании зародыша и носят название трофэктодермы. Из темных, центральных клеток (внутренней клеточной массы) — эмбриобласта — развивается сам зародыш.

С попаданием зародыша из маточной трубы в полость матки размножение клеток резко ускоряется, и зародыш приобретает вид полого пузырька — бластоцисты. У приматов и человека с помощью протеолитических ферментов зародыш разрушает прилежащий участок слизистой оболочки матки, целиком погружается в ее толщу, где и продолжает развиваться. Бластоциста увеличивается в размере, ее оболочка разрывается и образуется желточный пузырь. Он содержит белковую жидкость, которая возникает из секрета слизистой оболочки матки. Параллельно с этим начинается образование плодных оболочек

— амниона (водной), аллантоиса (мочевой) и хориона (сосудистой).

Амнион образует околоплодный пузырь. Функцией его эпителия является секреция околоплодных вод, определяющих важнейшие условия развития плода, а также выведение продуктов его обмена в околоплодную жидкость. Вторая оболочка — аллантоис — представляет собой пузырь, облегающий амнион. Третья оболочка — хорион — вместе с аллантоисом составляет аллантохорион. У млекопитающих хорион тесно связан со слизистой оболочкой матки, образуя детское место или плаценту.

13.11.1. Плацента

Во время беременности плацента обеспечивает связь плода с организмом матери. У разных млекопитающих в зависимости от формы и расположения, а также отношения ворсинок хориона к слизистой оболочке матки различают четыре типа плаценты: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориальную и гемохориальную.

Эпителиохориальный тип плаценты устроен наиболее просто. Хорион в ней только прилегает к эпителию слизистой оболочки матки и его ворсинки располагаются в криптах слизистой оболочки. В этом случае источником питания плода является эмбриотроф — секрет, выделяемый железами матки. Этот тип плаценты характерен для

непарнокопытных животных.

При десмохориальном типе плацента состоит из отдельных долек, называемых котиледонами, в которых сгруппированы сильно ветвящиеся ворсинки. Соответственно котиледонам на слизистой оболочке матки развиваются материнские плаценты — карункулы. Они имеют грибовидную форму с множеством углублений на поверхности. В котиледонах ворсинки хориона внедряются в слизистую оболочку матки, разрушая ее эпителий, врастают в соединительнотканный слой. Благодаря этому связь между оболочкой плода и слизистой оболочкой матки становится более прочной. Такой тип плаценты присущ жвачным животным.

Эндотелиохориальный тип плаценты имеет форму муфты или пояса. Ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, строму и мышечные стенки ее сосудов. Эпителий хориона в этом случае непосредственно прилегает к эндотелию сосудов матки. Этот тип плаценты встречается у плотоядных и грызунов.

Гемохориальный тип плаценты является наиболее совершенным типом. Изменение слизистой оболочки матки происходит более глубоко — хорион разрушает все ее элементы, в том числе и эндотелий сосудов, так что сложно ветвящиеся ворсинки хориона оказываются не только погруженными в кровь матери, но и свободно в ней плавают. Этот тип плаценты характерен для обезьян и человека.

Посредством плаценты осуществляется обмен веществами между матерью и плодом, при этом выполняются функции газообмена, трофическая, эндокринная, выделительная, защитная. Плацента обладает антигенными и иммуногенными свойствами. Она не только объединяет, но и разделяет генетически неоднородные организмы матери и плода, предотвращая возникновение иммунологического конфликта.

Обмен газов между кровью матери и плода происходит путем их диффузии через ворсинки хориона. У человека площадь ворсинок, приходящихся на 1 кг массы плода, более чем в 3,5 раза превышает площадь поверхности легочных альвеол, соответствующей 1 кг массы взрослого человека. Движение О2 и СО2 происходит здесь по градиенту концентрации этих газов.

