книги из ГПНТБ / Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования

Надсегментариые вегетативные механизмы регулируют такие важные для жизни функции, как дыхание и кровообращение.

При электрическом раздражении инспираторной области (об­ ласти входа) возникает устойчивый вдох.

Несколько ростральнее и дорзальнее расположена область, раздражение которой вызывает выдох (экспираторная область).

В продолговатом мозгу обнаружены инспираторные и экспи­ раторные нейроны, ритмическая активность которых возникает только на вдохе или на выдохе. Определенные области продолго­ ватого мозга регулируют также частоту сердечных сокращений и

tвеличину артериального давления. При этом выделена прессорная область, раздражение которой повышает артериальное дав­ ление, и депрессорная область, раздражение которой приводит к противоположному эффекту.

Всупраоптической и паравентрикулярной областях гипота­ ламуса имеются крупные нейроны, от которых идут аксоны в зад­

нюю долю гипофиза. Кровеносные сосуды, окружающие ядра ги­ поталамуса, объединяются в воротную систему, которая связана с передней долей гипофиза.

Таким образом, гипоталамус оказывает влияние на переднюю и заднюю доли гипофиза, регулируя выделение этой железой гор­ монов. Гипофиз в свою очередь регулирует работу всей эндо­ кринной системы.

При разрушении супраоптического ядра гипоталамуса или идущих от него волокон к задней доле гипофиза возникает не­ сахарный диабет, который характеризуется усиленной жаждой и выделением большого количества мочи.

Возникновение несахарпого диабета связано с нарушением выработки антидиуретического гормона (АДГ), который стиму­ лирует обратное всасывание воды в почечных канальцах. Выделе­ ние АДГ регулируется особыми осморецепторами, расположен­ ными в гипоталамусе и очень чувствительными к изменению ос­ мотического давления крови.

У животного, которое подвергается нападению или само на­ падает, увеличивается секреторная активность надпочечников. При этом кора надпочечников выделяет гормоны — кортикостероиды, а мозговой слой — адреналин. Секреторная активность надпочечников регулируется гипофизом.

Болевые раздражения, состояние ярости, тревоги приводят к возбуждению ретикулярной формации мозгового ствола, которая оказывает стимулирующее влияние на гипоталамус, который выде­ ляет в воротную систему гормон, стимулирующий выделение

110

кортикотрошша. Этот гормон попадает в переднюю долю гипофи­ за и стимулирует выделение АКТГ. Последний стимулирует вы­ деление кортикостероидов корой надпочечников, которые оказы­ вают влияние на все клетки организма.

Удаление надпочечников приводит к возникновению резкой слабости и смерти.

Все изложенное свидетельствует об интимной связи вегета­ тивной и эндокринной системы и их влиянии на самые различные функции организма. Проблема регуляции вегетативных функций крайне сложна и, конечно, не может быть представлена скольконибудь удовлетворительно в кратком обзоре. Для более деталь­ ного ознакомления с этой проблемой читателю могут быть реко­ мендованы монографии Войткевича (1964), Гельгориа (1948, 1966), Баклаваджяиа (1967), Гращенкова (1963), Нарикашвили (1962), Мэгун (1965), Шахиовича, Шахновпча (1964); и др.

зрачковых реакций). М., «Медицина», 1964.

Глава И-5

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Обширная литература, посвященная изучению сенсорных си­ стем, не позволяет представить обзор даже тех основных направ­ лений, в которых ведутся исследования.

Для ознакомления с этими основными направлениями чита­ телю могут быть рекомендованы монографии Кравкова (1950), Гранита (1957), Вызова (1966), Глезера, Цуккермана (1961), Гле­ зера (1966), Мазохина-Поршнякова (1965), Ярбуса (1965), Школь-

111

пик Яррос (1965), Чораяы (1969), многотомное руководство по физиологии «Сенсорные системы», I, I I , изд-во «Наука» (1972).

В настоящей главе мы ограничимся только краткими сведения­ ми о высших зрительных функциях, так как моделированию имен­ но этих функций посвящена соответствующая глава в разделе I I I .

