Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

книги из ГПНТБ / Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

21.10.2023

Размер:

9.19 Mб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1415 / 2015 16 17 18 19 20 > Следующая >>>

Рис. 30. Микродвижения глаза при фиксации неподвижной точки (Проскуракова, Шахновпч, 1968)

1 —	световой	крест	н а щ е л и	ф о т о к и м о г р а ф а ; 2	— о б р а з е ц з а п и с и м и к р о д в н ж е и и й	г л а з п р и ф и к с а ц и и	н е п о д в и ж н о й т о ч к и . Н а з а п и с и в и д
н ы	т р е м о р , д	р е й ф и	скачок;	3—в — т р а е к т о р и и	п е р е м е щ е н и я з р и т е л ь н о й оси за 10	сек и с п ы т у е м ы х Л .	А . , И . С . , Н . Б . , В . М .

9то положение H . А. Бернштейна может быть проиллюст рировано и другими исследованиями работы глазодвигательного

аппарата.	Hyde, раздражая определенные	точки	ствола мозга
у кошек,	наблюдала перемещение глаз в	строго	определенное

положение. Конечное положение глазных яблок при такой стимуляции было стабильным и не зависело от их исходного положения и траектории движения.

Примеры инвариантности конечного результата действия и вариативности средств его достижения крайне разнообразны и не ограничиваются областью исследования системы управления дви жениями глаз.

Н. А. Бериштейн наглядно иллюстрирует это же положение примером игры теннисиста. Двигательной «программой» может быть предусмотрено только конечное положение ракетки и сила удара по мячу. Вместе с тем все многообразие способов достиже ния этой конечной цели «программой» предусмотрено быть не может.

Некоторые аналогии этого же положения Н. А. Бернштейн находит, рассматривая процессы реализации генетических «про грамм». В фенотипе могут быть реализованы только основные «существенные» признаки данной особи, предусмотренные гено типом. Вместе с тем, в процессе реализации генетической «програм


мы» — развития данной		особи — нивелируется значение			«несу
щественных» признаков, которые крайне вариативны.
Другой	пример инвариантности конечного результата				дейст
вия при вариативности средств достижения			этого результата —
это процесс распознавания образов.
Такое распознавание возможно только при			условии	выделения
основных,	существенных	признаков изображений,		без	учета
несущественных его деталей.
Особого внимания заслуживает вопрос о возникновении					в нерв

ной системе «эфферентных копий программ», которые имеют су щественное значение для управления движениями. Роль таких «эфферентных копий» проявляется уже на самом низком уровне системы управления движениями.

Аксон мотонейрона, расположенного в передних рогах спин ного мозга, имеет коллатерали, идущие к клетке Рэншоу. На эту коллатераль поступает копия эфферентного сигнала, распростра няющегося но аксону. Благодаря наличию таких «эфферентных копий», сигналов, поступающих к клеткам Рэншоу, последние регулируют поток эфферентных импульсов.

Особенно демонстративна роль эфферентных копий в системе управления движениями глаз (рис. 31).

Всякое произвольное движение глаза приводит к смещению изображений окружающих предметов на сетчатке. Однако, не смотря на такое смещение, все окружающие предметы кажутся неподвижными. Обусловлено это тем, что «эфферентная копия программы» произвольных движений глаз поступает в восприни-

141

мающие зрительные центры, производя там соответствующую перестройку, при которой как бы «нейтрализуется» сигнал о дви жении изображения по сетчатке. «Эфферентная копия програм мы» может быть воспринята как смещение окружающих пред метов, если эта «программа» не реализована. Такая ситуация име

ла место в уже	приводившемся	нами наблюдении — у	больной
с неподвижным	глазом и сохраненным зрением. При		попытке
двигать неподвижным глазом у		этой больной возникала	кратко


временная иллюзия смещения всех		окружающих			предметов.
Имеются		все	основания			считать,		что
у этой больной, произвольный импульс
поворота глаз не мог быть реализован
вследствие		паралича глазных мышц,						при
водил все же к возникновению в нервной
системе	«эфферентной копии					программы».
Эта «эфферентная копня» приводила к
соответствующей			функциональной					пере-
Рис. 31. Многоуровневый координационный ме
ханизм различения собственных движений от
движений	окружающих			предметов			(Holst, Mit-
telstaedt,	1950)
Zn, Zz, Z, — центры разного уровня;						К	— команда вы
полнения координированного				движения;			Е — иннерва
ция эффекторной мускулатуры; EFF — двигательный
аппарат; А — пропорноцвнтивная					эффорептация; ЕК —
дубликат командного сигнала эффекторам;M — инфор
мация о сравнении фактического перемещения с								дубли
катом командного сигнала


