книги из ГПНТБ / Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования

морфная окружности) разбивает плоскость на две области (внут­ реннюю и внешнюю).

Теорема Эйлера формулируется следующим образом.

Для всякого многогранника, поверхность которого гомеоморфпа сфере, а каждая грань гомеоморфна многоугольнику, имеет место соотношение:

В - Р + Г = 2,

где В — число вершин; Р — число ребер; Г — число граней. Эта теорема утверждает, что для поверхности, гомеоморфной сфере, эйлерова характеристика не зависит от выбора разбиения на мно­ гоугольники, а определяется самой поверхностью, являясь ее то­ пологическим инвариантом.

Рис. 9. Пример топологических представлегшіі

Рис. 10. Пример топологических представлений

Рассмотрим в качестве примера фигуру, полученную из сферы вырезыванием из нее нескольких круглых отверстий («дырок») (рис. 10). Если к разбитой на многоугольпики фигуре добавить-все круги, которые вырезаны из сферы для получения фигуры, то по­ лучится разбиение на многоугольники всей сферы. Обозначив число вырезанных дырок через q, получим, что эйлерова характеристика фигуры

В -Р + Г = 2 - g

независимо от способа разбиения на многоугольники. Эйлерова характеристика, будучи топологическим инвариан­

том любой фигуры, имеет большое значение, так как, выбирая любое разбиение фигуры на многоугольники, можно выбрать самое простое.

Другой пример применения теоремы Эйлера.

Пусть 4 і и 4 2 - две фигуры, каждая из которых имеет край, гомеоморфный окружности. Соединив края этих фигур, получим новую фигуру. Эта операция называется «склеиванием». Эйлерова характеристика суммарной фигуры оказывается равной сумме эйлеровых характеристик Аг и А2. Это можно легко проверить, ес­ ли разбить эти фигуры на многоугольники так, чтобы окружности

70

оказались разбитыми на одинаковое количество равных дуг, и при склеивании совместить вершины с вершинами, а ребра с реб­ рами.

Обозначив через m число вершин (т. е. число ребер) на каждом

Поверхностью называется фигура, у которой каждая точка имеет окрестность, гомеоморфиую кругу.

Иногда рассматривают «поверхности с краем», т. е. фигуры с краями, но без разветвлений. Поверхностью с краем является круг, сфера с вырезанными дырами.

Одним из интересных примеров поверхности с краем явля­ ется лист Мебиуса — поверхность, имеющая только одну сторону. Она получается из длинной гибкой ленты прямоугольной формы, которая один раз перекручивается и концы ее склеиваются. В каж-

Рнс. 11. Пример топологических представлений

дой точке листа Мебиуса (а) можно провести два взаимно проти­ воположных вектора, перпендикулярных в этой точке поверх­ ности (см. рис. 11).

Эйлерова характеристика листа Мебиуса равна 0. Поэтому за­ клеивание дыры листом Мебиуса не меняет эйлеровой характери­ стики фигуры.

Рассмотрим основную теорему топологии поверхностей — теоре­ му о топологической классификации поверхностей. Задача топо­ логической классификации поверхностей состоит в том, чтобы указать ряд замкнутых поверхностей, которые были бы попарно негомеоморфны между собой и обладали тем свойством, что любая замкнутая поверхность гомеоморфна одной из них, т. е. нужно пе­ речислить все топологические различные замкнутые поверхности.

Если Р0 — сфера, Рр — сфера с р ручками, Np — сфера с р дырами, заклеенными листами Мебиуса, то полная топологическая

71

классификация замкнутых поверхностей имеет вид

Здесь перечислены все топологически различные типы замкнутых поверхностей.

Ознакомившись с элементарными понятиями топологии, рас­ смотрим основные положения одного из двух ее основных разде­ лов — теоретико-множественной топологии.

О п р е д е л е н и е . Изоморфными называются две геомет­ рические системы, если можно установить между основными элементами этих систем взаимно однозначное соответствие, а также

имежду основными отношениями этих систем так, чтобы когда эле­ менты одной системы вступали между собой в определенные от­ ношения, то элементы другой системы вступали бы в соответству­ ющие отношения.