Зрительно воспринимаемый предмет является комплексным раздражителем, для правильного восприятия которого необходим ряд условий. К ним относятся рассматривание объекта, выделение его существенных признаков, выявление взаимозависимости этих признаков и их синтез, который определяет восприятие зритель­ ного образа. В процессе такого восприятия происходит торможе­ ние тех признаков, которые обладают определенной оптической интенсивностью, но не имеют существенного (сигнального) зна­ чения. При этом происходит также коррекция тех ошибок, кото­ рые могут возникать при преждевременной (не основанной на тщательном оптическом анализе и синтезе) оценке изображений.

Чем сложнее структура зрительного изображения и чем мень­ ше это изображение упрочено в предшествующем опыте, тем слож­ нее процесс анализа отдельных деталей этого изображения и его синтеза в зрительное восприятие.

Особенно осложняется этот процесс в патологии, где для зри­ тельного восприятия может потребоваться больше времени и оно может происходить ошибочно. В патологии может произойти на­ рушение отдельных этапов зрительного восприятия — нарушение анализа отдельных деталей изображения и выделения существен­ ных признаков, нарушение синтеза этих признаков и, наконец, затруднение в обозначении уже опознанного изображения.

Наиболее выраженная патология высших зрительных функ­ ций — оптическая агнозия — возникает при поражении затылоч- но-теменных отделов коры больших полушарий головного мозга.

Подробный обзор этих нарушений представлен в монографиях А. Р. Лурия (1962) и Е . П. Кок 0*966).

При оптической агнозии, несмотря на сохранность элементар­ ных зрительных функций, больной не может узнать предъяв­ ляемый ему зрительно предмет, хотя хорошо узнает его на ощупь. В менее выраженных случаях больной может узнать простые пред­ меты, но не может правильно оценить более сложные изображения.

Обычно при оптической агнозии больной выделяет только один какой-либо признак и начинает строить на его основании логиче­ ские догадки, приходя к неправильному выводу о предъявляемом изображении.

Так, изображение очков больной после долгих затруднений оценивает как «велосипед», изображение петуха — как «пожар», и т. п. В менее выраженных случаях дефекты зрительного гнозиса проявляются только при рассматривании перечеркнутых изо­ бражений, кратковременном их предъявлении и т. д.

В основе оптической агнозии лежит неполное выделение только отдельных признаков изображений (чаще одного, двух) и иаруше-

112

ние их синтеза. Особая форма оптической агнозии была описана Balint (1909). Больной с двусторонним поражением теменно-заты- лочных отделов мозга мог узнавать только один предмет, предъяв­ ляемый ему в поле зрения. Так, например, если больному показы­ вали два предмета (иглу и свечу), то он узнавал только один из этих предметов.

Проявления зрительных агнозий крайне разнообразны и могут касаться отдельных качеств и типов изображений. Так, например, у некоторых больных бывает нарушено дифференцированное вос­ приятие цвета. При поражении задних отделов левого (доминант­ ного) полушария бывает нарушено узнавание символических знаков (букв).

Вто же время при поражении задних отделов правого (субдо­ минантного) полушария возникают иарушения узнавания лиц (агнозия на лица). Больные с этой формой оптической агнозии воспринимают лицо собеседника с полной отчетливостью, но его лицо теряет чувство «знакомости».

Вэтих случаях больные могут узнавать своих ближайших род­ ственников только по голосу.

Исследование больных со зрительными агнозиями свидетель­ ствует о том, что в основе зрительного гнозиса лежат процессы, значительно более сложные, чемэлементарные процессы в зри­ тельной системе.

Л И Т Е Р А Т У Р А

Вызов А. Л. Электрофизиологическое исследование сетчатки. М., «Наука»,

Чораян О. Г. Нейронная организация центрального отдела зрительного анализатора лягушки. Изд-во Ростовск. ун-та, 1969.

Школьник-Яр рос Е. Г. Нейроны и межнейронные связи зрительного ана­ лизатора. М., «Наука», 1965.

Ярбус А. Д. Роль движений глаз в процессе зрения. М., «Наука», 1965.

ИЗ

Глава 11-6

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

Основные принципы организации многоуровневой системы управления движениями были сформулированы И. А. Бернштейном (1947, 1967).

