1.2. История развития генетики поведения как науки.
Еще в IV веке христианский философ и богослов Аврелий Августин, наблюдая за поведением рыбок в аквариуме, обратил внимание на то, что особенности поведения рыб передаются от родителей потомкам. Сначала Аврелий Августин заметил, что есть «умные» рыбки, которые быстро обучаются, и «глупые», которые плохо соображают и медленно обучаются. А потом он обнаружил, что потомки рыбок обучались точно так же, как и их родители: дети «умных» - были «умными», дети «глупых» - были «глупыми».
Научными наблюдения Аврелия Августина, конечно, не являлись, но он намного опередил свое время — в науке интерес к наследственности появился только в XVIII веке.
Рис.1.4. Августин Аврелий (354-430 г.г.)
Рис.1.4. а Августин Аврелий (354-430 г.г.)
Началом изучения генетики поведения можно считать работы Френсиса Гальтона - двоюродного брата Чарльза Дарвина по их деду - Эразмусу (Эразму) Дарвину.
Френсис Гальтон был вундеркиндом. В полтора года он знал алфавит, в два с половиной - стал читать, а в три – писать. В четыре года он уже знал наизусть стихи по-латыни, арифметику и немного французский язык, а в шесть - всю английскую классическую литературу, включая Шекспира. Прочтя страницу дважды, он мог повторить ее слово в слово наизусть.
Круг интересов Гальтона был чрезвычайно широк. В молодости он много путешествовал, занимался этнографией и географией человека, изучал наследственность человека, его талант и способности, разработал методику генеалогического анализа. Именно он впервые использовал метод исследования близнецов в биологии и в психологии, так называемый «близнецовый анализ».
Гальтон внес весомый вклад в теорию статистики и применил статистический анализ в биологии человека и психологии. Гальтона считают одним из основоположников экспериментальной психологии. Он первым ввел в нее психологические тесты и опросники, разработал антропометрию - исследование человека путем измерения его внешних анатомических признаков, занимался дактилоскопией - исследованием кожных пальцевых узоров. Гальтон является основателем науки евгеники.
В 1865 году Гальтон опубликовал статью «Наследственный талант и характер», а четырьмя годами позднее, в 1869 году, фундаментальную монографию «Hereditary genius», что переводят как «Наследственность таланта» или «Наследственный гений».
Гальтон считал, что психические свойства человека наследуются, так же как и физические. Он писал о равном вкладе отца и матери в наследственность детей.
Гальтон изучил биографии около четырехсот талантливых людей и пришел к выводу о наследовании способностей и таланта. Наследственными, по мнению Гальтона, являются не только способности и талант, но и другие психические и биологические свойства: склонность к пьянству, к бродяжничеству, к туберкулезу, болезням сердца и к долголетию, а также мораль и религия.
Гальтон выдвинут «теорию корня», которая предвосхитила идею Вейсмана о «зачатковом пути», то есть, по сути дела, идею о развертывании генетической программы, содержащейся в половых клетках.
В те времена взгляды Гальтона были весьма необычными, потому что большинство его современников, в том числе друг Герберт Спенсер и его двоюродный брат Чарльз Дарвин, полагали, что в формировании организма большую или даже ведущую роль играют факторы среды.
Для доказательства ведущей роли наследственности в формировании организма Гальтон создал и использовал близнецовый метод. Он первым различил два типа близнецов: однояйцовые и двуяйцовые. Изучая однояйцовых близнецов, Гальтон обнаружил, что признаки сходства не ослабевают с возрастом: пожилые однояйцовые близнецы так же похожи друг на друга, как в детстве. Они даже заболевают одними и теми же болезнями. Что же касается психологического сходства, то Гальтон приводит в качестве его доказательства один анекдотический пример: два близнеца купили на день рождения друг другу в качестве подарков одинаковые бокалы для шампанского, причем один из них сделал эту покупку в Англии, а другой - в Шотландии.
Гальтон считал, что наследственность значительно важнее роли средовых факторов. Он стал основателем науки об этиологии индивидуальных различий.
Круг вопросов, которым сэр Гальтон посвящал своё время, был чрезвычайно широк, он был очень эрудированным человеком, но для появления генетики поведения необходимо было возникновение самой науки генетики, которая возникла на рубеже ХIХ и ХХ века.
