книги из ГПНТБ / Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования

клеток, на которое разбито окошко. За расстояние между фрагмен­ том и стандартным изображением принимается обычное евклидово расстояние между указанными двумя точками в пространстве ре­ цепторов.

Поместив в некоторую точку изучаемого изображения центр окошка, удается получить соответствующий этой точке фрагмент. Характеризующее его число ставится в соответствие выбранной точке. Такую операцию можно провести для всех точек изображе­ ния. Таким образом, на исходном изображении задается функция, значение которой в каждой точке определяется фрагментом, В И ­ ДИМЫМ через окошко, центр которого помещен в эту точку. Эта функция является функцией информативности.

Для фрагментов контурных изображений (конец линии, все­ возможные углы и т. д.) существуют систематические сдвиги экстре­ мумов особых точек контура (вершин углов, точек разветвления). На углах имеются минимумы и максимумы функции информатив­ ности, сдвинутые относительно вершин внутрь, причем этот сдвиг увеличивается с уменьшением величины угла. На конце линии существует минимум, сдвинутый относительно концевой точки. На фрагментах других форм (перекрестия, симметричные разветвле­ ния) минимум функции информативности располагается в самих особых точках, в то время как максимумы сдвинуты.

Основная гипотеза о распределении точек фиксации взора при осмотре изображения формулируется следующим образом.

В процессе осмотра контурных изображений основная массаточек фиксации располагается в локальных экстремумах функции информативности.

Исходя из гипотезы формулируются следующие утверждения о расположении точек фиксации на рассмотренных элемептах изо­ бражений.

На отрезке линии скопления точек фиксации должны распола­ гаться со сдвигом относительно концевых точек внутрь отрезка.

На угле скопления точки фиксации должны быть сдвинутыми относительно вершины внутрь фигуры.

Чем больше угол, тем меньше должен быть сдвиг скопления точек фиксации относительно вершины.

Проведенные эксперименты с регистрацией движения глаз при рассматривании различных геометрических изображений под­ твердили гипотезу, высказанную авторами. Было установлено, что точки фиксации располагаются внутри «углов» и тем ближе к вершине, чем больше величина угла. На конце линий точки фик­ сации располагаются со сдвигом относительно концевой точки.

Таким образом, сформулированные следствия гипотезы дей­ ствительно имеют место при решении зрительных задач.

Авторы делают также вывод, что оценка расстояния между двумя точками фактически осуществляется по расстоянию между экстремумами функции информативности, соответствующим этим точкам.

170

В зависимости от формы участков изображения, являющихся окрестностями точек, между которыми нужно измерить расстоя­ ние, экстремумы функции информативности могут совпадать или не совпадать с этими точками. Если совпадения нет, то в результат измерения будет внесена систематическая ошибка, зависящая от направления и величины сдвига экстремумов функции информа­ тивности относительно заданных точек. В связи с этим характер ошибок в оценке расстояния при решении той или иной конкретной

Рис. 37. Пример типичной оптической иллюзии (Завалипшн, 1972)

Рис. 38. Пример иллюзии при оценке расстояния (Завалипшн, 1972)

зрительной задачи может быть предсказан заранее из рассмотре­ ния расположения экстремумов функции информативности кон­ кретного изображения.

Наиболее ярко систематические ошибки при измерении рас­ стояний, обусловленные формой локальных фрагментов изображе­ ния, проявляются в геометрических иллюзиях.

На рис. 37 показана одна из типичных иллюзий такого типа. Необходимо сравнить длины горизонтальных отрезков. Они одинаковы, однако нижний отрезок кажется меньше, чем верхний.