Питание плода через хорион происходит строго избирательно. Оно осуществляется в результате сложных процессов ферментативного расщепления белков, углеводов, жиров и синтеза питательных веществ в соответствии с потребностями развивающегося плода. В плаценте содержатся ферменты, расщепляющие и синтезирующие белки, имеется значительное количество ферментов и стероидных гормонов, влияющих на углеводный обмен. В цитоплазме клеток плаценты есть липиды и липолитические ферменты, принимающие участие в синтезе гормонов. Уровень минеральных веществ — кальция, железа, фосфора, меди, цинка, марганца, кобальта и других микроэлементов — в крови плода превышает их уровень в материнском организме. Считают, что многие цз этих веществ используются не только для непосредственных потребностей плода, но и расходуются новорожденным. Плацента содержит также большое количество разнообразных витаминов. Накапливая их, она осуществляет и регуляцию поступления этих веществ к плоду. В плаценте имеются факторы свертывания крови (см. разд. 7.7). Они способствуют прекращению кровотечений после родов.

Плацента обладает эндокринной функцией. В ней происходят процессы синтеза, секреции и превращения гормонов (см. разд. 6.3.3). Эти гормоны определяют развитие приспособительных изменений в организме матери, необходимых для роста и развития плода, осуществления родового акта и лактационной функции.

В плаценте имеются видоспецифические, групповые, тканево-органные антигены гистосовместимости, ответственные за индукцию реакции трансплантационного иммунитета. Ткани амниона и хориона, несмотря на единое зародышевое происхождение, качественно различны в антигенном отношении. Этот факт не имеет пока объяснения, однако в таком различии заложен определенный биологический смысл. Иммунологическая «инертность» плодовой части плаценты к материнскому организму

является важным фактором взаимозащиты матери и плода. Она предохраняет от развития иммуноконфликтных реакций.

Плацента обладает способностью регулировать проникновение различных веществ из крови матери к плоду и в обратном направлении. Эта совокупность морфологических и функциональных особенностей получила название плацентарного барьера. В функциональном отношении он сходен с гематоэнцефалическим барьером, но отличается тем, что участвует в обмене веществ двух организмов, обладающих значительной самостоятельностью. Морфологическим субстратом плацентарного барьера служит эпителиальный покров ворсинок и эндотелий располагающихся в них капилляров. Факторами, обусловливающими проницаемость, являются состояние и функциональная активность мембран.

Проницаемость плацентарного барьера в определенной мере зависит от молекулярной массы веществ. Вещества с молекулярной массой до 600 проходят его сравнительно легко. Для веществ, имеющих молекулярную массу выше 1000, плацента почти не проницаема. Вместе с тем некоторые биологически активные вещества типа вазопрессина, тироксина с высокой молекулярной массой относительно быстро проникают через плацентарный барьер.

Барьерная функция плаценты при переходе от матери к плоду белков, углеводов, жиров, витаминов, электролитов, кислорода и других необходимых веществ регулируется механизмами, возникающими в процессе фило- и онтогенеза. По отношению к веществам, случайно попавшим в организм матери или введенным в ее кровь, барьерные функции плаценты выражены в меньшей степени или вовсе отсутствуют. Через плаценту проникают алкоголь, наркотики, никотин, ртуть, мышьяк, гемолитические яды, многие токсические вещества. Сейчас считают доказанным переход к плоду возбудителей инфекционных болезней — вирусов и микробов. Плацентарный барьер ограничивает, но не препятствует проникновению к плоду многих лекарственных веществ, таких, как антибиотики, сульфаниламиды, барбитураты, анальгетики, гликозиды, гормоны.

13.11.2.Плод

Учеловека до 9-й недели внутриутробного развития развивающийся организм носит название зародыша или эмбриона, начиная с 9-й недели и до рождения — плода. Беременность у женщин в большинстве случаев продолжается 10 лунных, или акушерских, месяцев (один лунный месяц содержит 28 сут). Продолжительность беременности у разных хозяйственно полезных видов животных различна (табл. 13.1).

