Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Русский вариант ГП.doc
Скачиваний:
82
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
30 Mб
Скачать

6.4. Температурочувствительные мутации у дрозофилы

В начале 70-х го­дов ХХ века Д. Сузуки и его группа приступили к изучению температурочувствительных мутаций, вызывающих паралич. Благодаря эффективной системе отбора мутантов ученым за сравнительно короткий срок удалось испытать многие сотни тысяч особей и получить достаточно представительную выборку индуциро­ванных этилметансульфонатом сцепленных с полом мутаций. При испытании на аллелизм эти мутации распределились по нескольким локусам в Х-хромосоме, из которых наибольший интерес предста­вили три: paralytic ts , shibire ts и stoned. Индекс ts указывает на температурочувствительность мутаций в этих локусах, выражающуюся в том, что при температурах свыше 29°С мутантные особи впадают в состояние паралича.

Мутанты по локусу shibire ts (shi ts) отличаются быстрой и сильной реакцией на действие высокой температуры. При перенесении их в температуру 29°С они впадают в паралич в первые 2 мин и, не выходя из этого состояния, через 12 часов погибают. Ряд ал­лелей shits обусловливают температурочувствительность на всех стадиях развития — от яйца до имаго.

Воздействие повышенной температурой в опреде­ленные моменты развития (чувствительные периоды) приводит к характерным фенотипическим дефектам глаз, крыльев, лапок и щетинок.

О нейрологической природе мутантов shits свидетельствуют опыты по применению нейротоксина ТТХ (тетродотоксин). При температуре 22°С мухи shitsl выявляют устойчивость к ТТХ в 3 раза большую, чем мухи дикого типа. Инъекция ТТХ непосредственно в голову воздействует на ЭРГ нормальных мух, а на мух shits не влияет. Поскольку ТТХ специфически блокирует натриевый канал при возникновении потенциалов действия, Л. Келли предположил, что мутации в локусе shi's затрагивают компоненты данного механизма.

Л. Зондергаард получил с помощью ЭМС чувствительную к пониженной температуре сцепленную с полом доминантную мутацию Ocdts. Уже при температуре 18°С данная мутация вызывает торможение активности и паралич, подобно тому, как это происходит у мух дикого типа при помещении их в темпе­ратуру 8°С и ниже. Один из эффектов мутантного гена Ocdts состоит в повышении энергии активации митохондриальной сукцинатцитохромредуктазы при температуре ниже 180С.

О. Сиддики и С. Бензер индуциро­вали две паралитические мутации в локусе comatosets. Мутанты comts, помимо чувствительности к высокой температуре, подобно мутантам parats оказались чувствительными также к пониженным температурам. Паралич у них наступает при снижении температуры до 12—10°С.

Сравне­ние электрофизиологических параметров мускулатуры, участвующей в обеспечении полета, при внутриклеточном отведении мембранных потенциалов у мутан­тов parats , shits и comts выявило четкие различия между ними, свидетельствующие о различном характере генетически контролируемых повреждений.

6.5. Мутации, нарушающие циркадные ритмы у дрозофилы

Для мух дикого типа D. melanogaster характерна закономерная цикличность жизненных процессов, таких как время выхода имаго из куколок или суточная двигательная активность взрослых особей. В их основе лежит генетически контролируемый эндогенный ритм нейросекреторной и гормональной активности, осуществляющийся в естественных условиях при чередовании периодов темноты и света.

При 12-часовом световом дне большинство мух вылупля­ется на заре, в первые часы рассвета. Этот ритм сохраняется даже в условиях постоянной темноты, если только куколки когда-либо подвергались световому воздействию.

Морфологические мутации L4 и G1, приводящие к нарушению оптических долей, одновременно сбивают и нормальные циркадные ритмы.

В лаборатории С. Бензера при воздействии ЭМС (этилметансульфонат) получены три сцепленные с полом рецессивные мутации, изменяющие су­точную цикличность выхода имаго: per0, pers, per1. Все три мутации локализованы на коротком участке Х-хромосомы. Мутация null-period-arhythmic (per0) обусловливает более или менее рав­номерное распределение частот выхода имаго в течение су­ток. Мутация short-period (pers) контролирует вполне четкий ритм, но не при 24-часовом, а при 19-часовом цикле. На­конец, мутация long-period (per1) удлиняет цикл выхода имаго до 28 часов.

Все рассмотренные мутации одновременно воздействуют на двигательную активность взрослых мух.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.