стройке воспринимающих		зрительных [центров, их подготовке
к приему зрительной	информации о смещении		изображения	по
сетчатке при повороте	глаза. Отсутствие этой зрительной инфор
мации вследствие паралича		глазных мышц и	приводило к	воз

никновению кратковременной иллюзии движения окружающих предметов.

Возможна и другая ситуация,			при которой «эфферентная ко
пия программы»	отсутствует, а		ощущение		движения		окружаю
щих предметов возникает.
Такая ситуация имеет место при надавливании на глазное									яб
локо в области угла глазной цели и его					пассивном		смещении.
При таком пассивном смещении глазного яблока							нет	произ
вольного усилия	для	поворота	глаз,	а	следовательно,			нет и
«эфферентной копии программы»			произвольного			движения.			От
сутствие «эфферентной		копии», а следовательно, и соответствую
щей функциональной перестройки зрительных центров и								приво
дит к тому, что смещение изображения по сетчатке						воспринимает
ся как истинное	движение окружающих			предметов.

142

Имеются все основания считать, что «эфферентные копии», которые обеспечивают функциональную перестройку восприни мающих зрительных центров, возникают не на всех уровнях гла зодвигательной иннервации. Например, возбуждение вестибу лярной системы, интимно связанной со стволовыми уровнями глазодвигательной иннервации, приводит к возникновению рит мичных движений глаз — нистагма.

Возникающее при	таком	вестибулярном раздражении и
нистагме головокружение — ощущение			движения	окружаю
щих предметов в поле	зрения —	можно	объяснить	отсутствием

Рис. 32. Экспериментальная «остановка» головокружения

А — с х е м а п р и с о с к а с ч е р н о й з а с л о н к о й ( К — к о р п у с п р и с о с к и ; 3 — з а с л о н к а ) ; Б —

и л л ю з и я	«скотомы» п р и	а к т и в н ы х п о в о р о т а х г л а з а ; В		— и л л ю з и я н е п о д в и ж н о с т и		«ското
мы» п р и	в е с т и б у л я р н о м	г о л о в о к р у ж е н и и	и нистагме
соответствующей		«эфферентной	копии»,	оказывающей	влияние
на зрительные центры, при возбуждении стволовых уровней						гла
зодвигательной иннервации. Во			время вестибулярного		нистагма

движение изображений окружающих предметов по сетчатке воспринимается зрительными центрами, так как в эти центры не

поступают соответствующие	«эфферентные копии».
Подтверждением этой точки зрения являются опыты		с	экспе
риментальной «остановкой»	головокружения (Шахнович,		1965).
Если на глазном яблоке	укрепить присоску, перед	которой
с помощью стальных струн укреплена черная заслонка,		то	испы

туемый видит эту заслонку в виде черного пятна в поле зрения. При вестибулярном головокружении это (рис. 32) черное пятно кажется неподвижным на фоне двигающихся окружающих предметов. Это явление можно объяснить исходя из гипотезы о функциональной роли «эфферентных копий» (см. рис. 31).

Отсутствие таких «эфферентных копий» при вестибулярном нистагме приводит к восприятию движения изображений окру жающих предметов по сетчатке как реального движения, т. е. к возникновению головокружения. Вместе с тем с участка сетчат

ки, закрытого заслонкой, не поступает сигналов						о	движении
изображений. «Эфферентные копии» в зрительные центры								также
не	поступают. Именно			поэтому черная заслонка,		укрепленная
на	глазном	яблоке,	кажется		неподвижной при	вестибулярном
головокружении.
	Таким образом,		учитывая роль «эфферентных копий»				—	«дви
гательных		программ»,		можно	экспериментально	«остановить»

143

головокружение.	При отсутствии	вестибулярного		раздражения
и нистгыа активный перевод взора		приводит к ощущению сме
щения черного	пятна в ноле зрения на		фоне	неподвижных
окружающих предметов.
Это ощущение является, по-видимому,			результатом рассогла

