книги из ГПНТБ / Технология гидролизных производств учебник

2. Ионизирующая радиация. Большие дозы облучения подав­ ляют размножение микробных клеток, угнетают процесс деления ядра, изменяют строение нуклеиновых кислот, что влияет на обра­ зование характерных для данной клетки белков. Повреждаются также и другие структурные элементы цитоплазмы. Например, ми­ тохондрии под влиянием излучений не вырабатывают достаточ­ ного количества энергии, и многие процессы синтеза тормозятся. Было установлено также, что под влиянием космической радиа­ ции в наследственных структурах микроорганизмов возникают на­ рушения (хромосомные перестройки, слипание хромосом). Следо­ вательно, ионизирующие облучения нарушают биохимические и физико-химические процессы в клетке, причем при больших дозах облучения клетки могут погибнуть.

3.Ультразвуковые волны. Они вызывают ряд изменений жиз­ ненных проявлений микробной клетки вследствие возникновения больших электрических напряжений.

4.Температура окружающей среды. Это очень существенный фактор, определяющий не только интенсивность, но и возможность развития микроорганизмов. Жизнедеятельность каждого из них протекает в определенных температурных границах. Зависимость жизнедеятельности микробов от температуры определяется тремя кардинальными точками: минимумом, оптимумом и максимумом, различными для разных микроорганизмов.

Минимальной называется температура, при которой и ниже ко­ торой жизнедеятельность микробов замедляется или приостанав­ ливается. Оптимальная — это температура, при которой процессы происходят с наибольшей интенсивностью. Максимальная — тем­ пература, при которой клетки погибают, вследствие коагуляции белков цитоплазмы и инактивации ферментов. Для дрожжей кардинальные точки температуры колеблются в следующих пределах: минимум —0,5 ч 8 ° С, оптимум 25—33° С и максимум

40—55° С.

5.Давление. Микроорганизмы давление переносят хорошо, ме­ ханическое движение действует на них губительно.

Б и о л о г и ч е с к и е ф а к т о р ы . Между микроорганизмами, ко­ торые совместно присутствуют в среде, устанавливаются опреде­ ленные взаимоотношения.

1.Совместная жизнь двух микроорганизмов для них взаимно

выход биомассы благодаря своей способности усваивать, кроме гексоз и ксилозы, арабинозу и органические кислоты. Но эти гри­ бы более чувствительны к вреднодействующим веществам гидро­ лизных сред, чем дрожжи С. tropicalis, которые адсорбируют часть вредных веществ и дают возможность для развития гриба Trichosporon; последний синтезирует биотин, необходимый для жизнедеятельности дрожжей. Таким образом, симбиоз обычно по­ вышает выход общей биомассы дрожжей за счет лучшего исполь­ зования энергетического материала среды.

170

2.Один микроорганизм развивается за счет другого (парази­ тизм). Например, вирусы существуют только в цитоплазме живой клетки организма, который они разрушают.

3.На некоторых дрожжевых заводах наблюдается антагонизм между различными культурами дрожжей, причем иногда урожай­ ная активная культура вытесняется малопроизводительной.

4.Продукты жизнедеятельности одного вида микроорганизмов (антибиотики) губительно действуют на другие виды (см. стр. 237).

3.ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ

Микроорганизмы, как и другие организмы, претерпевают непре­ рывный процесс эволюции, в основе которого лежат изменчивость и наследственность. Под изменчивостью понимается существую­ щее разнообразие организмов и возникновение организмов с но­ выми признаками и свойствами. Наследственность — свойство жи­ вых организмов воспроизводить подобных себе в ряду поколений. Благодаря процессам изменчивости происходит образование но­ вых форм микроорганизмов, а благодаря наследственности новые признаки, свойства и качества их передаются по наследству.

Под влиянием внешних условий происходят изменения как не­ значительные, так и более значительные, как наследуемые, так и ненаследуемые. Наследственная изменчивость может быть для ор­ ганизма нейтральной, вредной и полезной. В ходе отбора полезные изменения закрепляются и передаются из поколения в поколение. Микроорганизмы могут изменять свои свойства в зависимости от состава питательной среды и под воздействием различных физиче­ ских, химических и биологических факторов. Под их влиянием мо­ гут изменяться как биохимические свойства (качественный и ко­ личественный состав ферментов, приобретение способности усва­ ивать новые питательные вещества), так и морфологические (внешняя форма, способность к спорообразованию).

