5.3.5. Эволюционные аспекты поведения насекомых.

Вопрос о роли поведенческих признаков в эволюционных процессах видообразования давно интересует биологов. Впервые Ф. Добжанский показал, что половая изоляция не всегда является следствием предшествующей географической изоляции, а может обеспечиваться половым поведением.

Половое поведение животных отличается высокой видовой специфичностью. Даже слабое отклонение от видоспецифичного полового поведения ведет к уменьшению шансов особи на размножение. Эволюционная стабильность полового поведения не только предотвращает спаривание особей разных видов, т. е. служит одним из механизмов репродуктивной изоляции, но и в некоторых случаях синхронизирует половой цикл у противоположного пола.

Как показано, на примере дрозофилы, половое поведение самцов представляет собой серию стереотипных двигательных реакций, осуществление которых так же, как эффективность их воздействия на самок, зависит от рецепторных систем, координирующих нервных центров и периферических эффекторов.

Психосексуальная изоляция может основываться на различиях в пороговой чувствительности тех или иных рецепторов самок, воспринимающих действие строго специфических тактильных, химических или звуковых сигналов, или на различиях в интенсивности этих сигналов, формирующихся в результате поведения ухаживания самцов. У различных видов доминантную роль в вызывании гомологичных реакций могут играть различные рецепторы.

Например, виды дрозофилы отличаются по зависимости от зрительной стимуляции в период ухаживания. Некоторые виды никогда не спариваются в отсутствие света, другие же виды, наоборот, стимулирует темнота. Самки некоторых видов дрозофилы наиболее чувствительны к зрительным стимулам самцов, самки других — к обонятельным. Показано, что изоляция между географическими расами одного из видов дрозофилы (D. paulistorum) возникает на основе различий в химической рецепции.

Звуковая рецепция в сексуальной изоляции имеет, вероятно, меньшее значение по сравнению с химической. Но вибрация крыльями, формирующая характерные звуковые сигналы, служит одним из важных компонентов полового поведения дрозофилы.

Изоляция между D. pseudoobscura и D. persimilis основывается на различном характере песни. Песня D. pseudoobscura имеет качественные и количественные отличия от песни D. persimilis. Качественные отличия определяются характером звуковых импульсов: частотой звуковых колебаний и числом их фаз в одном импульсе. Частота же повторения звуковых импульсов является количественной характеристикой песни. Эти два вида дрозофилы в естественных условиях обитания не скрещиваются, однако в лаборатории получаются гибриды между ними.

Несмотря на то, что, гибридные самцы стерильны, они проявляют все компоненты полового поведения. Самки же первого поколения фертильны и, скрещивая их с самцами родительских линий, можно получить потомство от возвратных скрещиваний. Генетический анализ показал, что качественная характеристика звуковых импульсов детерминируется геном или группой тесно сцепленных генов, локализованных в X хромосоме. Частота же повторения звуковых импульсов генетически независима от характера импульсов и контролируется аутосомными генами.

Вероятно, гены, контролирующие у самцов формирование видоспецифического полового поведения, у самок детерминируют восприимчивость к соответствующим компонентам ухаживания. Так, путем замещения хромосом показано, что генетические факторы пороговой чувствительности самок D. pseudoobscura и D. persimilis к ухаживанию самцов локализованы в X-хромосоме и во II паре хромосом.

Возможно, факторы, локализованные во II хромосоме, детерминируют количественную характеристику песни, т. е. частоту повторения звуковых импульсов, которая генетически не так жестко детерминирована, как характер звуковых импульсов, и подвергается значительным средовым модификациям, например с помощью температурного воздействия.

Не случайно многие компоненты полового поведения — это признаки, сцепленные с полом. В этом случае даже все рецессивные мутации у самцов будут проявляться, и подвергаться более быстрой фиксации или элиминации, чем аутосомные мутации. А если еще предположить, что эти мутации выполняют двойную функцию у разных полов, то становится понятной одновременная эволюция характера песни и ее восприятия.