Пр и м е р и з о м о р ф и з м а . Элементы системы — точки

ипрямые, лежащие в горизонтальной рлоскости, элементы систе­ мы — вертикальные прямые и вертикальные плоскости. Если основное отношение между элементами этих систем выражается словами «лежит на» (точка —'на прямой, прямая — на плоскости),

то можно легко видеть, что эти две системы изоморфны, поставив в соответствие каждой точке прямую, проходящую через эту точ­ ку (аналогично прямая — плоскость), получаем взаимооднознач­ ное соответствие.

Топологическое пространство является одним из основных по­ нятий топологии. Множество Я любых элементов (точек) называ­ ется топологическим пространством, если для каждого его под­ множества А указано, какие точки являются близкими к А (близ­ кими называются множества, расстояние между которыми равно

=А (замыкание множества совпадает с А).

Из этого можно сделать важный вывод о том, что всякое мно­ жество содержится в своем замыкании.

Е щ е о п р е д е л е н и я . Окрестностью точки а в топологи­ ческом пространства R называется любое множество ѵ, для которо­ го дополнительное множество (совокупность точек, не принадле­ жащих к ѵ) не близко к точке о. Точка х называется внутренней точкой множества М, если множество является окрестностью этой точки.

72

Множество G называется открытым, если все его точки являются внутренними. Точка является граничной точкой множества в про­ странстве, если она не является внутренней точкой ни самого мно­ жества, ни его дополнения. Замкнутым называется множество F, если оно содержит_все близкие ему точки; F совпадает со своим замыканием: F — F. Отсюда можно найти связь открытого и зам­ кнутого множеств: если множество G открыто, то его дополнение замкнуто: F = GIB, и наоборот.

Линии представляют собой определенный класс фигур — то­ пологическое понятие. Один из возможных подходов к описанию линии (линия есть след движущейся точки) позволяет рассматри­ вать ее как упорядоченную совокупность точек. При этом суще­ ственна последовательность, в которой точка проходит различные положения, так как пути точки по одному и тому же множеству могут быть различны (например, при написании буквы Ф). Путь в пространстве представляет собой непрерывное отображение еди­ ничного отрезка 0,1 в пространстве.

Одна и та же линия с самопересечением может быть представ­ лена в виде пути по-разному (см. рис. 12, а, б, в, г). Путь может проходить через все точки множества, имеющего площадь, т. е. путь может заполнять всю площадь.

Обычно считают, что каждый участок линии рассекает плос­ кость, а плоскость примыкает к линии «с двух сторон». Так ок­ ружность, рассекая плоскость на внутреннюю и внешшою об­ ласти, является границей этих двух областей. Линия называется

Фигура нульмерна, если в пей не существует никакой связной фигуры, содержащей более одной точки (т. е. нульмерная фигура рассыпается на отдельные несвязанные точки).

Фигура X имеет в точке а размерность п, если выполнены условия:

1) в любой малой окрестности точка а в фигуре X можно найти (п — 1)-мерную фигуру А, отдаляющую точку а от всех точек фигуры X, лежащих вне окрестности;

2) для достаточно малой окрестности такое отделение невоз­ можно произвести с помощью фигуры, имеющей меньшую, чем

73

Рис. 13. Пример топологических пред­ ставлений

(п — 1) размерность. Иначе, если фигура имеет в некоторых своих

точках размерность п, но ни в каких точках не имеет большей размерности, то X есть /г-мерная фигура. Так, точка нульмерна, прямая одномерна, плоскость двумерна и т. д.