Рис.1.5. Френсис Гальтон (1822 - 1911)
Всерьез заняться изучением влияния наследственных факторов на поведение ученые смогли только после 1900 года.
Официальной датой рождения генетики поведения считают 1960 год. Но, тем не менее, первая экспериментальная работа по генетике поведения была проведена уже в 1913 году американской исследовательницей Адой Йеркс, которая изучала наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс. Однако эта работа была тогда единственной в своем роде.
В начале ХХ века исследования поведения, с одной стороны, и генетические исследования — с другой велись практически независимо друг от друга. Генетики были заняты изучением наследования легко выявляемых, в первую очередь морфологических и анатомических различий между животными и не вели исследований генетически обусловленной компоненты в особенностях поведения. Одна из причин этого заключалась в том, что измерение поведенческих признаков по сравнению с морфологическими признаками представляло и представляет значительные трудности.
Но со временем появились теоретические и экспериментальные данные, необходимые для объединения генетического и психологического подходов в изучении поведения. В 1915 году Альфредом Стёртевантом, одним из сотрудников знаменитой «дрозофилиной» лаборатории Колумбийского университета, руководимой Томасом Гентом Морганом, были описаны различия половой активности самцов у разных генетических линий Drosophila melanogaster. В каком-то смысле эти первые экспериментальные исследования поведения дрозофилы являлись «побочным продуктом» генетических и эволюционных исследований, преследовавших иные самостоятельные цели.
Рис.1.6. Томас Гент Морган (1866 –1945)
Исследования плейотропного эффекта мутаций, влияющих на цвет тела и глаз, были первыми в области генетики поведения дрозофилы. Опыты Стёртеванта по изучению влияния на половую активность и избирательность спаривания рецессивных мутаций, нарушающих пигментацию глаз (white, vermilion), тела (yellow) и изменяющих форму крыльев (curved) показали достоверное снижение способности к ухаживанию мутантных самцов по сравнению с самцами дикого типа.
Рис.1.7. Альфред Стёртевант (1891-1970)
В 10-х годах ХХ века появился целый ряд работ, в основном Ф. Добржанского, Э. Майра и их сотрудников, по репродуктивной изоляции между многими обнаруженными в то время расами и видами дрозофилы. Примерно в то же время были описаны и поведенческие различия между генетическими типами некоторых грызунов, в основном домовой мыши.
Рис.1.8. Феодосий Добржанский (1900 – 1975)
Рис.1.9. Эрнст Майр (1904 – 2005)
Так постепенно стали накапливаться данные, полученные генетическими методами и имеющие отношение к поведенческим реакциям. Но генетика поведения как самостоятельное научное направление еще не сформировалась.
В 1923 году вышла в свет известная работа академика И.П. Павлова «Новые исследования по условным рефлексам», в которой автор высказал мнение о том, что приобретенные в течение жизни условные рефлексы могут передаваться по наследству потомкам, превращаясь со временем во врожденные, безусловные рефлексы. Другой русский ученый, Н.К. Кольцов, выступил с резкой критикой представлений И.П. Павлова о наследственной передаче благоприобретенных признаков, в данном случае условных рефлексов. Кольцов отметил, что Павлов никогда не работал в области генетики, и не представляет себе всей сложности генетических проблем. И.П.Павлов был вынужден согласиться с критикой, и отказаться от своего предположения. Это была первая серьезная полемика по вопросам наследования поведенческих навыков.
Рис.1.10. И.П. Павлов (1849 – 1936)
Рис.1.11. Николай Константинович Кольцов (1872- 1940)
Значительную роль в формировании генетического подхода к анализу поведения животных сыграли работы сотрудников специальной генетической лаборатории в США, так называемой Джексоновской лаборатории в штате Мэн. Это учреждение - всемирно известный центр, основанный в 1929 году генетиком Кларенсом Куком Литтлом. Лаборатория задумывалась как центр исследований генетики млекопитающих. В ней и в настоящее время поддерживается большое количество инбредных и отселектированных линий мышей, с которыми работают ученые-генетики всего мира.
История этой лаборатории такова.
Кларенс Кук Литл (1888 – 1971) в 1909 году, работая Гарвардском университете, получил первую инбредную линию мышей, пригодную для генетических исследований. Это линия DBA, существующая по сей день. Мыши этой линии имеют светло-коричневую окраску.
