книги из ГПНТБ / Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования

ваниях Olds раздражающие электроды были вживлены в глубокие структуры мозга.

Рычаг для электрического раздражения этих структур был помещен в той же клетке, где находилось животное. При определен­ ной локализации электродов (базальные и медиальные структуры мозга) животное стремилось многократно повторять нажатие на рычаг (самораздражение).

Внекоторых случаях животные нажимали на рычаг безостано­ вочно до полного изнеможения, отказываясь от пищи, спарива­ ния и т. д.

Висследованиях Дельгадо (1971) раздражение глубоких структур мозга было использовано для изменения иерархии взаимоотношений в колонии обезьян. Обычно в сообществе обе­ зьян вожак пользуется целым рядом привилегий. Он захваты­ вает большую часть клетки, в то время как остальные животные ютятся в противоположном углу. Кроме того, он имеет преимуще­ ства во время приема пищи и при выборе самки. Подобная иерар­ хия поддерживается тонкой игрой жестов и поз. Неравноправие

виерархии животных можно нарушить, раздражая глубокие струк­ туры мозга (хвостатое ядро) у вожака. При электрическом раздра­ жении этого ядра вожак утрачивает свою агрессивность, становит­ ся более миролюбивым, и остальные животные начинают свободно перемещаться по клетке, забыв свою обычную почтительность. После прекращения электрического раздражения мозга вожак восстанавливает свою власть, и остальные животные начинают подчиняться ему, как прежде.

Внекоторых исследованиях Дельгадо помещал в клетку, где

находились животные, рычаг, нажатие на который приводило к электростимуляции глубоких структур мозга вожака. Вскоре животные обнаруживали, что нажатие на рычаг может уменьшить

гательные автоматизмы. Например, такие автоматически совер­ шающиеся поведенческие реакции, как ходьба, езда на автомаши­ не, плавание и т. д . , если они достаточно хорошо освоены, не тре­ буют для своей реализации нашего активного внимания. «Програм­ ма» этих автоматически совершающихся действий хранится ка­ ким-то образом в нервной системе. Существенную роль такие «программы» играют в организации целенаправленного поведе­ ния.

Идеи о планировании целенаправленного поведения на основе прежнего опыта легли в основу таких понятий, как «акцептор дейст­ вия» П. К . Анохина (рис.25), принципы «физиологии активности», сформулированные Бернштейном. Согласно концепции Н. А. Берн-

130

штейна, всякому произвольному движению предшествует возникно­ вение в нервной системе «моторного образа» или «программы» движения. Эта «программа» предусматривает основные характери­ стики движения и достижение конечного результата в соответст­ вии с двигательной задачей. Удобным объектом для выяснения

роли «программирования» в целенаправленном поведении у жи­ вотных и человека является система управления движениями глаз.

При смене двух точек фиксации происходит скачкообразное движение глаз. Произвольно ускорить или замедлить такое скач­ кообразное движение глаз невозможно. Для данного углового рас­

5* 131

Рис. 26. Элоктроокулографическая за­ пись движений глаз при смеие точек фиксации в обычных условиях (1—2) и при зеркальном отражении тех же то­ чек на сетчатке (3—7)

увеличения начальной скорости скачка его амплитуда увеличива­ ется.

Таким образом, по величине скорости скачкообразного движе­ ния глаз в его начале можно с уве­ ренностью судить о том, какой амплитудой будет х арактеризоваться все скачкообразное движение.

Другими словами, амплитуда скачкообразного движения опре­ делена в самом его начале, что свидетельствует о его предвари­ тельном «программировании».

Нужно сказать, что такое чет­ кое «программирование» скачко­ образных движений глаз появляет­ ся не сразу.

У новорожденных нет опреде­ ленной зависимости между началь­ ной скоростью и амплитудой скач­

ное изображение всех окружающих предметов на сетчатке, и пред­ ложить испытуемому производить смену точек фиксации, переводя взор с одной лампочки на другую, то изображение новой лампоч­ ки не будет приближаться к центру сетчатки, а, наоборот, будет удаляться ѳт него с удвоенной скоростью (рис. 26).

132

Рис. 27. Скачкообразные движения глаза у больной с одним неподвижным глазом

н о р м а л ь н о г о г л а з а пр и р а с п о л о ж е н и и ф и к с а ц и о н н ы х с т и м у л о в в поле з р е н и я н е п о д в и ж - ногп г л а з а

электромиографии; Шахнович, Небиеридзе, 1967). После оконча­ ния ускорения скачка начинается его замедление, при котором

и других упругих сил на глазное яблоко, которые замедляют скач­ кообразное движение глаза после окончания действия] мышц аго­ нистов скачка. Эти упругие и вязкие силы действуют на глазное яблоко пассивно. Однако вслед за этим первым отрицательным максимумом замедления скачка возникает второй отрицательный максимум, который соответствует последней трети скачка.

Этот последний отрицательный максимум связан с действием на глазное яблоко активных сил торможения скачка.

При электромиографическом исследовании удается установить, что последний отрицательный максимум связан с сокращением мышц антагонистов скачка (Шахновичч Небиеридзе, 1967).

134

скачки характеризовались увеличенной амплитудой и плавным постепенным окончанием. Анализ кривой ускорения этих скачков позволил обнаружить отклонение от нормы в виде отсутствия вто­ рого отрицательного максимума.