Еще одно определение. Фигура Z называется топологическим произведением фигур X и Y, если Z можно рассматривать как мно­ жество всевозможных пар (х, у), где х — точка фигуры, X, у — точка фигуры Y. Каждой точке фигуры Z должна соответствовать пара (х, у), и различные пары должны соответствовать различным точкам фигуры Z. Идеальным примером является сфера с нане­ сенной на нее сеткой географических координат. Искомая точка сферы определяется произведением (х, у). Обратимся теперь к другому основному разделу топологии — комбинаторной топо­ логии. Выше было введено понятие пути как непрерывного ото­ бражения единичного отрезка в пространстве. Если точка х, не­ прерывно двигаясь, описывает путь h от х0 до а^, то, непрерывно деформируя этот путь (при неподвижных концевых точках), по­ лучим другой путь

Гомотопными между собой называют два таких пути hx и й2 , один из которых при помощи деформации моя^ет быть превращен в другой. Например, в круге любые два пути гомотопны между

Перемножать можно только такие пути, для которых конец первого совпадает с началом второго. Если рассматривать гомо­ топические классы замкнутых путей, начинающихся и кончаю­ щихся в одной и той же точке какой-либо фигуры, то эти классы можно перемножать (kh, к'h' и т. д.).

Множество таких классов kh является группой относительно операции умножения.

74

Выше весьма кратко были рассмотрены основные определения и элементы топологии. Для того чтобы в какой-то мере связать абстрактные положения топологии с проблемами кибернетики, представляется целесообразным рассмотреть конкретный пример применения топологического подхода (Зайденман, 1968).

Существуют различные подходы к оценке сложности той пли иной кибернетической системы в целом, например по количеству информации, требующейся для воспроизведения системы, или по структуре и сложности решаемых системой задач. Эти подходы

Рис. 14. Пример топологических представлений

не дают однозначных количественных оценок, так как они не аде­ кватны друг другу. «Сложная» с точки зрения количества инфор­ мации система может оказаться способной к решению только «не­ сложных» задач, и наоборот. Поэтому необходим новый подход к понятию «сложности», применимый для биологических систем, в частности для мозга как целого.

Любая реальная кибернетическая система имеет свои «кванто­

(П — от слова «первичный»), и только один векторный «выход», выдающий B-мерные векторы (В — от слова «вторичный»). При этом выходной B-вектор в момент. tu лежащий во «временном кванте» Atj, зависит, вообще говоря, от всей предыстории системы. Таким образом, любая система рассматриваемая в данной поста­ новке вопроса как некоторый конечный автомат (возможно, «очень сложный» и с «очень большой памятью»), полностью характери­ зуется множеством тех отображений, которые она производит над

жет быть разбито на конечное число непересекающихся связных подмножеств, каждое из которых н е п р е р ы в н о отображается в B-пространство в смысле метрики физических пространств П- и В-сигналов.

75

Это свойство биологических систем становится очевидным, если учесть, что границы между указанными подмножествами суть не что иное, как «пороги» соответствующих «раздражителей» по от­ ношению к реакциям данной биологической системы в данный момент при данных условиях, в зависимости от всей предыстории системы.

Возникающие в различные моменты времени разбиения П-про- странства на подмножества (назовем их «П-подмножествами», а их образы — «В-подмножествамп») порождают множество наборов топологических инвариантов всех П-подмножеств. Таким образом, рассматривается топология П-векторов в соответствующем евкли­ довом пространстве физических параметров П-сигналов, где каж­ дому П-вектору поставлен в соответствие содержащий его куб параметров соответствующего числа измерений (то же касается топологии B-векторов). Минимально необходимый для исчерпы­ вающей топологической характеристики П-подмножества набор инвариантов называется «Т-иабором», а для В-подмножества — «Т'-набором».

Таким образом, в каждый момент П-пространство разбито на конечное число непересекающихся связных П-подмпожеств, каждое из которых характеризуется своим Т-иабором и отобра­ жается непрерывно в некоторое связное В-подмпожество, харак­ теризующееся своим Т-иабором.

Утверждается следующее: 1°. Сложность исходной системы должна однозначно определять множества допустимых Т- и Т'- наборов. 2°. Сложность исходной системы должна однозначно определять максимально допустимое количество П-подмножеств. 3°. Сложность исходной системы должна однозначно определять для каждого допустимого Т-набора множество (Т') допустимых Т-наборов образов соответствующих П-подмножеств.

Сложность кибернетической системы определяется сложностью различаемых ею топологических многообразий в пространстве «сигналов» и сложностью их гомеоморфизмов в пространстве «от­ ветов.»