Таблица 13.1. Продолжительность беременности у различных видов хозяйственно полезных животных, сут

В конце I месяца беременности у женщин зародыш имплантирован в слизистую оболочку матки, в нем происходит возникновение зачатков органов и плодовых оболочек. В конце II месяца дифференцирована головка и туловище, III месяца — конечности. В конце IV месяца различим пол, лицо почти сформировано, начинается окостенение черепа. В связи с образованием мышечной системы нарастает активность движений

конечностей, появляются слабые дыхательные движения. В конце V месяца движения настолько активны, что ощущаются матерью, может быть прослушано сердцебиение, в кишечнике формируется первородный кал (мекониум). В конце VI месяца созревают внутренние органы. В конце VII месяца масса плода достигает 1 кг, длина — 35 см. Из-за плохого развития подкожной клетчатки плод имеет «старческий» вид, все тело покрыто пушковыми волосками. В конце VIII месяца плод жизнеспособен, но нуждается в условиях внутриутробного развития. В конце IX месяца плод приобретает признаки зрелости, «старческий» вид утрачивается, кожа становится розовой. Доношенный плод (т. е. имеющий внутриутробный возраст 40 недель) имеет длину не менее 47 см и массу не менее 2500 г.

Становление функций органов и систем плода начинается еще в эмбриональном периоде. На самых ранних стадиях развития происходит образование ферментных систем, катализирующих синтез веществ, которые необходимы для жизни и развития плода. На II месяце в печени развивается система гемопоэза. Сердце начинает функционировать к концу 4-й недели, и после этого возникает движение крови в сосудах эмбриона, возрастающее с увеличением массы плода. Волокна блуждающего и симпатического нервов появляются на 7-й неделе, после чего частота сердечных сокращений у плода становится в два раза чаще, чем на ранних стадиях развития. В конце беременности частота сердечных сокращений плода составляет 120—140 ударов/мин. Кровообращение плода имеет свои особенности (см. разд. 8.9). Среднее значение артериального давления постепенно повышаются от 39/21 мм рт. ст. на V месяце внутриутробной жизни до 80/45 мм рт. ст. при рождении.

У зрелого плода структура дыхательной системы такая же, как и у взрослого человека. Одновременно с развитием дыхательной системы развиваются и регулирующие ее образования в ЦНС. Плод непрерывно совершает нерегулярные дыхательные движения. Они осуществляются при закрытой голосовой щели, поэтому массового захвата околоплодных вод не происходит, а небольшие их количества, попадающие в дыхательные пути, всасываются.

Нервная система закладывается в конце I месяца беременности, в конце II месяца обнаруживаются первичные ядра и проводящие пути. У зрелого плода регистрируются биотоки головного мозга, что свидетельствует о включении коры больших полушарий головного мозга в регуляцию рефлекторной деятельности. Органы чувств у зрелого плода развиваются не одинаково. Слух и болевая чувствительность недостаточны, зрение ограничивается светоощущением, осязание и термочувствительность развиты хорошо. Все эндокринные железы начинают функционировать в концу 20-й недели.

13.11.3. Состояние организма матери при беременности

Неотъемлемую часть механизма развития беременности составляют рефлекторные реакции, возникающие в результате сложных взаимоотношений между организмом беременной и плода. Они начинаются с возбуждения рецепторов матки. К моменту родов падает возбудимость коры головного мозга и, наоборот, повышается возбудимость спинного мозга. Это приводит к усилению спинно-мозговых рефлексов, повышению рефлекторной и мышечной возбудимости матки.

Форма, величина, положение и реактивность матки во время беременности значительно изменяются. Она постепенно увеличивается в течение всей беременности в результате гипертрофии мышечных волокон. С увеличением срока беременности в мышце матки и плаценте накапливается большое количество биогенных аминов, что приводит к резкому повышению спонтанной возбудимости и энергетической готовности сократительных белков к выполнению механической функции. Под влиянием вырабатываемых в плаценте гормонов происходит рост и гиперплазия молочных желез, и подготовка их к лактации (см. разд. 6.2; 13.14). Эта секреция активируется лютеотропным гормоном гипофиза.