Умело изменяя условия существования, можно вызвать соответ­ ствующие изменения в природе микроорганизмов и добиться стой­ ких изменений, передаваемых по наследству.

В настоящее время явление изменчивости и наследственности стало возможным изучать на молекулярном уровне, так как от­ крыта исключительно важная роль дезоксирибонуклеиновых кис­ лот в передаче признаков и свойств по наследству. Некоторые ис­ следователи считают, что в передаче наследственных признаков и свойств участвует не только ДНК, но и другие компоненты клетки.

Существуют три типа изменчивости микроорганизмов: модифи­ кации, длительные модификации и мутации.

Модификации — это изменения, возникающие у микробов под действием определенных условий внешней среды и сохраняющиеся в период действия этого внешнего фактора; модификационная изменчивость обратима и не передается по наследству. Приме­ ром модификации у микроорганизмов является адаптивный (при­ способленный) синтез ферментов. В культуре, адаптированной

171

к какому-либо фактору внешней среды, осуществляется индуциру­ емый синтез ферментов, обеспечивающих появление новых свойств и признаков. Используя меченые аминокислоты, удалось показать, что ферментативная адаптация, или индукция, сопровождается синтезом новых белков. Если прекращается синтез индуцируемых ферментов, т. е. из среды выводится вещество (индуктор), стиму­ лирующее их образование, то клетки восстанавливают свойства исходной культуры.

При продолжительном сохранении специфических условий, вы­ звавших изменения, последние закрепляются, становятся длитель­ ными и сохраняются в потомстве определенное время после воз­ вращения культуры микроорганизма в обычные условия. Такая изменчивость носит название длительной модификации.

Длительность сохранения модификационной изменчивости (да­ же, когда фактор, вызывающий изменение, перестал действовать) обеспечивается тем, что дочерним клеткам в процессе размноже­ ния передаются не только наследственные структуры, но и все продукты обмена веществ материнской клетки.

Физиологические условия, созданные внутри клетки действием какого-либо фактора, будут длительно воспроизводиться клеткой, обеспечивая видимость настоящего наследственного изменения. Однако в отличие от мутаций, длительные модификации не свя­ заны с изменением наследственных структур клетки. Таким обра­ зом, длительные модификационные изменения передаются в ряду поколений и сохраняются благодаря созданию устойчивых про­ цессов обмена веществ в клетке. Возможно, что при длительном воздействии факторов внешней среды могут произойти изменения в ДНК.

Под влиянием определенных физических и химических факто­ ров у микроорганизмов могут возникнуть внезапные необратимые изменения наследственных свойств и признаков. Такие изменения называются мутациями. Основной чертой мутационного процесса является химическое изменение отрезков молекул ДНК, т. е. ге­ нов, следствием чего и является возникновение новых признаков или качеств. Изменение одного или многих генов влечет за собой также перестройку структуры специфических белков — ферментов, что может вызвать нарушения в обмене веществ микроорганизма.

Чтобы вызвать изменение структуры ДНК, необходимо действие факторов на молекулярном уровне. Поэтому свойства, возникшие у мутантов (новых микроорганизмов), являются наследственно закрепленными независимо от продолжительности действия фак­ тора, вызвавшего эти изменения.

Изменяя условия жизнедеятельности микроорганизмов, можно изменять темп и характер мутаций. В настоящее время постав­ лена проблема получения направленных мутаций, полезных че­ ловеку.

Путем воздействия на культуру сильнодействующими факто­ рами (ионизирующей радиацией, химическими ядами) можно по­ высить наследственную изменчивость микроорганизмов в десятки

172

и сотни раз, благодаря чему ускоряется процесс отбора высоко­ продуктивных, полезных мутантов. Таким образом получены мно­ гие активные промышленные штаммы микробов, образующих большие количества антибиотиков, витаминов, аминокислот. Име­ ются данные о влиянии металлов, например меди, на появление хромосомных мутаций. Способность ионов металлов к образова­ нию комплексов с белками является причиной их мутагенной ак­ тивности. Особенно эффективным оказалось совместное воздейст­ вие металлов и ионизирующей радиации.

Для изменения природы микроорганизмов существуют различ­ ные методы.

1.Гибридизация (скрещивание)-— получение гибридов половым путем. Гибридизация основана на способности спор или половых клеток копулировать. У большинства дрожжей и дрожжеподобных грибов, используемых в гидролизной промышленности, половой процесс размножения отсутствует и к ним метод половой гибриди­ зации неприменим.