При рассмотрении процесса регулирования в соматической нервной системе, обеспечивающей иннервацию поперечнополоса­ той мускулатуры скелетно-двигательного аппарата, мы прежде всего встречаемся с понятием мышечного тонуса. К сожалению, это понятие не имеет до настоящего времени достаточно четкого определения. Применяемый неврологами клинический термин «мышечный тонус» по существу является сборным понятием, отражающим различные процессы: сопротивление пассивному смещению в суставе, мышечное сопротивление и рефлексы на рас­ тяжение (Гурфинкель, Коц, Шик, 1965).

Несмотря на многочисленные попытки объективного исследо­ вания мышечного тонуса, понятие «тонус» до настоящего времени является недостаточно определенным (Коц, 1961). Обычно в это понятие включаются такие характеристики мышцы, как ее плот­ ность, упругость, эластичность.

Каждая из этих характеристик зависит от различных причин (физико-химических и структурных особенностей мышечной тка­ ни, обмена веществ, влияния кровеносных сосудов, количества сокращенных мышечных волокон). В зависимости от этих различ­ ных причин принято различать «целлюляриый» и «контрактильный» компоненты мышечного тонуса.

Первый связан с вязкостью саркоплазмы и тургором мышечной ткани, второй, «контрактильный», компонент тонуса зависит от количества сокращенных мышечных волокон.

При заболениях нервной системы в основном наблюдаются из­ менения контрактильного компонента мышечного тонуса.

Частым видом двигательных нарушений в клинике является

тронных приборов) носит выраженный нерегулярный («шумовой») характер. Она состоит из высокочастотного компонента — 7—10

114

колебаний в секунду, колебаний средней частоты — 2—3 колебания

в секунду и медленных волнообразных смещений уровня всей кривой — один раз в 2—5 секунд.

В отличие от физиологического тремор при паркинсонизме особенно при дрожательной и дрожателыю-ригидной форме за­ болевания имеет строго регулярный характер и представляет собой правильную синусоиду (моночастотный тремор). Частота этого тремора 3—4 колебания в секунду.

Необходимо подчеркнуть, что уменьшение частоты является наиболее важным отличительным признаком тремора при пар­ кинсонизме. При других заболеваниях (базедова болезнь, алкого­ лизм, эссенциалышй тремор и т. д.) амплитуда тремора также в десятки раз превышает нормальные показатели, но его частотная характеристика весьма близка к физиологическому тремору.

Необходимо отметить, что строго регулярный моночастотный тремор наблюдается при клинически выраженной картине пар­ кинсонизма. В начальных стадиях заболевания наряду с резким увеличением амплитуды тремора и его синхронизацией нередко можно наблюдать сохранность некоторых компонентов нормально­ го тремора — медленные смещения уровня всей записи и даже по­ явление на короткий срок участков нерегулярного физиологиче­ ского тремора.

Убольных паркинсонизмом после клинически эффективной операции на базальных ганглиях мозга с полным исчезновением тремора и мышечной ригидности в контралатеральных конечно­ стях происходит полное восстановление нормального (физиоло­ гического) тремора. Этот эффект зарегистрирован через длитель­ ный срок после операции.

Убольшинства больных с дрожательной или дрожательно-ри- гидной формой паркинсонизма во время операции полностью пре­ кращается тремор в контралатеральных конечностях. Иногда этот

эффект возникает через 1—2 минуты после введения конца канюли в вентро-латеральное ядро таламуса, свидетельствуя о точиом попадании в данную структуру. Одновременно наступала нор­ мализация мышечного тонуса в этих же конечностях. Нередко уменьшение тремора и снижение тонуса отмечались и в гомолатеральных конечностях.

Как показали клинические наблюдения и объективная регист­ рация в послеоперационном периоде, исчезновение видимого на глаз тремора еще не означает, что этот эффект будет стойким. В ряде случаев через 2—3 недели после операции тремор появ­ лялся виовь, а иногда достигал предоперационного уровня.

Таким образом, произведенное В. С. Гурфинкелем,' Э. И. Канделем, Я . М. Коцем и М. Л . Шиком объективное исследование тремора при паркинсонизме может иметь важное практическое значение для оценки эффективности стереотаксических операций.