Значительные изменения происходят в эндокринных железах. С началом беременности овуляция в яичниках прекращается, желтое тело некоторое время продолжает функционировать. Продуцируемые им гормоны способствуют нормальному развитию беременности. Мощной эндокринной железой, в которой интенсивно протекают процессы образования, превращения и выделения гормонов, является плацента. Диапазон биологического действия ее гормонов очень широк. Наряду с плацентой в синтезе ряда гормонов участвует плод. Его метаболическая активность и активность плаценты дополняют материнскую. Во время беременности вследствие размножения и гипертрофии клеток, вырабатывающих гормоны, увеличивается передняя доля гипофиза, повышается образование гонадотропных, тиреотропного, адренокортикотропного гормонов. Супраоптическим и паравентрикулярным ядрами гипоталамуса усиливается образование окситоцина и вазопрессина. Эти ядра принимают также участие в секреции аденогипофизом фолликулостимулирующего, лютеинизирующего, адренокортикотропного и тиреотропного гормонов.

С перестройкой функций эндокринной и нервной системы при беременности значительным изменениям подвергается обмен веществ. Возрастают основной обмен и потребление кислорода, заметно изменяется белковый обмен. В крови беременных повышено содержание жирных кислот, холестерина и других липидов, которые расходуются на образование тканей плода. Многие неорганические соединения также задерживаются в организме матери. Увеличивается усвоение фосфора, необходимого для развития нервной системы и скелета плода, солей кальция, идущих для построения костей плода, происходит значительное накопление железа и других неорганических веществ — К, Na, Mg, Cl, Co, Сu и других микроэлементов. Эти вещества также переходят к плоду. Они определяют нормальное течение процессов обмена и роста. В связи с необходимостью снабжения плода и поддержания интенсивного обмена веществ возрастает потребность организма матери в витаминах.

Увеличение объема циркулирующей крови, повышение периферического сопротивления, развитие мощной системы маточно-плацентарного кровообращения предъявляют повышенные требования к работе сердца и сосудистой системы беременной. При беременности происходит физиологическая гипертрофия левого желудочка, возрастает минутный объем, учащение пульса, повышение сосудистого тонуса. Артериальное давление изменяется незначительно. Объем циркулирующей крови к концу беременности возрастает на 35—40%, усиливается кроветворение, увеличивается количество гемоглобина.

Дыхание в последние месяцы беременности становится несколько чаще и глубже, происходит усиление газообмена. Усиливается деятельность почек, выделяется больше мочи, мочеиспускание становится более частым. Под влиянием вырабатываемого в плаценте релаксина происходят изменения в костно-мышечной системе. Они характеризуются разрыхлением суставных связок, хряща и суставных оболочек сочленений тазовых костей. В связи с этим увеличиваются подвижность таза и его емкость во время родов. Своеобразным изменением при беременности подвергается кожа. Довольно часто в коже лица, сосков, белой линии живота наблюдается коричневая пигментация. Ее появление связано с усиленной продукцией в надпочечниках близкого к меланину пигмента.

13.11.4. Многоплодная беременность

Многоплодная беременность может возникнуть либо в результате оплодотворения двух (или более) яйцеклеток и тогда развиваются разнояйцовые близнецы, либо при развитии эмбрионов из одной оплодотворенной яйцеклетки, тогда развиваются однояйцовые близнецы. Многоплодная беременность у женщин встречается в 0,4—1,6 % случаях, наиболее часто при этом бывают двойни.

Каждая оплодотворенная яйцеклетка после внедрения в слизистую оболочку матки образует свои плодные оболочки, из которых у каждого плода развивается своя плацента с самостоятельной сетью сосудов. У однояйцовых близнецов амниотическая оболочка может быть либо отдельной у каждого эмбриона и тогда они остаются обособленными, либо общей, тогда соответственно и полость для обоих зародышей будет общей.