2.Трансформация — это передача определенных свойств одного вида микроорганизмов другому виду посредством каких-либо бел­ ковых компонентов клеток, продуктов их жизнедеятельности или нуклеиновых кислот. Так, если из одного микроорганизма выде­ лить ДНК и внести ее в другую культуру, то в последней появля­ ются клетки, получившие свойство первого микроба, причем это

свойство устойчиво передается по наследству. ДНК переносит с собой возможность развития в клетке определенных признаков. Следовательно, трансформация может иметь определенную прак­ тическую ценность как способ скрещивания микроорганизмов и получения гибридов с полезными свойствами.

3. Метод направленного приспособления — ферментативной адаптации. Применяется в гидролизной промышленности для по­ лучения культур дрожжей с новыми, полезными производству свойствами.

Изменение физиологических особенностей в этом случае свя­ зано с появлением новой ферментативной системы, образование которой происходит под действием специфических веществ среды. Так, для приобретения дрожжами способности сбраживать галак­ тозу их выращивали на средах, постепенно увеличивая в послед­ них концентрацию этого сахара. Через некоторое время (индук­ ционный период) произошел синтез фермента галактокиназы, бла­ годаря чему дрожжи начали хорошо сбраживать галактозу. Это новое свойство дрожжей передается по наследству, так как фак­ тор, вызвавший его, действует постоянно (галактоза входит в со­ став гидролизного сусла). Этот метод особенно эффективен при непрерывном выращивании микроорганизмов в определенной среде

иусловиях.

4.Методы селекции (отбора), основанные на использовании биохимических и биофизических свойств микроорганизмов. Се­ лекция наиболее эффективных культур микроорганизмов осущест­ вляется из производственных культур. Микроорганизмы можно

173

отбирать из основной их массы, длительно культивируемой в произ­ водстве (этот отбор носит название повторной селекции), или из микроорганизмов, которые являются спутниками основной произ­ водственной культуры. Эти методы применяются в производстве кормовых дрожжей для отбора наиболее полезных, устойчивых и урожайных культур. Практически ценные микроорганизмы необхо­ димо находить и отбирать в природе.

Среди новых генетических методов селекции важное место при­ надлежит полиплоидии. Это —■метод наследственного изменения природы микроорганизмов для целесообразного применения их в хозяйстве. Полиплоидия ведет к скачкообразному кратному уве­ личению количества хромосом в клетке, что вызывает изменение ее биохимической и физиологической активности, повышает при­ способляемость к условиям существования, рост и продуктивность.

Так, А. А. Имшенецким установлено, что полиплоидный штамм Candida scottii—R, полученный под действием паров аценафтена, обладает способностью к повышенному синтезу белка по сравне­ нию с исходным штаммом. Была показана более высокая актив­ ность у него ферментов типа дегидрогеназ, благодаря чему поли­ плоидная культура активнее синтезирует белок и дает больший выход биомассы.

5. Направленные мутации. Для использования в промышленно­ сти очень важно получение новых продуктивных культур микроор­ ганизмов с наследственно закрепленными свойствами и отличиями. В настоящее время ведутся исследования по наследственному из­ менению признаков и свойств гидролизных дрожжей с помощью направленных мутаций. Под влиянием мутагенного фактора — камфоры был получен более продуктивный мутант у дрожжей Candida tropicalis, штамм Кп-1 (кропоткинская). Он дает больший выход биомассы при значительно более высокой скорости роста.

4. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТОЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ МИКРООРГАНИЗМОВ

В процессе жизнедеятельности микроорганизмов химический со­ став их изменяется в известных пределах. Цитоплазма микробной клетки состоит из различных органических и минеральных соеди­ нений. На долю органических веществ приходится 90—92%, а 8 —

10% составляют минеральные вещества. Вода составляет 75— 85% от массы клетки. Часть воды связана с компонентами клетки и входит в ее структуру — это связанная вода. Другая часть — свободная вода используется для растворения различных веществ, образующихся в процессе обмена. Сухое вещество клетки состав­ ляет 15—25%.

Дрожжевая клетка состоит из 75% воды и 25% сухих веществ. Около 20% сухого вещества клетки сосредоточено в клеточной оболочке. Состав сухого вещества дрожжей колеблется в следу­ ющих пределах (%): белков 45—55; углеводов 30—33; жиров и жироподобных веществ 3—5; минеральных веществ 7— 11.

В сухом веществе клеточной оболочки содержится 6 —7% бел­

ка, 68—70% полисахаридов, дающих при гидролизе маннозу и глюкозу, 3% хитина, фосфолипиды и липоиды.

