Глава 8. Генетика поведения млекопитающих.

8.1. Генетика поведения собак.

Собака - традиционное лабораторное животное. Именно для собак была впервые сформулирована концепция типов высшей нервной деятельности и выделены четыре основных типа темперамента условно названных холерическим, сангвиническим, флегматическим и меланхолическим, а также некоторое число промежуточных по характеру подтипов. Каждый из этих типов ВИД предполагал у его носителя определенную комбинацию более простых свойств нервной системы — возбуждения и торможения, т.е. силы, подвижности и уравновешенности.

Типология ВНД, предложенная академиком Павловым, отражала стремление подвести строгую научную основу и дать количественную оценку индивидуальной изменчивости признаков поведения. Затем в его лаборатории началось изучение генетических основ индивидуальной изменчивости ВНД. Однако проведение генетических исследований оказалось мало совместимым с длительной и очень трудоемкой процедурой определения типа ВНД, принятой в лаборатории Павлова. В том виде, в каком исследования были задуманы, они оказались невыполнимыми. В то же время было изучено наследование более простых характеристик условнорефлекторной деятельности у собак, в частности было проанализировано наследование силы нервных процессов.

Наиболее простым методически и перспективным в плане изучения генетико-физиологических механизмов поведения оказался анализ наследования общего уровня возбудимости животного.

Переход к оценке возбудимости как одного из базовых свойств, обеспечивающих проявление и выраженность генетически детерминированных особенностей поведения собак, послужил основой для фундаментальных классических исследований генетики поведения этих животных, проведенных Л.В. Крушинским.

Первым этапом исследований Крушинского было подыскание адекватного и достаточно надежного метода оценки уровня общей возбудимости животного. По мере проведения исследований автор пришел к выводу, что адекватным и достаточно надежным показателем общей возбудимости ЦНС собаки может служить уровень ее двигательной активности. Этот признак можно было просто и быстро оценивать с помощью спортивного шагомера, крепившегося на теле.

Основным генетическим экспериментом этой работы был следующий. Гиляцких лаек, мало возбудимых собак, не обладавших пассивно-оборонительной реакцией (т.е. не трусливых), скрещивали со значительно более возбудимыми немецкими овчарками, у которых пассивно-оборонительная реакция также отсутствовала. У потомства первого поколения (25 особей) была резко выражена пассивно-оборонительная реакция.

Подобное проявление этой реакции не было неожиданным, поскольку в одном из более ранних исследований такое проявление трусости было обнаружено у гибридов немецких овчарок с волками. В случае волко-собачьих гибридов их выраженная пассивно-оборонительная реакция, также не отмеченная у родителей, была приписана специфическим особенностям генотипа волка. В случае скрещивания лаек и овчарок дикие предки в родословной отсутствовали, и причиной повышенной трусливости потомства был какой-то иной фактор. В то же время характерной особенностью и волков, и гиляцких лаек была достаточно низкая общая возбудимость, проявлявшаяся в не высоком уровне двигательной активности обеих групп животных.

Л.В. Крушинский предположил, что у гиляцких лаек существует породная предрасположенность к проявлению пассивно-оборонительной реакции, но она не обнаруживается у них из-за низкого уровня возбудимости.

Гибриды этих собак с овчарками унаследовали от последних высокую возбудимость, а от другого родителя - пассивно-оборонительную реакцию, в результате чего это свойство поведения - повышенная трусливость — было выражено у них в полной мере.

Такое объяснение было подтверждено простым экспериментом с введением гиляцким лайкам кокаина, дофаминергического агента, который специфически активировал двигательную сферу животного. У гиляцких лаек (но не у собак других пород) получавших инъекции кокаина, четко проявлялась пассивно-оборонительная реакция. Таким образом, уровень возбудимости, который в данных экспериментах коррелировал с уровнем двигательной активности, оказался модулятором проявления других признаков поведения.