Простейшие по сложности системы (независимо от числа вхо­ дящих в них элементов) отличаются от всех более сложных систем тем, что все различаемые ими П-подмножества суть топологические образы шаров (кубов) соответствующего числа измерений. Следую­ щей ступенью сложности явятся системы, различающие двусвязные области, трехсвязные и т. д. На основании свойств 1°, 2° и 3° автор приходит к выводу: если определять сложность системы по сложности различаемых ею топологических свойств подпрост­ ранств П-пространства, то в конечном счете сложность системы определяется ее собственной топологической структурой.

Например, для того, чтобы система различала простейший, негомеоморфный кубу образ — двусвязное множество (окруж­ ность, т. е. по существу периодический процесс), необходимо на­ личие в ее структуре возможности генерирования периодического

76

Раздел второй

РЕГУЛЯТОРНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Основная функция нервной системы — обеспечение постоян­ ства внутренней среды организма, а также его взаимодействия с окружающим миром. В настоящем разделе изложены только не­ которые основные, самые элементарные сведения о регуляторных функциях нервной системы. При этом авторы стремились пред­ ставить те данные экспериментальных исследований, которые мо­ гут быть использованы для математического моделирования регу­ ляторных функций нервной системы (раздел I I I ) .

Главы 2 и 3 (метаболизм и кровоснабжение мозга) отличаются более подробным изложением материала, чем другие главы. Цель

с нарушениями которых имеет крайне важное значение для прак­ тической медицины. И все же представленный обзор не претендует на полноту. Для более детального ознакомления с проблемой ре­ гуляции физиологических функций читателю рекомендуются со­ ответствующие руководства: Руководство по физиологии (1969— 1972); С. Оке (1969); Handbook of Physiology (1959-1961).

Глава I I - l

НЕЙРОН

Нейрон является функциональной единицей нервной системы. Основной вид активности нейрона — формирование и распро­ странение электрических импульсов — потенциалов действия. Последовательное возбуждение отдельных нейронов благодаря

их импульсной активности лежит в основе координирующей и итегрирующей деятельности нервной системы.

78

Значительную роль для возникновения импульсной актив­ ности нейрона имеют особые свойства его полупроницаемой мемб­ раны. Эта мембрана на электронных микрофотографиях выглядит как пленка толщиной 75—80 Ä. Химическими и физико-химиче­ скими исследованиями установлено, что мембрана состоит из бел­ ков и липидов. Через мембрану могут проходить молекулы водо­ растворимых и жирорастворимых веществ.

Жирорастворимые вещества перед проникновением внутрь клетки растворяются в липидном слое мембраны. В то же время для прохождения водорастворимых веществ служат поры и кана­ лы (Davson, Daniells, 1952). Поры — это узкие трубочки, к кото­ рым применим закон диффузии Пуазейля. Радиус поры равен 4 Â

«Выпрямляющее» действие — это только одна из причин асим­ метричной концентрации ионов по обе стороны мембраны.

Концентрация ионов К + внутри клетки и аксона в 30 раз вы­ ше, чем снаружи, что лежит в основе возникновения химической движущей силы, изгоняющей К + из клетки.

Когда же часть К + покидает клетку, содержимое ее заряжа­ ется отрицательно по отношению к внешней среде. Величина за­ ряда зависит от количества ионов К + , вышедших из клетки. Дви­ жение ионов К + прекращается, когда разность потенциалов на мембране увеличивается настолько, что внутренняя среда клетки благодаря отрицательному заряду начинает притягивать ионы К + . Эта электродвижущая сила уравнивается при достижении рав­ новесия с выхождением К + из клетки под действием химической движущей силы. Асимметрия в распределении ионов по обе сто­ роны мембраны является причиной возникновения трансмембран­ ной разности потенциалов.

N ernst (1908), изучая на физических моделях с полупроницае­ мой мембраной зависимость между разностью концентраций ионов и разностью потенциалов на мембране, установил, что эта зави­ симость может быть выражена формулой

Подставив в это уравнение численные значения констант, по­ лучим для раствора одновалентных ионов при 20°:

£ = 5 8 1 g § ,

где Е — напряжение в милливольтах.

79