При многоплодной беременности развитие плодов, как правило, протекает более или менее равномерно, разница в их массе невелика. Расположение плодов в матке может быть различным, но чаще оба плода находятся в продольном положении и головном предлежании.

13.11.5.Латентная стадия беременности

Унекоторых животных (косули, норки, горностаи, соболи, полевые мыши, крысы и др.) оплодотворенная яйцеклетка длительное время не прикрепляется к матке. У соболя, например, сезон спаривания бывает в июле, а щенение самок происходит в апреле-мае. У этих животных в феврале-марте в матке обнаруживаются свободные, еще не прикрепленные бластоцисты. Истинная беременность от начала образования плаценты до родов продолжается в этих случаях 27—30 дней. Период от оплодотворения до прикрепления зародыша получил название латентной стадии беременности. Она связывается с появлением в этот период гормональной неактивности желтых тел. Латентная стадия беременности представляет собой особую форму биологического приспособления, позволяющую животному давать потомство в наиболее благоприятный для его кормления и воспитания сезон года.

13.12. Роды

Роды — физиологический процесс изгнания из матки через родовые пути плода по достижении его жизнеспособности, а также плаценты с околоплодными оболочками и околоплодными водами. Родовой акт — сложный многозвеньевой процесс, возникающий и завершающийся в результате взаимодействия многих систем организма. В возникновении родов наибольшая роль принадлежит нейрогуморальной и гормональной системе матери и плодоплацентарному комплексу.

Впоследней стадии беременности перед родами в материнском организме наблюдается преобладание тормозных процессов в высших отделах мозга и повышение возбудимости спинного мозга, что приводит к снижению порога рефлекторной и мышечной возбудимости матки. При этом усиливаются интероцептивные влияния с половой сферы. Становясь надпороговыми, эти интероцептивные влияния могут способствовать началу и развитию родового акта.

Для наступления родов большое значение имеют взаимоотношения прогестерона и эстрогенов. Пока в организме беременной существует и поддерживается между ними физиологическое равновесие, сократительной деятельности матки не происходит. Вырабатываемый желтым телом, а затем плацентой прогестерон снижает возбудимость маточной мускулатуры, что позволяет ей растягиваться под давлением плодного пузыря до значительных размеров.

Под влиянием одной из фракций эстрогенов — эстрадиола — происходит повышение чувствительности матки к медиаторам и, особенно к ацетилхолину, выделяющимся окончаниями моторных нейронов местной сети метасимпатической нервной системы. Повышение возбудимости матки ведет к прекращению ее свободного растяжения, повышению внутриматочного давления, напряжению стенки матки. При этом возрастает чувствительность мышечной оболочки матки (миометрия) к окситоцину, вызывающему ее сокращения. Окситоцин в большом количестве накапливается в организме перед родами.

Вповышении возбудимости сократительных мышечных элементов матки наряду с

ацетилхолином и окситоцином большое значение принадлежит серотонину, гистамину, кининовой системе, простагландинам (см. разд. 5.2). Серотонин, например, обеспечивает проницаемость клеточных мембран для ионов Са2+, которые активируют ферментативные системы, необходимые для сокращения мышечной клетки. Эстрогены, серотонин и катехоламины изменяют соотношение адренэргических компонентов, усиливающих функцию альфа-адренорецепторов и облегчающих высвобождение прогестерона от связи с белком клеток матки.

Комплекс нейрогуморальных и эндокринных изменений, происходящих в материнском организме перед родами, составляет родовую доминанту. В этих условиях большая роль в наступлении родовой деятельности принадлежит импульсам с интероцепторов матки. Они исходят от созревшего плода, который начинает усиленно двигаться. По подчревным и тазовым нервам афферентная импульсация достигает спинальных, супраспинальных и корковых структур мозга (см. рис. 13.5). Когда возбудимость матки и сила интероцептивного раздражения достигают определенного предела, мускулатура матки начинает ритмически сокращаться, появляются регулярные родовые схватки. В течение родов выделяют три периода: раскрытие шейки матки, изгнание плода, последовый период.