сования между той функциональной перестройкой в воспринимаю щих зрительных центрах, которая происходит под влиянием «эф

ферентных копий» при произвольном движении глаз, и		информа
цией об отсутствии движения изображений по участку		сетчатки,
соответствующему	черной заслонке.
Таким образом,	с помощью черной заслонки, укрепленной
на глазном яблоке, мы имеем возможность наблюдать		две совер

шенно различные ситуации, при которых возникают и отсутствуют «эфферентные копии двигательных программ», оказывающие

влияние на зрительные		центры.
Приведенные	в настоящей		главе	данные			свидетельствуют
о существенной	роли	«двигательных		программ»			в	организации
целенаправленного поведения. Эти «программы» имеют									сложную
структуру, состоят из отдельных			«подпрограмм»,				и	в	патологии
может наблюдаться их		распад. Вместе			с тем в		норме		эти «про
граммы» обнаруживают		определенную		независимость				от процес
сов афферентной коррекции. При этом					существенное				значение
имеют «эфферентные копии двигательных						программ»,			характер
возникновения которых на разных уровнях нервной								системы раз
личен. «Двигательные программы» строго						определяют			конечный

результат действия, который инвариантен при всей вариативности

средств		его достижения.
							Л И Т Е Р А Т У Р А
Анохин	Д . К. Внутреннее торможение, как проблема физиологии. М., «Нау
ка»,		1958.
Бернштейн			Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности.
М.,		«Наука»,			1966.
Делъгадо		X. Мозг и сознание. М., «Мир», 1971.
Павлов	И. П.			Полное		собрание сочинений.			М.— Л., «Наука», 1951.
Проскурякова				Н. Г., Шахнович				А. Р. Количественные характеристики фикса
ционных				микродвижений				глаз.— Биофизика, 1968, 13, вып. 1.
Шахнович		А.		Р. К изучению механизма оптокинетического нистагма.—							Био
физика,				1965,	2,	17.
Шахнович		А. Р., Небиеридзе					Р. Б. О механизме управления глазодвигатель
ным аппаратом кролика.— Физиол. ж. СССР, 1967, 4.
Шахнович			А. Р. Мозг и регуляция движений глаз.							М., «Медицина»,	1973.
Hyde	Q. Characteristics of						ocular movements		evoned	by stimueatioa of	bra
instem			of cat.—Neurophysioe, 1959, 22, 6,						666,

Раздел третий

М А Т Е М А Т И Ч Е С К ОЕ М О Д Е Л И Р О В А Н И Е Р Е Г У Л Я Т О Р Н Ы Х Ф У Н К Ц И Й

Н Е Р В Н О Й СИСТЕМЫ

Одним из способов изучения структурно-функциональной ор ганизации биологических систем является создание математиче ских моделей. Такие модели должны характеризовать некоторые принципы организации системы, а также предсказать те ее свой ства, которые не являются очевидными при рассмотрении только феноменологии.

В последние годы появляется все большее количество работ, посвященных моделированию регуляторных функций нервной системы. Поэтому вполне своевременной будет попытка предста вить обзор исследований, проводящихся в этом направлении.

Глава Ш - 1 НЕЙРОН

Импульсная активность нервной клетки в значительной сте пени зависит от процессов, происходящих в ее мембране. Под робный обзор математических моделей клеточных мембран сделан М. Беркенблитом (1968).

Математические модели, описывающие свойства биологиче ских мембран, условно можно разделить на две группы. Одни модели носят поисковый характер, их авторы стараются описать молекулярные механизмы явлений.

Другая группа моделей посвящена феноменологическому описанию поведения мембран и включает в себя уравнения, по добные уравнениям Ходжкина — Хаксли.