Сформулированные выше представления пригодны для объяс­ нения целого ряда геометрических иллюзий. Так, например, при­ веденная на рис. 37 иллюзия обусловлена тем, что положение экстремумов функции информативности относительно вершин уг­ лов (т. е. точек, между которыми требуется измерить расстояние) зависит от величин углов. С ростом величин угла сдвиг экстрему­ мов уменьшается. Исходя из предложенных представлений о ме­ ханизме оценки расстояний был построен ряд иллюзий. В качест­ ве примера рассмотрим иллюзию на рис. 38. В ней требуется срав­ нить расстояния между верхними концами отрезков. При этом расстояние между концом среднего и концом правого отрезка кажется меньше расстояния между концом среднего и концом левого отрезка. Это связано с тем, что экстремумы функции инфор­ мативности располагаются на отрезках со сдвигом относительно конца, а так как крайние отрезки наклонены, расстояние между средним и левым минимумами больше, чем расстояние между

171

средним и правым. Результаты экспериментов, проведенных на пятидесяти испытуемых, свидетельствуют о том, что сконструиро­ ванные иллюзии действительно имеют место.

Приведенные выше модельные представления, основанные на использовании функции информативности, явились основой для постановки интересных физиологических экспериментов, резуль­ таты которых подтвердили высказанную авторами гипотезу.

Эти модельные представления позволяют объяснить некоторые

Глава ПІ-6

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

Задачу изучения движения высших животных и человека как задачу об управлении сложной системой впервые сформулировал Н. А. Бернштейн. Детальные исследования по разработке модель­ ных представлений о механизмах управления движениями при­ надлежат И. М. Гельфанду, М. Л. Цетлину и их сотрудникам на­ чиная с 1961 г.

Основным вопросом, изучаемым в физиологии движения, яв­ ляется исследование механизма выработки целесообразных ком­ бинаций и последовательностей сигналов, посылаемых к мышцам.

В выработке команд для мышц и в обработке афферентации участвует целая иерархия уровней нервной системы. На основании изучения их взаимодействия И. М. Гельфанд и М. Л. Цетлин сформулировали в 1962 г. и подробнее изложили в 1966 г. прин­ цип наименьшего взаимодействия. Суть этого принципа состоит в том, что если рассматривать сложную систему управления как со­ вокупность подсистем, составляющих несколько уровней, то каж­ дая такая подсистема стремится уменьшить свое взаимодействие с внешней средой. На каждом уровне в воздействия внешней по

172

отношению к этому уровню среды включается идущая с нижних уровней афферентация и взаимодействия высших уровней опреде­ ляют организацию взаимодействия низших уровней. Большое внимание уделено исследованию механизмов, упрощающих управ­ ление движениями. В первую очередь при этом рассматривались синергии, т. е. классы движений, имеющие близкие кинематичес­ кие характеристики, совпадающие активные мышечные группы и ведущие типы афферентации.

Поскольку каждой синергии свойственны определенные связи, накладываемые на мышечные группы, для выполнения движения достаточно управлять небольшим числом независимых парамет­ ров.

Другое возможное направление основано на сходстве задачи управления движением с математической задачей о поиске ми­ нимума функции многих переменных.

При рассмотрении возможности автономной работы отдельных подсистем показано, что цель подсистемы — минимизация внеш­ них воздействий, стремящихся вывести ее из данного состояния. Реализация этого принципа позволяет осуществить слаженное действие комплекса подсистем, поскольку автономная деятель­ ность каждой из них подчинена интересам решения глобальной задачи.

Поскольку всякое движение направлено к выполнению неко­ торой двигательной задачи, необходимо в каждый момент опреде­ лять степень приближения к ее решению за счет соответствующей афферентации. Тогда организм имеет возможность оценить эффек­ тивность каждой такой комбинации и полученную таким образом информацию использовать для поиска наиболее эффективных ком­ бинаций. Принципы отбора информации о степени приближения к решению двигательной задачи и способы использования ее для управления движениями являются основным содержанием такти­ ки построения движения.

Простейшие из возможных тактик сводятся к хорошо извест­ ному принципу проб и ошибок. В сложной ситуации пользование подобными тактиками не позволяет построить удовлетворитель­ ного движения в сколь-нибудь приемлемое время.

Лучшие результаты могут быть получены путем использования так называемых локальных тактик.