В первом периоде во время схваток, длящихся несколько часов, происходит сокращение мышечных волокон матки, смещение их относительно друг друга и растяжение. Волна сокращений распространяется сверху вниз, от одного рога к другому, затем переходит на тело и далее захватывает нижний сегмент с убывающей продолжительностью и интенсивностью. С каждой схваткой возникает укорочение и расширение шейки матки. Раскрытию шейки способствует плодный пузырь. Во время схваток давление в нем повышается, и он смещается в сторону шейки матки, где встречает меньше препятствий. В результате шейка матки сглаживается, ее канал превращается в растянутую трубку, через которую возможно прохождение плода. После раскрытия шейки матки под влиянием повышенного внутриматочного давления разрывается оболочка плодного пузыря, плодные воды вытекают, увлажняя поверхность половых путей.

Во втором периоде происходит изгнание плода из матки. Оно осуществляется за счет потуг — одновременного ритмичного сокращения мышц матки и брюшного пресса. В результате плод продвигается по родовому каналу в соответствии с направлением его оси, совершая при этом сгибательные, разгибательные и вращательные движения.

После рождения ребенка перевязывают и пересекают пуповину, отделяя тем самым новорожденного от последа. Пуповина представляет собой шнуровидное образование, соединяющее плод с плацентой, через сосуды которого осуществляется плодоплацентарное кровообращение. Пуповина входит в состав последа. Хищники после родов перегрызают пуповину, у других животных она обрывается под тяжестью новорожденного.

Третий период родов, завершающий, — последовый. В нем происходит отслойка плаценты и выделение последа. Послед — совокупность внезародышевых частей плодного яйца, обеспечивающая двустороннюю связь между плодом и организмом матери. Послед состоит из плаценты, плодных оболочек и пуповины. Они связаны в анатомическом и функциональном отношениях и выполняют сложные функции в течение беременности и родов. После рождения плода функциональная активность последа угасает, и он выделяется из полости матки, отсюда и его название.

Механизм отслойки плаценты основан на том, что под влиянием сокращения матки площадь плацентарной площадки уменьшается, так как плацента не обладает способностью к сокращению и начинает отслаиваться. Плацента рождается своей плодовой поверхностью, которая тянет за собой плодовый мешок со скопившимися в нем сгустками крови. У женщин последовый период начинается с момента рождения плода и завершается выделением последа. У животных отделение последа происходит через несколько часов после родов, но у хищних послед выходит вместе с плодом.

Продолжительность родов у первородящих женщин составляет 15—20 ч, у повторнородящих — 10—12 ч. У животных роды чаще всего происходят ночью. Считают, что в этот период снижается возбудимость коры больших полушарий, понижается ее тормозное влияние на подкорковые структуры, что способствует благоприятному течению родовой деятельности. Процесс родов могут затормозить и даже прервать действия внешних раздражителей, таких, как внезапный шум, яркое освещение и т. д.

13.13. Особенности размножения птиц

Половой процесс птиц имеет ряд характерных черт. В этой связи особое значение приобретает физиология репродуктивного аппарата домашних птиц, таких, как курынесушки, основная хозяйственно полезная ценность которых связана именно с деятельностью органов размножения.

Половое созревание яйценоских пород кур завершается к 4—5 мес., более крупных мясных — к 6—8 мес., петушки созревают несколько раньше. Длительность половой деятельности домашней птицы следующая: петух — до 4 лет, курица — до 6, индюк — до 3, индейка — до 5, селезень и утка — до 4, гусак — до 5, гусыня — до 8 лет.