145

В основе этих уравнений лежит гипотеза о том, что переме щения ионов калия и натрия могут быть описаны независимо, а параметы, от которых зависит проницаемость мембраны для ионов калия и натрия, являются решениями линейных дифференциаль

ных уравнений первого порядка с коэффициентами,									зависящими
только	от потенциала,					но не от времени.
При этом изменения проницаемости для ионов									калия		выра
жаются проще, чем ионов натрия; они пропорциональны											чет
вертой степени единственного параметра п, где п есть										решение
уравнения		(ІІІ-І-І):
						- ^ = a n ( l - r t ) - ß n u					( I I I - l - l )
и зависят		только		от потенциала. Для этой зависимости						эмпири
чески	подобраны			соответствующие				аналитические	выражения:
		а	" ~~		° ' ° 1 U + 1 0 ) ,		ß„ = 0,125 «ЙГ.			(НІ-1-2)
						«+10
						е ю
Для описания изменения проницаемости мембраны для ионов
натрия используются						два параметра		а, ß, так что эта проницае

мость пропорциональна п. Эти параметры зависят от времени и по тенциала. Параметр а медленно убывает при деполяризации.

Созданию математической модели механизма взаимодействия

групп клеток на основе исследования		движения	ионов тока
через мембрану посвящена работа Либерштейна			(Liberstein,
1967).
В следующей его работе приведено		численное		решение
дифференциального уравнения	для ряда	конкретных		случаев,
связанных с распространением	импульсов	по нервным		волокнам

(Liberstein, 1967).

Stark, Semmloy, Tederman (1968) рассмотрели теоретическое представление количественных связей между нейронами. При веденная передаточная функция обеспечивает определение число


вых соотношений для некоторых параметров системы (число								вхо
дов и выходов, степень			совпадения сигналов с		последующими
синапсами и т. д.). Концепция иллюстрирована примерами							иссле
дования мозжечка млекопитающих. Stark, Semloy,					Schick		(1968)
исследовали	молекулярную модель перемещения				ионов		калия,
основанную на изучении флюктуации напряжения						мембраны.
На основе применения кинетической теории газа					обсуждена			воз
можность предсказания			скорости движения	ионов		калия.
Pickard	(1968)	рассмотрел независимые		процессы		движения
ионов через симметричную мембрану.
Одна из моделей		кинетики ионов калия в мембране нейрона,

основанная на работах Карремана, рассмотрена Шнайдером (1968). Модель Карремана и Ландаля (Karreman, Landahl, 1953) имеет вид:

146

пусть Xi (t)	— концентрация	ионов	в слое, находящемся справа
от границы	i; ht — проницаемость		мембраны на границе і
	hi	— biXij
тогда
	Xi(t)~x(t),	x2(t)==y(f),

Параметр г зависит от концентрации ионов в мембране, уве личиваясь с ее ростом.

Коэффициент

h_ _	J _
h	30 •

Шнайдер расширил модель Карремана и Ландаля, введя отноше ние bjb2 — р как параметр и исследовал влияние р и г на топологи ческую форму интегральных кривых системы в фазовой плоскости:

{х, у; 1 < у < X < с}.

Представленная им модель имеет вид

-^- = рх2 (с — х) — уг (х — у),

Изменение параметров р и г вызывается изменениями концентра ции ионов в мембране.

В основе проведенного анализа лежит разработанная А. А. Ан

дроновым теория бифуркации.
Приведенная в этой работе модель еще более	расширена вве
дением зависимого от времени параметра г (t),	характеризующе

го электрическое раздражение. Таким образом, получается система

	•5Г = Р а ; Я ( с			— —	—У).
	4L	=		y*(x-y)-r(t)(y-i),
причем	приближенно	r	(t) — импульсная функция,
	С	г0 ,		при f < £ o ,
	г (0 = J г0	— Ar,		при t0 — А <		t < о + А,
	[	г0		при t0 +	At ^	t,
где At — длительность			раздражения;		Ar зависит от интенсив
ности	раздражения.

147

Эта последняя модель отражает некоторые свойства нейрона.

1.Наличие порога электрического раздражения (поведение типа «все или ничего»).

2.Процесс восстановления.

3.Соответствие между интенсивностью раздражителя и ми нимальной длительностью раздражения.

4.Явление ритмического разряда на надпороговое раздра жение при умеренном катэлектротоннческом влиянии.

5. Появление	самопроизвольных ритмических разрядов.
А. Антономов	и А. Котова (Antonomov, Kotova, 1968) при

вели модель динамики ионов, основанную на теории ХоджкинаХаксли. При этом используются следующие характеристики аксо нов:

?к (t) — перемещение иопов калия, монотонная кривая при

всех

видах

возбуждений;

^Na (0

— перемещение

ионов

натрия,

кривая

немонотон

ная.