В связи с этим следует сказать, что вибрация крыльев регулируется грудным нервным ганглием. Однако в случае формирования видоспецифической песни работа грудного ганглия находится под контролем головного. Если мозаичная самка имеет головной ганглий генотипа самца, то она будет формировать видоспецифические звуковые сигналы полового поведения. Возможно, что пороги возбудимости тех нейронов головного ганглия, которые у самцов регулируют работу грудного ганглия при вибрации крыльев, у самок определяют пороговую рецептивность к ним.

Экспериментальный генетический анализ видоспецифической песни сверчков также указывает на то, что одни и те же факторы полового поведения, локализованные в X-хромосоме, у самцов контролируют его эфферентный характер, у самок определяют афферентное восприятие соответствующих стадий полового поведения. Гибридные самки, полученные в результате скрещивания Teleogryllus oceanicus и Т. commodus, отвечают в основном на зов гибридных, а не родительских самцов. Иными словами, та гибридная генетическая комбинация, которая изменяет характер видоспецифического зова у самцов, у самок влияет на характер его предпочтения.

Роль дивергенции звуковых компонентов полового поведения в репродуктивной изоляции возрастает у сверчков, кузнечиков, цикад. Например, единственным изолирующим механизмом двух близкородственных видов кузнечиков является песня.

Если самки одного вида привлекаются к чужим самцам песней собственного вида, записанной на магнитофонной ленте, то они успешно спариваются с чужими самцами и дают гибридное потомство.

Гены, влияющие на выбор среды обитания, также могут приводить к половой изоляции. Даже если два родственных вида сосуществуют в одном и том же районе, они редко занимают одну и ту же экологическую нишу, соревнование между ними будет вести к специализации. В отсутствие соревнования они могут иметь широкий ранг микросред, но в условиях соревнования каждый вид стремится занять только те среды, где он может выжить лучше, чем его родственник. Так, например, ген, влияющий на цвет крыла у мотыльков, также изменяет температурный оптимум насекомых и интенсивность света, необходимую для полетов. Белые самки наиболее активны ранним утром и перед заходом солнца, когда температура воздуха и интенсивность света ниже. У желтых и оранжевых самок пик активности в полдень. Если гены пигментации влияют на активность самцов так же, как и на активность самок, то они могут влиять и на частоту спаривания между различными генотипами.

Ареал двух близкородственных видов дрозофилы (D. pseudoobscura и D. persimilis) широко перекрывается в юго-западных частях США. Но внутри этого ареала эти виды выбирают различные микросреды: первый предпочитает более сухие и светлые места, второй — более холодные и влажные. Вероятно, это один из механизмов, обеспечивающих репродуктивную изоляцию между ними. Эта изоляция поддерживается также специфическими звуковыми сигналами, которые, как отмечалось выше, у D. pseudoobscura и D. persimilis различны.

Таким образом, гены, влияющие на выбор среды обитания, могут до некоторой степени ускорять половую изоляцию.

Генетика полового поведения близких видов саранчовых (Acridoidea)

Очень часто признаки, от которых зависит привлекательность самца, связаны с его поведением во время ухаживания (яркий пример — брачные песни птиц и прямокрылых насекомых). Более того, у многих видов насекомых межвидовая изоляция только на этих поведенческих признаках и держится, а в лабораторных условиях представители разных видов, лишенные возможности выбора, вполне способны скрещиваться между собой и производить живое и плодовитое гибридное потомство.

Прекрасным объектом для изучения генетики брачного поведения являются близкие виды саранчовых (Acridoidea), различающиеся брачными песнями самцов и редко скрещивающиеся друг с другом в природе, но способные к этому в условиях искусственного содержания. Именно такими видами являются обитающие в Европе кобылки Chorthippus albomarginatus и Chorthippus oschei. Ареалы этих видов частично перекрываются, и в этой пограничной зоне, проходящей по территории Украины и Молдавии, между ними иногда происходит гибридизация. В работах В.Ю. Ведениной (Институт проблем передачи информации РАН) и ее коллег были обнаружены интересные особенности генетики полового поведения этих объектов.

Исследователи скрещивали между собой кобылок, пойманных в России и Германии (Ch. albomarginatus), Болгарии и Украине (Ch. oschei), а затем анализировали песенки гибридного потомства.

