Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Русский вариант ГП.doc
Скачиваний:
82
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
30 Mб
Скачать

Глава 4. Генетика поведения одноклеточных животных

4.1. Особенности поведения одноклеточных животных.

Одноклеточные животные демонстрируют довольно широкий спектр поведенческих реакций. Относительно небольшие размеры простейших дают им возможность непосредственно использовать рецепторный аппарат мембраны для быстрого изменения поведения. Простейшие прекрасно двигаются по градиенту пищевых растворов и избегают растворов щелочей, кислот и солей. Одноклеточные животные обладают хемотаксисом, термотаксисом, фототаксисом, гальванотаксисом. Есть данные о том, что они способны к элементарному «обучению».

Ученые установили такое свойство одноклеточных организмов, как привыкание. Эксперименты проводили на парамециях, которых предварительно приучали к определённой температуре, а затем помещали в ванночку с температурным градиентом. Оказалось, что оптимальной для парамеций является температура 24-28°C. Однако при выдерживании инфузорий при низких температурах они предпочитали уменьшение обычного оптимума. Экспериментаторы рассматривали такие результаты как явное свидетельство «обучаемости» парамеций.

Эксперименты с одноклеточными организмами показали, что они избирательны по отношению к электромагнитному полю или токам в водных растворах. Так, например, парамеции и амёбы предпочитают отрицательный полюс, а другие инфузории — положительный. Некоторые одноклеточные организмы не проявляют гальванотаксиса, но ориентируются вдоль или поперёк электромагнитного поля.

У простейших существуют сложные специализированные рецепторы — органеллы. Такими рецепторами являются ложноножки корненожек Allogromia sp. или осязательные волоски трубача Stentor sp.

В качестве особой фоторецепторной системы формируются глазки, или стигмы. Эти образования пигментированы, позволяют простейшим ориентироваться в градиенте света и дифференцировать различные длины волн светового диапазона. Описаны эксперименты, в которых удавалось выработать рефлекторное поведение парамеций на красный и синий свет. Стигмы особенно хорошо развиты у динофлагеллат, эвглен и фитофлагеллат.

Надо отметить, что среди простейших существуют группы (Amoeba), прекрасно реагирующие на свет, но не имеющие специализированных мембранных органелл для его восприятия.

Хорошо развиты у простейших органоиды движения. Небольшой размер организма позволяет эффективно пользоваться приспособлениями ультраструктурного размера для перемещения, питания или агрессивного поведения.

Корненожки и амёбы образуют мембранные образования, называемые ложноножками, или псевдоподиями. Они позволяют многим простейшим двигаться и захватывать пищу.

Рис.4.1.а. Ложноножки позволяют многим простейшим двигаться и захватывать пищу.

Другие простейшие используют для движения простейшие довольно крупные жгутики или многочисленные мелкие реснички, которые позволяют перемещаться с невероятной скоростью.

У простейших существуют аналоги мышечных волокон — мионемы, которые позволяют изменять форму тела или совершать сложные движения.

Но если есть активное движение, значит, можно наблюдать и быстрые поведенческие реакции, т.е. поведение.

Сложность поведения простейших поразила уже первых исследователей. Свободноживущие амёбы проявляют весьма разнообразные стратегии захвата пищи, реагируют на свет и колебания воды. Каждая неудача в захвате пищи вызывает применение нового приёма, разнообразие которых весьма велико. Этот пример говорит о том, что амёбы корректируют своё поведение в зависимости от результата. В реакции амебы на внешнее раздражение проявляется известная изменчивость: амеба привыкает к сигналам, и повторение однородных сигналов может при известных условиях перестать вызывать соответствующие реакции. И наоборот, как показали опыты, изменение сигнала вновь вызывают оживление угасшей реакции.

Прикреплённые инфузории тоже могут демонстрировать элементарные поведенческие реакции. Широко известны результаты опытов с трубачом (Stentor roeseli) (Рис. 4.1.), которого посыпали растёртым кармином. Первоначальная реакция на частицы кармина отсутствует, а затем трубач смещает воронку в сторону от падающих частиц. Если это не помогает, то он начинает активно работать околоротовыми ресничками, пытаясь выбросить уже попавшие в воронку частицы и предупредить попадание новых. При продолжении воздействия трубачи интенсивно сокращают свой стебелёк, и, в конце концов, отрываются от поверхности и уплывают в другое место.

Если трубач не уплыл, а воздействие прекращено, то животное ненадолго запоминает ситуацию. При возобновлении посыпания кармином трубач уже не демонстрирует все стадии рецептивной адаптации. Он сразу начинает с прерванной стадии и обычно уплывает. Это говорит том, что инфузории обладают формой донервной памяти, которая сохраняется несколько десятков минут.

Рис.4.1. б Stentor roeseli может демонстрировать элементарные поведенческие реакции

О том, что одноклеточные могут использовать предыдущий «опыт», говорят и другие эксперименты. Например, помещенные в круглый сосуд одноклеточные, вначале двигаются хаотично, но после того, как животные многократно ударяются о стенки сосуда, направление их движений меняется и приобретает характер вписанного в круг многоугольника, при котором они начинают испытывать минимальное количество ударов. Их движение приобретает организованный структурный характер.

Аналогичные данные получены в опыте, при котором одноклеточные помещались в квадратный сосуд. Формы движения, которые приобретали животные в этом случае, принимали другой характер, и животные начинали двигаться по траектории ромба, вписанного в квадрат, при минимальном количестве ударов о стенки сосуда.

Но такое «научение» простейших имеет ряд особенностей, резко отличающих их от условно–рефлекторных форм деятельности высших животных. Прежде всего, изменения поведения, полученные в процессе такого «научения», оказываются очень непрочными и быстро угасают, как только внешние условия перестают поддерживать вызванные к жизни формы поведения. С другой стороны, эти формы поведения, раз угаснув, не восстанавливаются самостоятельно, и животное, потерявшее эти формы поведения, должно «обучаться» снова. Наконец, раздражители, действующие на простейших, имеют кратковременное сигнальное значение. У животного не вырабатываются те стойкие формы сигнального поведения, которые характерны для условно – рефлекторной деятельности высших животных.

Набор донервных способов контроля поведения простейших позволяет:

  • осуществлять рецепцию всех основных типов внешних воздействий;

  • отвечать на полученные сигналы пищевым поведением, размножением или движением по градиенту сигнала;

  • демонстрировать привыкание к определённым типам воздействий или избегание раздражителя.

Инерционная биохимическая память одноклеточных рассматривается исследователями как своеобразный предшественник нейронной памяти многоклеточных животных. Основным принципом донервного взаимодействия с внешней средой является общая клеточная чувствительность, которая имеет избирательный характер.

Отсутствие оперативной индивидуальной памяти компенсируется у одноклеточных животных генетически детерминированными реакциями или направленным морфогенезом.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.