Рис. 8.1. Схема скрещивания гиляцких лаек (самцы) с немецкими овчарками (самки). 1 — пассивно-оборонительная реакция (трусость), 2 — активно-оборонительная реакция (злобность), 3 — присутствие обеих реакций, 4 — отсутствие обеих реакций.

Схема скрещивания гиляцких лаек (самцы) с немецкими овчарками (самки) показывает, что при скрещивании двух пород, у которых пассивно-оборонительная реакция не выражена, у потомства, как правило, проявляется трусливость. Таким образом, генетически детерминированный признак поведения может не проявляться у животных с маловозбудимым фенотипом. В то же время потомство, полученное от скрещивания таких собак с возбудимыми особями, обнаруживает подобные признаки достаточно отчетливо.

Таким образом, генетически детерминированный высокий уровень признака поведения может не обнаруживаться у животных с мало возбудимым фенотипом. В то же время у потомства, полученного от скрещивания таких собак с возбудимыми особями, подобный признак был достаточно отчетливым.

В 1946 году вышла большая обзорная статья Крушинского, в которой он привел данные по генетике «типологии» собак. Было доказано что, различную силу типа нервной деятельности у собак можно считать наследственным свойством. Однако Крушинский предостерегал от более конкретных выводов о характере наследования сильного и слабого типов ВНД.

Рис. 8.2. «Выражение лица» у собак. Такие рисунки К. Лоренц приводит как иллюстрацию нарастания агрессивности (слева направо) и страха (сверху вниз). 

В середине 40-х годов было начато наиболее полное и детальное исследование генетики поведения собак. Результаты этой многолетней работы были изложены в монографии Дж. Скотта и Дж. Фуллера в 1965 году.

Объектами исследования были собаки пяти пород — бассенджи, бигли, американские коккер-спаниели, шетландские овчарки (шелти) и жесткошерстные фокстерьеры, а также гибридные животные. Помимо сравнения поведения собак разных пород и их гибридов, авторы были заинтересованы в изучении формирования поведения собаки в онтогенезе. Для этого они проводили скрупулезные систематические наблюдения щенков, начиная от рождения и до возраста 16 недель. Всего было исследовано несколько сотен животных.

Рис.8.3. Порода бассенджи.

Рис.8.4. Порода бигли

Рис.8.5. Порода американский коккер-спаниель

Рис.8.6. Порода шетландская овчарка (шелти)

Рис.8.7. Порода жесткошерстный фокстерьер

Первый этап работы заключался в подборе пород собак и методик тестирования поведения. При исследовании развития поведения в ряде случаев щенков воспитывали «перекрестно», т.е. часть помета выращивалась биологической матерью, а часть — приемной, причем другой породы. Небольшое число собак всех пород было выращено не в питомнике, а в семьях. Если поведение выращенных в домашних условиях собак по отношению к человеку и было несколько иным, чем собак питомника, то показатели большинства тестов практически не отличались от тестов у остальных животных. Специальное внимание исследователи уделяли условиям содержания, выращивания и кормления животных, стремясь обеспечить их максимальное единообразие.

На втором этапе исследования проводился генетический эксперимент, для которого были выбраны две заведомо неродственные между собой породы собак - бассенджи и американские коккер-спаниели.

Бассенджи — это неспециализированная порода охотничьих собак некоторых африканских племен. Они отчетливо агрессивны и по ряду признаков напоминают диких животных. Коккер-спаниели — напротив, порода с низкой агрессивностью и достаточно долгой историей разведения.

По данным эксперимента, относительная дикость бассенджи проявляется у щенков при попытках взять их и руки. Они ведут себя подобно детенышам диких животных: издают резкий визг, пытаются вырваться, укусить и т.п. Кроме того, они резко сопротивляются попыткам приучить их к поводку. Гибриды первого поколения сходны по этим признакам с бассенджи.

Картина расщепления признаков у животных второго поколения и у бэккроссов показала, что «дикость» бассенджи контролируется одним доминантным геном. Сопротивление ограничению свободы, по-видимому, также контролируется одним геном, но без доминирования. В этом случае нельзя исключить и материнское влияние.

