книги из ГПНТБ / Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования

ронамн, снабжающими экстрафузальные мышечные волокна, рас­ положены у-мотонейропы, иннервирующпе интрафузальные мы­ шечные волокна в мышечных веретенах. а-Мотонейроны в 2—3 ра­ за меньше 7-мотоиейронов (Setsell, 1945). Импульсы, приходящие по у-эффереитам, вызывают сокращение ннтрафузальных мышеч­ ных волокон, расположенных в полярных частях мышечного веретена. При этом деформируется экваториальная часть мышеч­

от степени возбуждения эфферентных ^-мотоиейронов и соответст­ вующего ему сокращения иптрафузальных мышечных волокон.

Первичные афференты веретен, 7-мотонѳйроны и а-мотоиейроны образуют систему с обратной связью. Имеются все основания счи­

перерезка задних чувствительных корешков ликвидирует децеребрационную ригидность (регуляциячерез фузимоториую ^-систему), а в других случаях не устраняет ригидности (регуляция че­ рез а-систему).

Афференты мышечных веретен — группа la — оказывают моносинаптическое облегчающее влияние на а-мотонейроны своей мышцы и в меньшей степени — на мотонейроны мышц синергистов. Эти же афференты оказывают дисинаптическое тормозное влияние на мотонейроны мышц антагонистов. Афференты группы I I от мышечных веретен вместе с кожными и высокопороговыми сустав­ ными афферентами образуют группу «афферентов сгибательного рефлекса». Эти афференты оказывают полисинаптическое облег­ чающее влияние на мотонейроны сгибателей и тормозное влияние на мотонейроны разгибателей (Eccles, Lurfdberg, 1959; HolmqVist, Lundberg, 1961).

Единственные афферентные окончания, имеющие моносинаптические связи с а-мотонейронами,— это афференты группы Іа.

120

Импульсацыя от этих афферентов может быть коррогирована толь­ ко путем пресинаптического торможения.

Мышечные веретена расположены параллельно экстрафузиальным мышечным волокнам.

Импульсация от мышечных веретен усиливается при растяже­ нии мышцы, а также при возбуждении фузимоторной системы. При сокращении мышцы импульсация от мышечных веретен ос­ лабляется или полностью прекращается. Таким образом, мышеч­ ные веретена можно рассматривать, как рецепторы, сигнализирую­ щие о длине мышцы.

Внешним проявлением прекращения импульсации от мышеч­ ных веретен при сокращении мышцы является так называемый период молчания, выявляемый в пробе с разгрузкой. Эта проба заключается в регистрации электромиограммы двуглавой мышцы плеча при удержании груза рукой. При внезапном освобождении руки от груза мышцы сокращаются, а на электромиограмме че­ рез определенный период полностью прекращается электрическая активность. При сокращении мышцы расслабляются расположен­ ные в ней веретена. Импульсация, идущая от веретен, прекращает­ ся, что и приводит к значительному уменьшению облегчающих влияний на мотонейроны двуглавой мышцы плеча. Внешним про­ явлением уменьшения облегчающего влияния на эти мотонейроны является период молчания на электромиограмме.

В отличие от мышечных веретен сухожильные рецепторы Гольджи расположены последовательно с мышечными волокнами и воз­ буждаются при напряжении сухожилия.

Афферентные волокна, идущие от сухожильных рецепторов (группа 16), оказывают дисинаптическое тормозное влияние на мотонейроны своей мышцы и дисинаптическое облегчающее влия­ ние на мотонейроны мышцы антагониста (Экклс, 1959). Сухожиль­ ны рецепторы Гольджи можно рассматривать как рецепторы на­ пряжения мышцы. Основные сведения о механизмах регуляции мышечного тонуса были получены при исследовании спинальных

этих сведений имело использование классического «препарата Ллойда». Использование этого препарата дает возможность раз­ дражать электрическим током задние чувствительные корешки и регистрировать возникающий при этом потенциал действия в пе­ редних двигательных корешках.

Для этого потенциала характерен быстрый моиосинаптический ответ, вслед за которым возникает длительный полисинаптический ответ. Анализ моносинаптического ответа дает возможность опре­ делить величину синаптической задержки. Кроме того, по величи­ не моносинаптического ответа можно судить о возбудимости мо­ тонейронного пула, т. е. о числе мотонейронов, возбуждаемых при данном афферентном раздражении.