Таким образом, при раздражении неподвижного глаза воз­ никал скачок другого нормального глаза, в котором отсутствова­ ла фаза активного торможения скачка (т. е. не было сокращения мышц антагонистов в конце скачка). В то же время остальные характеристики скачка (изменения скорости и ускорения в тече­ ние первых двух его третей) не отличались от нормы.

Все изложенное свидетельствует о том, что для нормального скачка как баллистического движения характерно действие двух активных сил: силы «запуска» скачка, которая соответствует со­ кращению мышц агонистов скачка в первой его трети (положи­ тельный максимум на кривой ускорения), и силы «тормоза» скачка, которая соответствует сокращению мышц антагонистов в последней его трети (второй отрицательный максимум на кривой ускорения).

Внорме обе эти активные силы «запуска» и «тормоза» скачка действуют согласованно и от их взаимодействия зависят амплиту­ да скачка и точная остановка глаза в строго определенном поло­ жении.

Вто же время при раздражении неподвижного глаза воз­ никали скачки, в которых отсутствовала фаза активного «тормо­ жения», что приводило к увеличению их амплитуды и плавному постепенному окончанию.

Эти факты свидетельствуют о том, что произвольные скачко­ образные движения глаз имеют «дробную структуру программ». Программа целостного движения состоит как бы из отдельных «подпрограмм» запуска и тормоза скачка. В патологии возникают движения, в которых подпрограмма тормоза скачка не реализуется.

Имеются все основания считать, что для реализации этой под­ программы тормоза скачка необходимы какие-то дополнительные афферентные сигналы, которые поступают в нервную систему в самом нач'але скачка.

135

При раздражении неподвижного глаза эти дополнительныб

ния считать, что действие обеих активных сил запуска и тормоза скачка предусмотрено первоначальной программой целостного движения, состоящей из отдельных подпрограмм.

Однако последовательная реализация этих отдельных «под­

ния» произвольных движений — гипотезы «гребенки» и гипотезы «цепочки».

Согласно первой гипотезе «гребенки», реализация любой по­ следовательной «подпрограммы» предусмотрена единой централь­ ной «программой».

В рассматриваемом нами случае четкая зависимость между начальной скоростью и амплитудой скачка свидетельствует о том,

под влиянием которого реализуется подпрограмма тормоза скачка. При отсутствии такого афферентного стимула подпрограмма тор­ моза скачка не реализуется и возникают скачки с резко увеличен­ ной амплитудой и плавным постепенным окончанием.

Эти факты свидетельствуют о том, что между отдельными под­ программами произвольного движения могут наблюдаться взаи­ моотношения, предусматриваемые гипотезой «цепочки».

Сопоставления, полученные при исследовании больной с не­ подвижным глазом, а также в опытах с зеркальцем, укрепленным на глазном яблоке, дают основание считать, что для последователь­

136

ростыо, как это имело место в опытах с зеркальцем, укрепленным на глазном яблоке, последовательность реализации отдельных подпрограмм запуска и тормоза скачка не меняется. В то же вре­ мя при полном отсутствии афферентных сигналов от сетчатки во время скачка (как это имело место в исследованиях, произведен­ ных у больной с одним неподвижным глазом) процесс последова­ тельной реализации подпрограмм нарушается и фаза «тормоза» скачка не включается.

Рис. 28. Элѳктроокулографнческая запись начального периода следящих движений глаз

1 — в к л ю ч е н и е п р о с л е ж и в а е м о г о с т и м у л а

137

С момента появления этого двигающегося стимула до оконча­ ния скачка проходит довольно много времени (300—400 мсек). В течение этого периода происходит подготовка к скачку, при ко­ торой глаз остается неподвижным, и непосредственно скачко­ образное движение. Однако за этот же период световой стимул пройдет довольно большое расстояние виоле зрения, постепенно приближаясь к его центру.

ния на сетчатке — ее центральную ямку. Такая «программа» фор­

ной точки. В процессе такой фиксации постоянно происходят плав­

результат произвольного усилия, микроскачки возникают непро­ извольно. Тщательный количественный анализ фиксационных

138

мйкродвнжеиий глаз показал различную вариабельность разных параметров (Проскурякова, Шахнович, 1968).

Наименее вариативной является область перемещения зри­ тельной оси при фиксации неподвижной точки в течение длитель­ ного периода времени. По своей величине эта область соответст­ вует наиболее чувствительной области сетчатки — зоне централь­ ной ямки. Биологический смысл такого соответствия очевиден. Вместе с тем амплитуда, временные характеристики дрейфов и

Рис. 29. Работа одной и той же двигательной единицы при неподвижном ба­ рабане (в покое) и при его вращении в разные стороны (на фазе прослежива­ ния и скачка) (Шахнович, Небиеридзе, 1967)

1 — э л е к т р и ч е с к а я активность н а р у ж н о й п р я м о й м ы ш ц ы , з а р е г и с т р и р о в а н н а я в покое; 2 — з а п и с ь п р и у с л о в и я х , к о г д а д а н н а я м ы ш ц а я в л я е т с я а г о н и с т о м п р о с л е ж и в а н и я ; 3 — з а п и с ь п р и у с л о в и я х , когда д а н н а я мышца я в л я е т с я агонистом с к а ч к а

постоянством задачи — фиксацией неподвижной точки. В то же

сколько раз. Эти данные находятся в соответствии с представле­ ниями Ы. А. Бернштейна (1966) об инвариантности конечного результата действия в соответствии с его целью и вариативности средств достижения этой цели.

139