Авторы проанализировали и такой признак, как агрессивность в игре, которая, по их данным, может контролироваться двумя генами без доминирования, но может иметь и более сложное определение.

Голосовые реакции авторы анализировали у щенков разного возраста в тесте на доминирование, когда двух животных заставляли бороться за обладание костью в течение 10 минут.

Голосовые реакции имели два четких и независимых признака. Один из них — это порог провокации лая, т.е. уровень стимуляции, необходимый для проявления реакции. Он оказался высоким для бассенджи и низким — для коккер-спаниелей. Второй признак — длительность лая. Она была малой у бассенджи и большой у коккер-спаниелей. По данным скрещиваний, низкий порог проявления лая доминирует над высоким, а частота и длительность лая наследуются по промежуточному типу.

Авторы полагают, что наследование уровня порога провокации определяется двумя независимыми доминантными генами, тогда как длительность лая не доминирует ни по высоким, ни по низким значениям и зависит, по-видимому, от одного гена.

Подобным образом были проанализированы и другие признаки поведения, наследование которых также оказалось под контролем одного или двух генов.

Представляет, в частности, интерес наследование характеристики эстрального цикла самок. У бассенджи течка наступает один раз в год и строго приурочена к осеннему сезону. У коккер-спаниелей она бывает 1 раз в 6 месяцев в любой из сезонов года.

Скотт и Фуллер оценили результаты своих исследований как довольно неожиданные, поскольку для ряда достаточно сложных признаков поведения было продемонстрировано моно- и олигогенное наследование. С другой стороны - во многих случаях распределение признаков у потомства свидетельствовало о полигенном наследовании. Это в первую очередь относится к поведению собак при сложных тестах, включающих обучение в лабиринте, дифференцировку и тест на оперирование пространственными представлениями.

Это исследование, проведенное в начальный период развития генетики поведения и на таком сложном объекте, как собака, предвосхитило основные результаты, полученные в этой области в дальнейшем.

Изучение генетики поведения служебных собак в Америке продолжали Скотт и Фуллер с коллегами. Они определяли выраженность 13 поведенческих признаков у щенков в специальных тестах и наследуемость этих признаков. Было вновь выявлено значительное материнское влияние на наследуемость, но не найдена связь между физическими и психическими признаками.

К. Дж. Браун, О. Д. Марфри и Дж. Э. О. Ньютон проделали интересную работу, показывающую влияние инбридинга на поведение собак. Они использовали две линии пойнтеров: одна была высокоинбредной: собаки этой линии проявляли враждебность к человеку; другая - неинбредной: собаки обладали нормальным, дружелюбным поведением. Ученые пришли к выводу, что большинство вариаций в признаках, связанных с враждебностью к человеку, - результат действия аддитивных генов.

Подводя итог рассмотренным работам по генетике поведения собак, можно сделать вывод о том, что признаки поведения несомненно наследуются, но над учитывать влияние среды. Выраженность поведения может зависеть и от материнского влияния, и от пола животного. При этом не всегда соблюдается менделевское распределение признаков, хотя оно и проявляется для первых поколений скрещивания, но в последующих зачастую нарушается.

Попытки вести селекцию только по каким-то нескольким признакам экстерьера приводили к утрате ряда специфических поведенческих черт, к дестабилизации поведенческого профиля, к появлению крайне нежелательных признаков. Ведение отбора только по немногим поведенческим признакам также приводило к изменению физических признаков. Причем не только, например, окраса, формы уха, хвоста и т. п., но и к нарушению системы воспроизводства, отклонениям в функционировании сердечно-сосудистой системы, системы желез внутренней секреции.

Примером такой же закономерности являются работы академика Д. К. Беляева с сотрудниками по выведению высоко- и низкоагрессивных линий лисиц и норок. У низкоагрессивных лисиц через несколько поколений внешний вид разительно отличался от такового у животных исходной популяции. Появлялись бело-пятнистый окрас, висячие уши, хвост по форме похожий на хвост лайки, и др.