121

В настоящее время накоплен большой экспериментальный ма­ териал о возбудимости мотонейроппого пула у человека. Для этой цели использован моносшіаптический Ii-ответ, о величине которо­ го судят по величине электрической активности трехглавой мыш­ цы голени (регистрируемой электромнографическпм методом) при

Особенно демонстративным является использование парных стимулов, т. е. повторных раздражений п. tibialis через определен­ ный интервал времени. Меняя этот интервал, можно наблюдать определенную динамику изменения второго Ii-ответа по отноше­ нию к первому (Tabarikova, Sax, 1969),

Второй Н-ответ достигает величины первого только через очень большой интервал времени (около 5 сек.). В течение же этого ин­ тервала второй Н-ответ значительно отличается от первого, что свидетельствует об изменениях возбудимости мотонейронного пула, вызванных возникновением первого Ii-ответа. При этом мож­ но выявить длительный период снижения возбудимости мотоней­ ронного пула после первого Н-ответа, который оканчивается толь­ ко в 5-й секунде. На фоне этой сниженной возбудимости определя­ ются два периода облегчения, имеющие различное функциональ­ ное значение.

Прежде всего остановимся на тех причинах, которые обусловли­

покрыто возбуждающими и тормозными синапсами. Импульс, приходящий к возбуждающему синапсу, снижает потенциал его мембраны (производя ее деполяризацию), приближая ее тем са­ мым к пороговому состоянию. В то же время импульс, приходя­ щий к тормозному синапсу и увеличивающий электрический по­

синапсам и вызывающих возбудительный постсинаптический по­ тенциал (ВПСП), значительно преобладает над количеством тор­ мозных импульсов, вызывающих тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), то потенциал мембраны может достигнуть вследствие деполяризации своего порогового значения 60 мв.

122

При этом мотонейрон генерирует электрический импульс, который распространяется по аксону. Длительность этого импульса поряд­

интернейронах переднего рога, получивших название клеток Реншоу. Возбуждающий импульс, пришедший в клетке Решлоу по возвратным коллатералям, приводит к возникновению в ней ВПСП. Если этот ВПСП достигает порога, то клетка Реншоу генерирует серию импульсов очень большой частоты (до 1000 им­ пульсов в 1 сек.). Аксоны клеток Реншоу имеют тормозные си­ напсы с а-мотонейронами. Поэтому возбуждение клеток Реншоу вызывает длительную гиперполяризацию и торможение а-мотоней- ронов.

Латентный период этой гиперполяризации позволяет считать, что коллатерали аксонов мотоиейропов связаны с клетками Рен­ шоу моносинаптически. Гиперполяризация мотонейрона под влия­ нием клеток Реншоу продолжается длительное время и несет на себе небольшие зубцы, соответствующие ритмическим разрядам клеток Реныпоу.

шечными волокнами. При сокращении мышцы в результате воз­ никновения моносинаптического рефлекса (первый Н-ответ) об­ легчающие влияния от мышечных веретен на а-мотонейроны пре­ кращаются, что приводит к гиперполяризации их мембран. Выше мы приводили наглядный пример прекращения облегчающих влия­ ний с мышечных веретен на а-мотонейроны при сокращении мыш­

пульсация от которых оказывает тормозное влияние на мотоней­ роны этой же мышцы, которое продолжается длительное время. О существовании такого аутогенного торможения сухожильными рецепторами мотонейронов той же мышцы можно убедиться в опы­ тах с перерезкой двигательных корешков спинного мозга. На про­ ксимальный отрезок корешка накладывались электроды, которые регистрировали моносинаптический потенциал действия при рас-

123

тяженіш мышцы. По величине этого моносинаптического ответа можно судить о возбудимости мотонейронного пула.

При раздражении периферического отрезка двигательного ко­ решка возникало сокращение мышцы. При использовании моноси­ наптического тестирования было установлено, что в течение пер­ вых 10 мсек после начала сокращения возбудимость мотонейрон­ ного пула повышена, а вслед за этим следует длительный период аутогенного торможения.

Роль сухожильных рецепторов Гольджи в возникновении ауто­ генного торможения подтверждается опытами с иовокаинизацией

причин длительного снижения возбудимости мотонейрониого пула после моносинаптического рефлекса является пресинаптическое торможение. Этот вид торможения был обнаружен при микроэлект­ родной регистрации мембранного потенциала одиночных мотоней­ ронов. С применением микроэлектродной техники было установ­ лено, что возбуждение мышечных афферентов может оказывать тор­ мозное действие, уменьшая ВПСП, но не влияя на ТПСП. При этом нет никаких изменений ионной проницаемости, нет гиперполяри­ зации клеточной мембраны н сдвигов возбудимости мембраны.