Локальные тактики, по-видимому, довольно часто реализу­ ются при построении относительно простых движений в неслож­ ной обстановке. Одна из возможных тактик этого рода названа И. М. Гельфандом и М. Л. Цетлиным тактикой оврагов и нашла применение в задачах вычислительной математики при поисках экстремума многих переменных. "

Эта тактика основана на следующих соображениях. Хотя при построении движения участвует очень много мышц и суставов, степень такого участия далеко не одинакова. Предполагается, что переменные, характеризующие движение, можно разбить на две

173

неравные группы. К первой из этих групп относятся усилия тех мышц и изменения углов в тех суставах, даже незначительные изменения которых могут оказать значительное влияние на дви­ жение. Отбор нужных комбинаций мышечных усилий здесь может производиться относительно быстро и просто. Переменные этой группы относятся к несущественным (имеется в виду относитель­ ная простота поиска здесь нужных комбинаций). К другой группе переменных относят те мышечные усилия и суставные углы (или наибольшее число от них), влияния которых на эффективность движения непосредственно выражается меньше, чем для несущест­ венных переменных. Переменные этой группы относятся к сущест­ венным. При этом предполагается, что такое разбиение неизвестно и оно определяется в процессе построения движения.

Рассмотрим описание тактики нелокального поиска. Сначала производится случайный отбор какой-либо комбинации мышечных напряжений с последующим ее локальным улучшением. При этом важно, чтобы такое локальное улучшение велось лишь до тех пор, пока оно является эффективным, т. е. пока происходит относи­ тельно быстрое улучшение результатов. Пусть при этом отобрана какая-нибудь комбинация мышечных напряжений. После этого аналогично выбирается следующая комбинация мышечных напря­ жений, зависимая от первой, и т. д.

Выбор следующей комбинации мышечного усилия на опреде­ ленном этапе производится уже пе случайно, а путем экстраполя­ ции в сторону лучшего результата на основании полученных дан­ ных. Такая экстраполяция называется шагом по оврагу. Далее процесс повторяется.

Указанный нелокальный поиск состоит из экстраполяции улучшенных значений и последующего локального улучшения ре­ зультатов экстраполяции. При этом поиск по несущественным па­ раметрам осуществляется за счет локального улучшения, а по су­ щественным — за счет шагов по оврагу. Каждый экстраполяционный шаг (шаг по оврагу) слегка расстраивает систему по несу­ щественным переменным, к изменениям которых, как указывалось, система очень чувствительна. Последующее локальное улучшение корректирует значение этих несущественных переменных. В связи с этим нелокальный поиск характеризуется немонотонностью ре­ зультатов.

Помимо модельных представлений об общих принципах орга­ низации движений, следует также остановиться на некоторых модельных представлениях, посвященных частным вопросам, на­ пример организации мотонейропного пула.

И. И. Пятецкий-Шапиро (1968) для сети из' пороговых элемен­ тов показал, что множество состояний сети асимптотически стре­ мится к набору равновесных состояний, и провел моделирование на ЭВМ. Остановимся на этой модели Пятецкого-Шапиро подроб­ нее. Во многих структурах нервной системы высших позвоночных обнаружено явление «возвратного торможения». Результаты соот-

174

ветствующих экспериментов принято объяснять существованием особой популяции клеток, получающих от выходных клеток воз­ буждающее действие и в свою очередь тормозящих выходные клет­ ки, но уже не те или не только те, которые их возбуждали. Для выходных клеток спинного мозга мотонейронов подобные клетки были обнаружены гистологическим исследованием и называются клетками Рэншоу.

Вработе приведены некоторые простейшие модели, связанные

сявлением возвратного торможения. Модели содержат всего два типа нейронов, связи между которыми образуют не хаотическую, a правильную однородную структуру (подобные связи существуют у выходных нейронов мозжечка — клеток Гіуркинье).

Математически модели описываются марковскими цепями с конечным, но очень большим множеством состояний порядка 2п, где п — число нейронов. Свойства подобных систем в значительной мере зависят от их эргодичности.

Основные ограничения:

1) рассматриваются только два типа нейронов, располагаемые на двух параллельных прямых, причем верхние нейроны — мото­ нейроны, а нижние — клетки Рэншоу,

2)каждый нейрон может находиться лишь в двух состояниях — «горящем» или «потухшем»;

3)связи между нейронами могут быть возбуждающими или тормозящими;

4)на клетки Рэншоу никаких внешних воздействий не посту­

пает;

5)система работает циклично.