Исследование тремора во время стротаксических операций позволяет не только прогнозировать исходы операций, но также

115

дает возможность идентифицировать расположение стимулирую­ щего электрода в пределах глубоких структур мозга (Ильинский, 1972; Васин н др., 1970). Последовательная циркулярная электростимуляция веитро-оралыіой группы ядер (V. о.) зрительного бугра была произведена во время 52 стереотаксических операций по поводу паркинсонизма у 40 больных.

Рис. 22. Зоиа вентро-латеральпого ядра зрительного бугра человека, дест­ рукция которой вызывает полную нормализацию тремора (Ильппскип, 1972)

Слева: АА — т р а е к т о р и и к а н ю л и и 3 у р о в н я с т и м у л я ц и и в в с н т р о - л а т е р а л ы і о м я д р е (эф­

Электрическое раздражение вентро-оральной группы ядер осуществляли надпороговыми значениями амплитуды тока, кото­ рые варьировали у разных больных (в среднем от 1 до ЗУ) при фиксированной частоте 50 герц.

Треморо-миографический анализ двигательных ответов на стимуляцию V . о. показал, что изменяется не только амплитуда

116

тремора, но также его частота и регулярность. Латентные перио­ ды двигательных реакций при стимуляции V . о. были различными и в среднем колебались в пределах от 500 до 1000 м/сек. При этом следует отметить, что при приближении электрода к внутренней капсуле латентные периоды двигательных реакций уменьшались до 300—100 м/сек. Этот феномен, по-видимому, связан с вовлече­ нием в стимуляционный ответ волокон ретикулярного ядра и внут­ ренней капсулы за счет петель тока. Уменьшение же латентного периода двигательной реакции до 30 м/сек свидетельствует о непо­ средственном раздражении волокон внутренней капсулы. Тести­ рование функционального состояния мотоиейроииого пула при раздражении внутренней капсулы показало, что изменение функ­ ционального состояния мотонейронного пула А ; на 6—8 м/сек

предшествует возникновению двигательной реакции.

Анализ двигательных эффектов электростимуляции V. о. в за­ висимости от топографического расположения электрода в нем позволил-выявить в этом ядре 2-е функционально различные зо­

V. о. (Ѵор и Ѵіш — п. ventro-oraiis post и. п. intermedius), а зона торможения— передним отделам V . о. (п. ventro-oralis ant.-V. o.a.). Микроэлектродными исследованиями на человеке было показано, что задние отделы V . о. соответствуют зоне активации тремора, причем клеточная активность в этой зоне синхронна по частоте с ритмом тремора. Поэтому было высказано предположение, что именно данная клеточная зона зрительного бугра является важным звеном в патологической цепи треморогенеза. Клини­ ческие результаты подтвердили целесообразность деструкции именно той зоны V . o . , стимуляция которой вызывает усиление тремора (рис. 22).

Нарушения статики наблюдаются при различных поражениях мозга. Однако обычная субъективная оценка нарушений статики не всегда может дать правильные результаты.

Для объективного исследования статики в норме и патологии В. С. Гурфинкелем была разработана специальная методика — стабиллография, которая позволяет дать количественную оценку перемещений центра тяжести.

На неподвижную платформу, оснащенную тензометрическим датчиком, устанавливается исследуемый. Сигналы с тензодатчиков передаются через тензометрический усилитель на записываю­ щее устройство — шлетфный осциллограф или электроэнцефало­ граф.

На двигающейся бумаге или пленке записываются перемещения общего центра тяжести во фронтальной и сигиттальной плоско­ стях.

На этой же записи отражаются дыхательные движения. Стабиллограмма записывается в спокойном состоянии обследуемого,

117

а также при различных функциональных пробах. Такими пробами являются толчок в плечо или грудь, задержка дыхания и форси­ рованное дыхание, закрывание глаз.

В норме стабиллограмма имеет вид нерегулярных колебаний, в которых можно выделить:

I — мелкие волны с частота 1—2 колебания в секунду и ампли­ тудой 1—2 мм; I I — средние волны частотой 0,3—0,2 колебаний в секунду и амплитудой 3—5 мм; I I I — крупные волны типа «дрейфа». Длительность таких волн продолжается от 7 до 50 секунд.