Этот особый тип торможения может возникать или в дендритах, или в окончаниях аксонов, что приводит к нарушению нормально­ го выделения медиатора. Исследование механизмов пресииаптического торможения показало, что афференты или их коллатерали оканчиваются на особых вставочных нейронах, аксоны которых контактируют с окончаниями афферентных волокон, деполяризуя

мация приводит к длительному интенсивному торможению. Достаточно сказать, что после первого Н-ответа второй Н-ответ, возникающий через 25 мсек, уменьшен в 8—10 раз. Однако если более детально рассматривать кривую изменений второго Н-от­ вета по отношению к первому через разные интервалы времени, то можно выявить два периода облегчения.

Первый такой период возникает непосредственно после перво­ го Н-ответа и длится 10—15 мсек. Он соответствует облегчающим полисинаптическим разрядам после первого Н-ответа.

Второй период облегчения возникает через 80—150 мсек и яв­ ляется результатом нисходящих облегчающих влияние супраспинальных структур, возбужденных в результате действия первого афферентного раздражения.

Таким образом, при использовании парных афферентных сти-

124

мулов выявляется влияние супраспинальпых структур на воз­ будимость мотонейронного пула.

Однако особенно четко супраспинальные влияния на возбуди­

Рпс. 23. Двигательные реакции при раздражении моторной зоны коры мозга

в а л в р е м е н и м е ж д у д в у м я с т и м у л а м и ( м и л л п е е к у н д ы ) , о р д и н а т а — п р о ц е н т н о е о т н о ш е н и е второго с и н х р о н и з и р о в а н н о г о ответа п о о т н о ш е н и ю к п е р в о м у , в е л и ч и н а второго.. (100%) п р е д с т а в л е н а в в и д е г о р и з о н т а л ь н о й п у н к т и р н о й л и н и и ; б — и з м е н е н и я а м п л и т у д ы с и н ­ х р о н и з и р о в а н н о г о ответа в у с л о в и я х п о д г о т о в к и и в ы п о л н е н и я п р о и з в о л ь н о г о д в и ж е н и я , а б с ц и с с а — и н т е р в а л в р е м е н и м е ж д у с и г н а л о м к п р о и з в о л ь н о м у д в и ж е н и ю я э л е к т р и ч е ­

Особенно отчетливо характер супраспинальных влияний на мотонейронный пул выявляется при непосредственном электри­ ческом раздражении надсегментарных структур двигательной системы.

Такие исследования были произведены с помощью импланти­ рованных в головной мозг человека электродов (Шахиович, Фе­ доров, Милованова, Семенов, 1971).

Исследование это было произведено у больной, оперированной по поводу опухоли крыла основной кости слева. К краю трепанационного отверстия стерокрилом был прикреплен электрод, по­ груженный в вещество мозга в области передней центральной из­ вилины, в зоне иннервации предплечья (рис. 23).

Электрод состоял из двух платиновых проволочек, плотно при­ ложенных одна к другой. Одна из этих проволочек была полностью изолирована, и активной поверхностью служила площадь среза (0,2 мм) на ее конце. Эта платиновая, проволочка позволяла оце­ нивать изменения локального кровотока и метаболизма мозга методом полярографии (см. гл. 11-3). Другая платиновая проволоч­ ка того же диаметра была лишена изоляции на протяжении 1 см.

125

положена в коре. Электрод, лишенный изоляции на большом про­ тяжении, был использован для электростимуляции. Индифферент­ ным электродом служила свинцовая пластинка, приложенная через влажную прокладку к руке больной.

Электростимуляцпя производилась монополярно с применением мультистима фирмы «Диза». Запись электромиограммы производи­ лась электромиографом фирмы «Диза» с помощью чашечковых элек­ тродов, укрепленных на поверхности правого предплечья в облассти экстензорных мышц.

В результате произведенных исследований было установлено, что при пороговых одиночных стимулах длительностью 1 мсек возникает движение в правой руке типа супинации с одновремен­ ным сгибанием в локтевом суставе и разгибанием кисти.

На электромиограмме мышцы ext. carpi radialis регистриро­ вался синхронизированный ответ (СО), возникающий через 18 мсек после нанесения раздражения (рис. 24). Синхронизированный характер этого ответа, возникновение его при нанесении одиноч­ ного раздражения, а также стабильность латентного времени обу­ словлены наличием моносинаптических связей пирамидных путей с мотонейронами спинного мозга у человека.

126

При нанесении парных раздражений одиночными стпліулами той же длительности (1 мсек) с различными интервалами времени между ними наблюдалась определенная динамика изменения ам­ плитуды ответа на второй стимул. Усредненные результаты этих исследований приведены на рис. 23.