При этом вводятся следующие обозначения: пусть KÏ (А) и Kt (А) — числа импульсов, посланных на мотонейрон А в мо­

Вычисляемые после этого величины d[, — соответственно от­ ношение горящих мотонейронов к их общему числу и горящих

1751

ность внешнего возмущения). Способ расчета основан на предпо­ ложении, что нейроны перемешиваются после каждого такта вре­ мени. Состояние сети определяется только долей горящих мото­ нейронов и долей горящих клеток Рэншоу. Поскольку пара чисел d[, dl2 характеризует вероятности гореть в момент t соответственно для мотонейронов и клеток Рэншоу, процесс описывается простой

мешивания события, состоящие в том, что два или несколько мото­ нейронов горят, независимы. Следовательно, вероятность такого события равна произведению вероятностей возбуждающих еди­

Теоретические и экспериментальные данные о работе клеток Рэншоу достаточно хорошо совпадают.

Организации мотонейронного пула посвящена также модель

А.Г. Фельдмана (1964).

Вэтой работе имеются модельные представления о соотноше­ нии спектра физиологического тремора и работы двигательных единиц (ДЕ). При вычислении спектра физиологического тремора сделаны следующие допущения.

1. Двигательные единицы функционируют стационарно при

поддержании активной позы, а частота их работы колеблется в небольшом диапазоне (7—12 гц). В одной и той же мышце час­

3.При умеренных напряжениях Д Е работают совершенно не­ зависимо друг от друга.

4.Одиночное сокращение мышцы имеет форму косинусоиды с

периодом Тк = 100 мсек.

Вычисление спектральной плотности мощности тремора про­ изводится с использованием преобразования Фурье. Автор рас­ сматривает влияние изменений величины дисперсии интервалов между импульсами Д Е на форму спектра тремора при постоянном

176

числе работающих Д Е . При различных значениях дисперсии ин­ тервалов между импульсами Д Е (50, 20, 10 мсек) средняя частота их импульсации 10 гц.

При этих условиях наибольшая величина спектральной плот­ ности мощности напряжения тремора частотой около 10 гц соот­ ветствует минимальной дисперсии. При увеличении дисперсии уменьшаются спектральная плотность мощности напряжений тре­ мора и его частота.

Далее автор рассматривает зависимость изменения спектраль­ ных характеристик тремора от частоты работы Д Е (10, 20, 30 гц) при постоянной дисперсии (а = 20 мсек). При увеличении частоты работы Д Е спектральная плотность высокочастотного компонента тремора уменьшается, а низкочастотного нарастает.

Среди исследований, посвященных моделированию процессов управления движениями, большой интерес представляют работы М. А. Айзермана и его сотрудников (1968).

Сборник «Модели етруктурпо-функцнональной организации некоторых био­ логических систем». М., «Наука», 1966.

Фельдман А. Г. Вычисление спектра физиологического тремора на основе данных о работе двигательных единиц.— Биофизика, 1964, 9, № 6.

і'лава II1-7 ПОВЕДЕНИЕ

Особого внимания заслуживают попытки моделирования наи­ более сложных функций нервной системы — организации целена­ правленного поведения. В этой области в настоящее время дела­ ются лишь первые шаги.

К одному из важных направлений исследования, посвященных созданию математических моделей поведения, принадлежат рабо­ ты И. М. Гельфанда и М. Л. Цетлина (1966).

177

Здесь рассматриваются две группы моделей поведения. Одна из них связана с моделированием целесообразной дея­

тельности (поведения сложной системы), направленной к дости­ жению цели в меняющейся среде, с помощью методов поиска экстре­ мума нестационарной функции многих переменных.

Вторая группа моделей основана на некоторых известных свойствах сложных систем (наличие большого числа относительно автономных подсистем, надежность функционирования, разнообра­ зие задач, решаемых сложными подсистемами).

Моделирование подобных систем требует выделения простей­ ших форм поведения, поиска конструкций, которые обладают це­ лесообразным поведением в простейших случаях, а также поиска языка, адекватного взаимодействию простейших конструкций.