Одновременная запись стабиллограммы, пневмограммы и элект­ рокардиограммы показывет, что частотный состав стабиллограммы не имеет непосредственной связи с дыханием и сердечной деятель­ ностью. Лишь при форсированном дыхании у здорового человека можно заметить, что общий центр тяжести тела смещается в ритме дыхания на амплитуду в 1,5—2 раза больше обычной только в пер­ вые 1—2 глубоких вдоха.

Обычно же дыхательные движения не сказываются на колеба­ нии центра тяжести здорового человека.

Вместе с тем закрывание глаз увеличивает колебания центра тяжести на 50—70% (проба Ромберга).

А. М. Эльнер произвел стабиллографнческое исследование 140 больных с опухолями мозга в лобной области и в задней череп­ ной ямке. Было установлено, что для больных с опухолями лобной доли характерны:

1) удовлетворительная устойчивость в обычном положении;

2)отсутствие или малая выраженность реакции на закрывание

глаз;

3)синхронизация колебаний общего центра тяжести с дыха­

нием;

4)увеличение амплитуды колебаний общего центра тяжести тела в большей степенн, чем при открывании глаз.

Для больных с опухолями задней череппой ямки характерны:

1)малая устойчивость в обычном положении (амплитуда ко­

нарушениях статики при опухолях лобных долей и задней череп­ ной ямки может иметь важное диагностическое значение.

Как известно, при различных очаговых поражениях головного и спинного мозга наблюдаются различные нарушения коленного рефлекса — от значительного его усиления до полного выпаде­ ния. Объективное исследование коленного рефлекса целесообраз­ но производить одновременно с исследованием рефлекса Гофмана (Н-рефлекса). Ii-рефлекс вызывают электрическим раздражением п. tibialis с помощью электрода, укрепленного в подколенной ямке.

118

Коленный рефлекс вызывают с помощью молоточка, при ударе которым по сухожилию замыкается электрический кон­ такт.

Замыкание этого контакта, а также включение электрического тока при раздражении п. tibialis запускают луч осциллографа, установленного на ждущей развертке.

На вход осциллографа подается суммарный электрический потенциал от трехглавой мышцы бедра..

Коленный и Н-рефлексы записываются при различной интен­ сивности раздражителя. Регистрация этих рефлексов производит­ ся как при спокойном, расслабленном состоянии больного, так и после инструкции максимально сжать кулаки и зубы (прием Ендрасика).

Сопоставление данных исследований коленного и Н-рефлексов позволило получить ряд важных для клинической нейрофизиоло­ гии сведений.

При этом остается еще много спорных, нерешенных вопросов. В 1940 г. Sommer было установлено, что прием Ендрасика уве­ личивает амплитуду коленного рефлекса и не оказывает какого-ли­ бо влияния на Н-рефлекс.

В отличие от Н-рефлекса, который вызывается электрическим раздражением афферентных волокон в п. tibialis, дуга коленного рефлекса включает периферический рецепторный аппарат — мы­ шечные веретена.

По мнению Sommer, прием Ендрасика в результате супраспинальных влияний на у-систему повышает чувствительность мы­ шечных веретен, что и приводит к увеличению амплитуды колен­ ного рефлекса.

Вместе с тем на Н-рефлекс прием Ендрасика не оказывает ка­ кого-либо влияния, так как последний вызывается не возбужде­ нием периферических мышечных рецепторов, а непосредственным электрическим раздражением афферентных волокон, проходящих в его составе.

Однако Landau, Clare доказали, что прием Ендрасика оказы­ вает влияние не только на коленный, но и на Н-рефлекс, когда интенсивность стимула недостаточно велика. Эти факты свидетель­

супраспинальные влияния повышают возбудимость а-мотонейро- нов в передних рогах спинного мозга непосредственно или через интернейронный аппарат.

Если пользоваться термином мышечный «тонус», то придется признать, что в значительной степени он определяется количе­ ством активных двигательных единиц.

Как известно, каждая двигательная единица состоит из нерв­ ной клетки — а-мотонейрона, отходящего от него аксона и груп­ пы мышечных волокон, иннервируемых этим аксоном, а-мото-

119