Микробная клетка (если не считать воду) состоит главным об­ разом из белковых веществ. Содержание белков в дрожжах со­ ставляет в среднем 50%, у бактерий — 80% от сухого вещества. Количество белковых веществ в клетке не постоянно, зависит от вида микроорганизмов и их физиологического состояния, состава питательной среды. Чем богаче среда азотистыми веществами, тем больше белка синтезируется в цитоплазме клетки. В состав белковых веществ микроорганизмов входят протеины (простые белки), 47—55%, и протеиды (сложные белки). К протеинам от­ носятся альбумины, растворимые в воде, глобулины, растворимые в водных растворах различных солей, и пептоны. При гидролизе протеины образуют аминокислоты. Протеиды представляют собой

тельности микробов имеют нуклеопротеиды. Из углеводов в ми­ кробных клетках больше всего полисахаридов; в цитоплазме на­ ходятся гликоген, декстрины, глюкоза, глюкуроновая кислота. Пентозы входят в состав нуклеопротеидов. Встречается также маннит, сорбит и другие вещества углеводного характера.

Содержание жира у микроорганизмов зависит от видовых осо­ бенностей, возраста клетки, аэрации и состава питательной среды. Накоплению жира в микробных клетках способствуют хорошая аэрация, повышенные температуры и среда, богатая углеводами. Содержание жира в этом случае может достигнуть 50%. Жиры принимают участие в процессах обмена дрожжевой клетки и ис­ пользуются как энергетический материал, часть их — запасные ве­ щества.

Вмикробных клетках содержатся также жироподобные вещест­ ва— липоиды, входящие в состав клеточной оболочки и цитоплаз­ матической мембраны. Они участвуют в адсорбционных процессах цитоплазмы и регулировании проницаемости клетки для поступа­ ющих в нее веществ.

Всостав жиров и липоидов входят свободные жирные кислоты, нейтральные триглицериды, стериды (эргостерин, холестерин), фосфатиды и воски.

^Химический состав минеральных веществ (зольных элементов) микроорганизмов может колебаться. Ниже приведен примерный состав золы дрожжей (%):

В состав минеральных веществ дрожжей входят в основном фос­ фор (50%) и калий (30%). Меньше содержится: Mg, Ca, S, Fe,

175

Na, Mn. Дрожжи содержат также микроэлементы: Cu, Со, Zn, Ni, Mo, Те, I. Содержание Си составляет 1,6—3,4; Со — 0,02—0,08; Zn — 9,0— 17,4 мг % от абс. сухого вещества дрожжей. Дрожжи содержат большое количество витаминов, в состав их входит поч­ ти полный комплекс витамина В, витамин С, эргостерин — прови­ тамин витамина D2.

5. ПИТАНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

Жизнедеятельность и развитие микроорганизмов основаны на непрерывном обмене веществ с окружающей средой. Обмен веществ заключается в поступлении питательных веществ из внешней сре­ ды в клетку, в синтезе из них новых структурных элементов и вы­ делении во внешнюю среду продуктов жизнедеятельности. Глав­ ные процессы обмена веществ — питание и дыхание. Питание — это процесс поступления и усвоения питательных веществ, в резуль­ тате которого организм получает необходимые материалы для ро­ ста, размножения и жизненной энергии. У микроорганизмов нет специальных органов для принятия пищи. Процесс питания совер­ шается путем диффузии, осмоса и адсорбции. Интенсивность этих процессов зависит от строения клетки, проницаемости ее оболочки и цитоплазматической мембраны, пропускающей растворенные питательные вещества, и от способности последних подвергаться сложным биохимическим превращениям в цитоплазме.

На жизнедеятельность микробной клетки большое влияние ока­ зывают концентрация и состав питательной среды.

Вода с растворенными веществами поступает в клетку, в кото­ рой создается осмотическое давление, равное 3— 6 кгс/см2 и обус­

ловленное растворенными в клеточном соке веществами (тургор­ ное давление). В этом случае цитоплазма прижата к оболочке клетки, находящейся в напряжении, которое носит название т у р ­ гор. При увеличении концентрации питательного раствора, т. е. при повышении осмотического давления во внешней среде, вода выходит из клетки, тургор ее нарушается, цитоплазма сокраща­ ется и отходит от оболочки. Такое явление называется плазмо­ лизом. Если во внешней среде очень низкое осмотическое давле­ ние, т. е. в ней низкая концентрация растворенных веществ, то в клетку поступает большое количество воды, цитоплазма разбу­ хает, образуется вздутие, что может привести к разрыву оболочки. Это — плазмоптис. Оба эти явления могут привести к гибели клет­ ки. Микроорганизмы обладают определенной избирательной спо­ собностью усваивать тот или иной субстрат.