Эта группа моделей основана на теории игр автоматов (см. главу 1-4). Однако при исследовании поведения модельные пред­ ставления могут быть основаны на использовании других матема­ тических методов.

Один из примеров построения подобных моделей привел Т. Barrett (1971), который использовал для этой цели теорию игр 7г-лиц с ненулевой суммой.

Некоторым статнстическим методам в исследовании интеллек­ та посвятил свою работу Good (1970). Здесь рассматривается с помощью теории игр (задачи на максимум, минимум и минимакс) и теории статистических решений очень широкий спектр задач. Murchy (1968) рассмотрел теоретико-игровой подход к некоторым ситуациям решения, осиоваппый па теории игр, и привел условия для получения устойчивой точки в определенном классе случаев.

Попытку численного анализа работы автомата с учетом пси­ хологических аспектов информационного процесса, применяемого человеком при решении задач, сделали Weterman, Newell (1971).

С исследованиями поведения тесно связапа проблема принятия решения. Изучение этой проблемы проводится в трех направле­ ниях: принятие решения человеком; принятие решения машиной; принятие решения человеком при машинной рекомендации.

В первом из этих направлений изучаются логический и пси­ хологический аспекты проблемы, которые, будучи выражены фор­ мально, помогут получить модели поведения определенных клас­ сов индивидумов в «нормальной» и «аварийной» ситуации.

Второе направление посвящено созданию математических мо­ делей и алгоритмов для определенных классов задач. Сюда могут быть отнесены задачи, возникающие при выборе решения в конф­ ликтной! ситуации, в условиях неопределенности и т. д.

Кроме того, здесь рассматриваются задачи, связанные с соз­ данием программ для ЦВМ, моделирующих поведение.

Третье направление посвящено изучению психологических, философских и других аспектов этой проблемы (разумеется, при­ водя их в формальный вид с использованием соответствующих формальных методов).

178

Важный комплекс исследований системы человек — машина связан с использованием нечетких алгоритмов (в словесном описа­ нии которых используются понятия, являющиеся членами нечет­ ких множеств, таких, как слегка, несколько и т. д.).

К этому комплексу исследований примыкает другой, связан­ ный с уточнением плохо обусловленных задач. Здесь путь к фор­ мализации соответствующего алгоритма может быть основан на теории «расплывчатых алгоритмов» (Zadeh, 1965). В настоящее время рассмотрены некоторые возможные постановки задач, свя­ занных с нечеткими понятиями (Шапиро, 1972).

Общим для этих направлений является создание формального представления условий и решения задачи.

Проблема принятия решения требует упорядоченной совокуп­ ности ряда элементов:

—критериев, характеризующих требования к желаемому] со­ стоянию;

—альтернативных решений, которые могут быть приняты;

—правил выбора решений, которые могут быть использованы;

—необходимой для данного класса задач информации;

—лица, принимающего решение на основании информации о

ситуации с учетом определенных правил выбора решения.

В самой общей форме проблема принятия решения может быть представлена как (Озерной, 1971)

<F, {х}, {О}, / , Z)>,

где F — лицо, принимающее решения (ЛПР); {х} — совокупность альтернативных решений, которые могут быть приняты; {Q} — совокупность критериев, характеризующих требования к желае­ мому состоянию; / — информация, необходимая для решения за­ дач данного класса; D — правило выбора решения.

Проблема поведения, по-видимому, может быть рассмотрена как проблема теории принятия решения, если определить пове­

Тогда в соответствии с вышеизложенным необходимо рас­ сматривать (Брайнес, Шапиро, 1972):

— характеристики лица, принимающего решение (ЛПР);

—ситуацию, характеризуемую информацией (удовлетворяю­ щей требованиям достоверности ж др.);

—конкретную задачу (или комплекс задач), характеризуемую альтернативами и критериями оценки;

—решающие правила.

Альтернативы и критерии являются объективными, вытекаю­ щими из постановки задачи. Используемые решающие правила есть результат субъективного выбора их ЛПР и могут принадле­ жать к одному из следующих классов:

— вероятностные решающие правила;

179