13.13.1. Физиология органов размножения самцов

Семенники у самцов расположены в брюшной полости в области трех последних ребер. В период половой деятельности семенники становятся крупнее. В их извитых канальцах образуются сперматозоиды. Затем через семявыносящие канальцы, которые впадают в придаток семенника, сперматозоиды переходят в семяпровод, открывающийся в стенке клоаки сосочком. Придатки семенников развиты слабо, придаточных желез у птиц не имеется. Совокупительного органа у петуха также нет, он вводит семя, прижимая свою клоаку к клоаке самки. У селезней и гусаков копулятивный орган (половой член) имеется. Он состоит из фиброзной ткани, образующей кавернозное тело. На его поверхности спирально проходит семенной желоб, который при эрекции превращается в канал.

Количество эякулята у петуха достигает 0,8 мл, количество сперматозоидов в 1 мл составляет 5—7 млрд., однако при частом совокуплении число сперматозоидов снижается. По форме сперматозоиды отличаются от спермиев млекопитающих.

С наступлением линьки половая активность петуха постепенно ослабевает и наступает состояние полового покоя. В отличие от яйцеклеток спермин могут длительное время сохраняться в яйцеводе кур, не теряя своей оплодотворяющей способности. Например, куры несут оплодотворенные яйца еще в течение 20 дней после отсадки самцов, у индеек и гусынь этот срок более продолжителен. У регулярно спаривающихся кур все отделы яйцевода заполнены сперматозоидами. После спаривания спермии не сразу появляются в воронке яйцевода, где происходит оплодотворение. Первые оплодотворенные яйца курица несет лишь на третий день.

13.13.2.Физиология органов размножения самок

Уптиц функционирует только левый яичник; правый, хотя и закладывается, вскоре редуцируется. Соответственно у птиц имеется только один яйцевод, состоящий из воронки, белковой части, перешейка, «матки» («известковой» части) и влагалища, которое открывается в клоаку (рис. 13.7). Общая длина яйцевода у кур-несушек достигает 60 см.

Рис. 13.7. Органы размножения курицы: 1 — яичник с фолликулами, 2 — оболочка фолликула, 3 — белковая часть яйцевода, 4 — брыжейка, 5 — сосуды, 6 — перешеек, 7 — матка, 8 — клоака, 9 — прямая кишка, 10

— выходная часть, 11 — воронка

Яичник подвешен на брыжейке под передней долей почки. Его глубокий слой образует сосудистую зону, поверхностный слой — фолликулы разной величины и зрелости. Они прикреплены на богатых кровеносными сосудами выростах серозной оболочки. В разгар яйцекладки яичник напоминает кисть винограда; у курицы-несушки в нем содержится от 500 до 3500 яйцеклеток. Развиваясь и накапливая желток, яйцеклетки превращаются в яичные желтки, достигающие примерно 35—40 мм в диаметре. На образование желтка таких размеров требуется около двух недель. На поверхности желтка находится зародышевый диск, представляющий собой белое пятнышко величиной 1—2 мм. Это и есть собственно яйцеклетка (рис. 13.8).

Рис. 13.8. Яйцо курицы: 1 — белковая оболочка, 2, 10 — белый желток, 3 — зародышевый диск, 4 — желточная оболочка, 5 — известковая скорлупа, 6 — внутренний слой скорлуповой оболочки, 7 — наружный слой скорлуповой оболочки, 8 — воздушная камера, 9 — градинка, 11 — желтый желток

В яичнике периодически возникает овуляция. Она происходит быстро, в течение 1—2 мин. После разрыва фолликулярной оболочки созревший желток проскальзывает в воронку яйцевода, который при этом перистальтически сокращается и продвигает его в направлении клоаки. Движению желтка способствует мерцательный эпителий стенки яйцевода. Прохождение по верхней части яйцевода до белковой длится около 15—18 мин. В белковой части, длина которой 30—40 см, формируемое яйцо находится 3—3,5 ч. При продвижении желток вращается вокруг продольной оси, что происходит благодаря спиральному расположению слизистой оболочки яйцевода. В процессе вращения он постепенно окружается четырьмя слоями белка, выделяемого железами яйцевода.