Способность различных веществ проникать в микробную клетку зависит от величины и химического строения их молекул, степени диссоциаций на ионы. Соединения, содержащие амино-, оксиили карбоксильную группы, проникают в клетку гораздо труднее. Чем больше таких групп, тем меньше проницаемость. Так, шестиатом­ ные спирты практически не проникают в микробную клетку. Жир­ ные кислоты с одной карбоксильной группой легче проникают, чем

176

соответствующие им оксикислоты. Это явление объясняется струк­

растворения питательных веществ. В среде должно быть достаточ­ ное количество воды, необходимой для растворения питательных веществ. Некоторые соединения растворяются в липоидах. Вещест­ ва, не растворяющиеся ни в воде, ни в липоидах, переходят в рас­ твор при помощи внеклеточных ферментов, выделяемых микробной клеткой. Эти ферменты превращают нерастворимые и неусвояемые вещества в растворимые и усвояемые, подвергая их гидролитиче­ скому расщеплению.

Описанные выше процессы поступления и проникновения пита­ тельных веществ через биологические мембраны не объясняют на­ копления веществ в клетке против градиента концентрации. Это явление может быть объяснено активным транспортом, т. е. пере­ носом веществ, потребляющим энергию, образующуюся в процессе клеточного обмена. У микроорганизмов, в том числе и у дрожжей, в мембране локализованы специфические ферментные системы — пермеазы. Они участвуют в активном транспорте различных суб­ стратов через клеточную мембрану и обеспечивают накопление в клетке веществ, необходимых для жизнедеятельности микроор­ ганизмов. Эта ферментная система может вызывать значительное (по сравнению со средой) накопление различных веществ в ми­ кробных клетках, которые благодаря наличию пермеаз способны расти с высокой скоростью даже в относительно разбавленных растворах.

Питательные вещества, проникшие в клетку, превращаются в сложные соединения цитоплазмы вследствие различных синтети­ ческих и биохимических реакций, катализируемых многочисленйыми и разнообразными внутриклеточными ферментами.

Таким образом, процесс питания — результат сложного взаимо­ действия между питательным раствором и цитоплазмой живой клетки.

Совокупность процессов синтеза и восстановления, распада и окисления питательных веществ, поступивших в клетку, называют метаболизмом. Для изучения физиологических функций микробов и их метаболизма применяют меченые атомы.

Для питания микроорганизмов необходимы различные соедине­ ния углерода, азота, водорода, кислорода и минеральных солей.

По отношению к различным источникам углерода и азота ми­ кроорганизмы делят на две основные группы: автотрофные и ге­ теротрофные. Автотрофные микроорганизмы берут питательные ве­ щества из неорганических соединений, например углерод — из уг­ лекислых солей, углекислоты, азот — из аммиачных солей. Они из минеральных соединений синтезируют сложные органические со­ единения своей клетки. Гетеротрофные микроорганизмы исполь­ зуют углерод из органических соединений — углеводов, белков, уг­ леводородов. Резкой границы между этими группами провести

нельзя. Если в среде нет минеральных веществ, то большинство автотрофов могут потреблять органические вещества, а большин­ ство гетеротрофных микроорганизмов усваивать, например, аммо­ нийные соли.

Микроорганизмы могут использовать азот из самых различных источников. Так, бактерии способны усваивать азот из сложных белковых веществ, простых растворимых белков, из аммиачных и азотнокислых солей, а также потребляют аммиак и свободный азот из атмосферы. Для дрожжей лучшим азотистым питанием яв­ ляются аммиачные соли, водный раствор аммиака, аминокислоты, амидокислоты и мочевина, труднее усваивается пептон. Прежде всего дрожжи потребляют аммиачный азот и аминный азот сво­ бодных аминокислот. Лучшим углеродистым питанием для микро­ организмов являются углеводы. Они участвуют в построении структурных элементов клетки, используются для синтеза белков и жиров, как энергетический материал в дыхательных процессах,

атакже являются запасными веществами.

Для питания дрожжей используются главным образом сахара,

органические кислоты и их соли, некоторые спирты (маннит). Не­ которые виды дрожжеподобных грибов используют в качестве ис­ точника углерода парафиновые углеводороды нефти.