увеличении интервала между двумя стимулами реакция на второй стимул вновь уменьшается вплоть до полного ее отсутствия при интервале 70—100 мсек. Затем снова наблюдается увеличение ре­ акции на второй стимул, и при интервале времени 140 мсек вели­ чина этой реакции достигает амплитуды реакции на первый стимул. После некоторого уменьшения реакции на второй стимул (при интервале 150—175 мсек) эта реакция снова увеличивается и даже превосходит амплитуду реакции на первый стимул.

Таким образом, при использовании двух стимулов можно на­ блюдать чередование периодов торможения и облегчения мотоиейронов спинного мозга после применения первого стимула.

Среди причин, которые могут привести к торможению после СО, нужно учитывать роль следовой гиперполяризации и воз­ вратное торможение как пирамидных нейронов, так и опинальиых мотонейронов, а также аутогенное и пресинаптическое торможение, прекращение облегчающих влияний от мышечных веретен при сокращении мышцы.

Как видно из кривой на рис. 23, помимо торможения, посте­ пенно уменьшающегося после применения стимула, имеются два периода облегчения с максимумами на 20 мсек (ранний период) и 140 мсек (поздний период). Ранний период облегчения обуслов­ лен, по-видимому, наличием полисинаптических связей пирамид­ ного пути и спинальиых мотонейронов. Не исключена возможность, что поздний период облегчения обусловлен возбуждением ретику­ лярной формации через коллатерали пирамидного пути.

Таким образом, при раздражении двумя стимулами моторной зоны коры обнаруживается как сходство, так и различие в ха­ рактере реакций с теми данными, которые были получены при исследовании Н-ответа парными стимулами.

Особый интерес представляет изменение СО, возникающее при стимуляции моторной зоны коры, в условиях подготовки к про­ извольному движению. Стимулом для произвольного движения служил слабый звуковой сигнал («щелчок»), подаваемый через наушники. Больной была дана инструкция при действии этого сигнала производить разгибание правой кисти.

Через разные интервалы времени после звукового сигнала на­ носилось раздражение моторной зоны коры одиночными импуль­ сами длительностью 1 мсек. Эти исследования чередовались с контрольными' раздражениями моторной коры без звукового

127

«щелчка» (рис. 23). Результаты обрабатывались статистически по методу Стыодента.

По мере увеличения интервала между звуковым сигналом и раздражением моторной коры наблюдались изменения характера СО. Уже при интервале 20 мсек впервые возникает статистически достоверное (Р < 0,01) увеличение амплитуды этого ответа по сравнению с контролем (рис. 23). Это время значительно короче, чем при выявлении двигательной преднастройки с помощью Н-от- вета.

Такое короткое латентное время двигательной преднастройки обусловлено, по-видимому, особенностью применяемой методики, позволяющей выявлять изменения возбудимости не только спинальных мотонейронов, но и пирамидных нейронов.

Определенный интерес представляет изменение характера от­

фоне асинхронных колебаний, что обусловлено, по-видимому, из­

Существование такого интервала можно объяснить наличием дли­ тельного торможения в моторной коре после возбуждения пира­ мидных нейронов.

Во всех случаях, когда СО совпадал с началом произвольного движения, наблюдался длительный период молчания (рис. 24).

При нанесении раздражения вслед за движением через 400 мсек после «щелчка» СО возникал на фоне асинхронных колебаний так же, как в условиях двигательной преднастройки.

Резюмируя фактические данные, приведенные в настоящей гла­ ве, можно отметить, что в процессе регуляции мышечного тонуса происходит крайне сложное и многообразное взаимодействие раз­ личных афферентных и супраспинальных влияний на мотонейро­

лярпые эффекты при электростимуляции вентро-латерального ядра зри­ тельного бугра при стереотаксических операциях по поводу гиперкине-

Н-рефлекс и капсулярный эффект при стереотаксических операциях на вентро-латеральном ядре зрительного бугра.— Вопрос, нейр., 1970, 3.

128

Глава 11-7

ПОВЕДЕНИЕ J

И. П. Павлов является основоположником строго научного экспериментального изучения наиболее сложной и совершенной функции нервной системы — регуляции поведения. В лаборатории И. П. Павлова были детально изучены нейрофизиологические ме­ ханизмы, которые лежат в основе формирования временной связи условного рефлекса. Проблема замыкательной и синтезирующей функции коры больших полушарий и в настоящее время является объектом исследования большого количества научных коллектизов.

В организации поведения принимают участие не только кора больших полушарий, но и глубокие структуры мозга. В исследо-