Ее максимум

определяется

возбуждением;

максимум

<7Na (t)

достигается

через

время т;

когда

кривая

(0 проходит

через

максимум,

наблюдает

ся изгиб кривой дк (t);

увеличение

<?к (t)

прекращается, когда

#Na (О приближает

ся к

нулю.

Если скорость изменения проницаемости мембраны в отноше

нии ионов калия

соответствует ее проницаемости для ионов

нат

рия,

тогда

а-

Если

считать, что изменения скорости движения ионов

натрия

пропорциональны

внешнему

возбуждению, то

—— = KV —

— Й„£К .

Э Т И

два уравнения описывают динамику и проницаемость нейроак-

сонной мембраны при длительном возбуждении.

Проблема состоит в оценке

значений

коэффициентов

К,

аг,

а0. Приведенные уравнения

заменены одним уравнением

второго

порядка относительно £к(0

*ЧК

( О

„dgK(t)

Д л я определения коэффициентов этого уравнения использованы экспериментальные результаты Ходжкина и Хаксли. Модель Rail (1967) способствует пониманию механизмов возникновения моносинаптических постсинаптических потенциалов в нейроне (рис. 33).

148

Рис.	33. Модель Ролла			(1967)	I	\ N	x ^
Схема в е т в л е н и я д е н д р и т н о г о д е р е ,
в а . и а к о т о р о й [ п о к а з а н о математи							72
л е н н о г о		к л а с с а	в э к в и в а л е н т н ы й			(КХКЮ
ческое (см . г л а в у			1-7) п р е о б р а з о в а
ние	д е н д р и т н ы х		д е р е в ь е в	о п р е д е
ц и л и н д р		и п р и б л и ж е н н у ю		эквива	G > 0 < 3 > < 4 ) - < 5 > ^
л е н т н у ю ц е п ь о д и н а к о в ы х « о т с е
ков»					Сома -«		Д е н д р п т ы

Несмотря на большое количество математических моделей нейрона, все они очень далеки от реальных экспериментальных данных о физиологии нейрона.

Л И Т Е Р А Т У Р А

Беркенблит

М. Б. Биофизика,

1968, 13, вып. 4, 712.

Шнайдер

К. Р. О моделях кинетики ионов калия в мембране нейрона. Мо

дели нейронных структур. М., «Наука», 1970.

Antonomov

Y.,

Kotova

A mathematical description

of the dynamics of

ion

conductances

and

action

potential.— Math.

Bioscience, 1969, 2,

3/4.

Bernard-Weil,

Mulletin.

Mathematical A model for the study adrenal-postpi-

tuitary interrelationships; its use in the correction of antagonistic imbalan

ce.— Math. Bioscience,

1970, 1/2.

Buell

J.,

Jelliff

Y.,

Kalaba

R.,

Sridahar

R. Modern control theory and opti

mal

drug.— Math. Bioscience,

1970, 6.

Gonsalez

J.,

FernarfdesS.,

Atta.

Transport and consuption of oxygen in capil

lary.— tissue structures.— Math. Bioscience 1968, 2, 3/4.

Heinmetz

F., Model

System

for the induction of an enzymatic transport

system

by external substral.— Math. Bioscience,

1968, 3, N 1/2.

Karreman

G., Laridahl

H. D. On spontaneous discharges obtained from a physi-

cochemical model of excitation. Bull. Math. Biophys., 1953, 15, N 1.

Liberstein

H. Numerical studies of steady-state equations for a Hodgkin-Hlixley

model.— Math.

Bioscience,

1967,

1, 2.

Liberstein

H. Ephaptics initiation, a possible mechanism for electrical transmis

sion in beds of membrane Cells.— Math. Bioscience, 1967, 1, 2.

Moro

A.,

Bharucha-Reid

On the kinetics of enzyme

amplifier systems.—

Math.

Bioscience,

1969, 5,

3/4, 391.

Pickar

W. A postulation approach to the problem of ion flux through membra

nes.— Math. Bioscience, 1968, 4.

Rail

W. Distinguishing theoretical synaptic potentials

computed for different

soma-dendritic distributions of synaptic input.—

J" Neurophysiol., 1967,

149

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1415 / 2015 16 17 18 19 20 > Следующая >>>

Соседние файлы в папке книги из ГПНТБ