Источником водорода и кислорода является в основном вода. Для жизнедеятельности микроорганизмов необходимо наличие в питательной среде минеральных веществ. Они принимают уча­ стие в регулировании активной реакции среды и осмотического давления внутри клетки, от них зависит состояние цитоплазмы, скорость и направление многих биохимических реакций, актив­ ность ферментов, они влияют на растворимость органических со­

единений, на процессы диффузии и осмоса.

Из минеральных элементов большое значение в питании микро­ организмов имеет фосфор. Органические соединения фосфорной кислоты являются важнейшими промежуточными продуктами ос­ новных биохимических процессов, осуществляемых клеткой. Фос­ форная кислота играет большую роль в процессах фосфорилиро­ вания углеводов и в энергетических процессах клетки. Фосфор входит в состав многих ферментов, коферментов и нуклеиновых кислот. Лучшим источником фосфора являются различные фос­ форнокислые соли калия, натрия, аммония. Для синтеза белковых веществ клетки необходима сера. Она используется из органиче­ ских и неорганических сернистых соединений.

Калий играет большую роль в построении цитоплазмы клетки, участвуя в синтезе белковых и углеводных соединений. При от­ сутствии калия в среде замедляется размножение дрожжей и зна­ чительно снижается выход биомассы. Микроорганизмы используют его из хлористого и фосфорнокислого калия. Калий и магний не­ обходимы для лучшего сбраживания сахара. Ионы Mg и Си яв­ ляются активаторами многих ферментов. Железо влияет на обра­ зование нуклеиновых кислот. Железо и марганец играют роль пе­ редатчиков кислорода в процессах дыхания и принимают участие

178

в ферментативных реакциях. Соли кальция стимулируют развитие микроорганизмов.

Для жизнедеятельности микроорганизмов необходимы так назы­ ваемые микроэлементы: Zn, Со, Ni, U, Mo и др. Они усваиваются из веществ, входящих в состав питательной среды. Микроэлементы обладают высокой биологической активностью. Они повышают активность многих ферментов, витаминов, гормонов и других жиз­ ненно необходимых биологически активных соединений. Микроэле­ менты необходимы как стимуляторы роста и развития микробов, каталитически ускоряющие процессы обмена веществ и действующие на физико-химические свойства цитоплазмы. Так, цинк влияет на про­

входить витамины и витаминоподобные вещества.

Русский ученый Н. И. Лунин (1854— 1937) установил, что для жизнедеятельности организмов необходимы в небольших количе­ ствах соединения, получившие название ростовых веществ. По предложению польского ученого Функа, они названы витаминами.

Советские исследователи М. Н. Мейсель и Е. Н. Одинцова по­ казали, что действие ростовых веществ очень многообразно. Они влияют не только на рост, но и на строение клетки, процессы об­ мена и жизнеспособность. Витамины активно участвуют в слож­ ных биохимических превращениях, происходящих в микробных клетках. Так, В7 (биотин) повышает бродильную способность

дрожжей, стимулирует их рост и размножение.

Витамины— сравнительно низкомолекулярные органические со­ единения различного химического строения. Они входят в состав ферментов и коферментов. Так, витамин РР (никотиновая кис­ лота) входит в состав ряда анаэробных дегидрогеназ (НАД). Если в среде витамины отсутствуют и микроорганизм не может их син­ тезировать, то не происходят определенные ферментативные реак­ ции, следовательно, нарушается обмен веществ клетки. Витамины используются для синтеза нуклеопротеидов. Так, Ві2 (кобаламин)

нужен для образования рибонуклеиновой кислоты. В настоящее время известно свыше 30 биоактиваторов.

Многие микроорганизмы синтезируют различные витамины в большом количестве и поэтому являются ценным пищевым и кормовым продуктом, например белковые кормовые дрожжи, со­ держащие витамины группы В, С, эргостерин. Некоторые микроор­ ганизмы не синтезируют витамины и введение их в питательный субстрат является обязательным. Источником витаминов являются экстракты из солодовых ростков, дрожжевой автолизат и др.

В процессах обмена веществ микробной клетки наибольшее зна­ чение имеют белковые соединения. Являясь основой структуры цитоплазмы и частью ферментов, они регулируют скорость, на­ правление и взаимосвязь реакций обмена веществ. Превращения веществ в клетках микроорганизмов зависят от участия в них ви­ таминов, минеральных соединений, а также связаны с влиянием внешней среды.