Песенка у кобылок является результатом трения задних ног, на которых имеются специальные ряды мелких бугорков, о жилки надкрылий. Оказалось, что песня гибридов мозаична: она включает в себя элементы песенок обоих родительских видов. Но это не простая механическая смесь двух мотивов. Часто в песенке гибридов появляются новые элементы, которых не было ни у одного из родителей — так удивительным образом из смешения двух «стандартных» песен рождается нечто совершенно новое.

Кроме того, выяснилось, что песни гибридных самцов, в отличие от «чистокровных», весьма вариабельны и разнообразны (на рисунке показан только один из возможных вариантов). Изменчивость по отдельным количественным характеристикам песни у гибридов в три-четыре раза превосходит таковую у представителей родительских видов. Песни сильно различались у разных гибридных особей, и даже у одного и того же самца песенка не всегда получалась одинаковой. По четырем из семи изученных количественных характеристик песни (таких как длительность и амплитуда отдельных элементов) гибриды превосходят крайние значения, характерные для родительских видов.

Рис. 5.24. Запись песенок (S) и движений задних ног (HL) у Chorthippus albomarginatus (a), Ch. oschei (e), гибридов первого поколения (c), потомков «возвратного» скрещивания гибридов с первым видом (b) и со вторым (d). У Ch. oschei важным элементом ритуала ухаживания является «вскидывание» задних ног.

Самки каждого вида отчетливо предпочитают песни «своих» самцов, однако лишь самки Ch. oschei способны отличить «свою» песню от гибридной. Гибридные самки не проявляют четкой избирательности: они охотно спариваются с самцами обоих родительских видов, а также с гибридными.

Весьма любопытно наследуется характерное «вскидывание» задних ног, являющееся важным элементом ритуала ухаживания у Ch. oschei, но не встречающееся у Ch. albomarginatus. Гибриды первого поколения вообще не машут ногами, то есть ведут себя как Ch. albomarginatus. Однако во втором поколении гибридов примерно четверть самцов делают характерный взмах, хотя и не совсем такой, как самцы Ch. oschei. Если скрестить гибридов первого поколения с Ch. oschei (так называемое «возвратное скрещивание»), то ноги будет вскидывать примерно половина потомков. Это очень похоже на классическое расщепление «по Менделю», характерное для фенотипических различий, определяемых одним-единственным геном.

Для песни, в отличие от взмахов ног, пришлось предположить гораздо более сложный способ наследования. Проанализировав количественное распределение признаков у потомства от разных скрещиваний, авторы пришли к выводу, что отдельные элементы, из которых складывается песня, скорее всего, определяются наборами многократно дуплицированных генов. Косвенно в пользу этого свидетельствует тот факт, что геномы прямокрылых насекомых необычайно велики по размеру, и в них очень много дуплицированных участков. При этом один и тот же элемент песни может у разных видов определяться разными копиями дуплицированного гена (или генов). В результате у гибридов экспрессируются ключевые гены, полученные от обоих родителей, что и порождает необычайное разнообразие гибридных песен и их уникальные черты.

Авторы пришли к заключению, что Ch. oschei с его более сложной песней и причудливыми взмахами ног, вероятно, обособился от Ch. albomarginatus в результате полового отбора. Не исключено, что всё началось с самок, которые предпочитали самцов с более изощренной и энергоемкой манерой ухаживания. Косвенно в пользу этой гипотезы свидетельствует тот факт, что песня гибридов в целом более похожа на песню Ch. albomarginatus — это значит, что многие признаки Ch. albomarginatus являются доминантными, более «устойчивыми», что может свидетельствовать о большей древности этих признаков. Кроме того, самки Ch. oschei более «придирчиво» относятся к песням самцов.

Вопросы для повторения и обсуждения.

1. Какова роль поведенческих признаков в эволюционных процессах?

2. Докажите, что половое поведение животных отличается высокой видовой специфичностью.

3. Каковы механизмы изоляция между D. pseudoobscura и D. Persimilis?

4. Почему многие компоненты полового поведения — это признаки, сцепленные с полом?

5. Какова роль дивергенции звуковых компонентов полового поведения в репродуктивной изоляции?

6. Докажите, что близкие виды саранчовых (Acridoidea) являются хорошим объектом для изучения генетики поведения.