Работа Кларенса Литла по выведению инбредной линии заняла несколько лет. Подобную селекцию провели до Литла еще в XIX веке любители мышей в Японии. Они путем близкородственного скрещивания закрепили в потомстве мышей мутацию, которая вызывала нарушение работы гипофиза и вестибулярного аппарата. В результате этого мыши часто начинают быстро крутиться на одном месте. Эта порода получила название «танцующих мышей».
В 1929 году Кларенс Литл основал в городе Бар-Харбор (штат Мэн) Джексоновскую лабораторию, которая стала центром исследований по генетике и одновременно базой производства чистых линий мышей. Она получила название в честь Роско Джексона – главы автомобильной компании Hudson Motor Car, финансировавшей создание лаборатории.
К 1944 году Джексоновская лаборатория поставляла еженедельно 9000 мышей в другие лаборатории США. В ней же велись и исследовательские работы. В 1947 году во время пожара лаборатория погибла, но она была быстро восстановлено, а поголовье мышей восполнено благодаря животным, присланным учеными со всего мира, ранее получавшими мышей из Джексоновской лаборатории.
Сейчас Джексоновская лаборатория – всемирно известный научный центр, где ведутся исследования по многим направлениям, например, по генетике млекопитающих и онкологическим заболеваниям. Одновременно эта лаборатория служит крупным центром подготовки специалистов по молекулярной биологии. И, конечно же, Джексоновская лаборатория по-прежнему остается лидером в выращивании лабораторных мышей: сейчас она ежегодно поставляет около двух миллионов животных в научные учреждения всего мира.
В коллекции Джексоновской лаборатории имеется десятки мутаций, затрагивающих строение мозга и поведение, что делает ее интересной для ученых, занимающихся генетикой поведения. Коллекция дала возможность ученым разных стран скринировать множество линий животных, и выявить межлинейные различия поведения и нейрохимических признаков. Она также послужила основой для разработки новых подходов к изучению генетики количественных признаков - метода рекомбинантных инбредных линий и метода картирования QTL (quantitative trait loci).
В Джексоновской лаборатории впоследствии было сделано немало важных открытий. Например, Джордж Снелл, работавший там, при помощи опытов на мышах открыл генетические факторы, определяющие тканевую совместимость при пересадке органов. Он открыл область генома, названную «главным комплексом гистосовместимости». Гены этой области кодируют определенные белки, находящиеся на поверхности клеток, и играют важную роль в работе иммунной системы. В 1980 году Джордж Снелл получил за свои работы Нобелевскую премию.
В Советском Союзе первым исследованием, посвященным генетическим основам поведения, была работа М.П. Садовниковой-Кольцовой, выполненная в 20-е годы. В статье «Генетический анализ психических особенностей крыс» она показала, что среди крыс, мышей и других животных удается выделить различные наследственные типы психических способностей, очистить их путем отбора в течение нескольких поколений и затем перейти к установлению законов наследования этих способностей.
Рис. 1. 12. Мария Полиевктовна Садовникова-Кольцова
По инициативе академика И.П. Павлова в Колтушах была создана лаборатория генетики высшей нервной деятельности, задачей которой было изучение генетических основ индивидуальных особенностей условнорефлекторной деятельности собак. В этой лаборатории занимались также проблемами генетической детерминированности свойств нервной системы и вопросами сравнительной генетики поведения.
Генетикой поведения занимались не только в Институте физиологии им. И. П. Павлова, но и в Институте цитологии и генетики СО АН СССР, в Московском и Ленинградском университетах. Позже именно эти учреждения стали центрами изучения генетики поведения животных.
Генетика поведения опиралась на знания, полученные этологией. Этология сформировалась как самостоятельная дисциплина, изучающая поведение животных в 30-е годы XX века. Этологи изучают и инстинктивное поведение животных, и такое свойство поведения как способность видоизменяться под влиянием предшествующего опыта (т.е. обучение), и способность к рассудочной деятельности.
Основные положения классической этологической концепции включают в себя представления о фиксированных комплексах действий (ФКД) как единицах инстинктивного поведения, о схеме поведенческого акта (по У. Крейгу), представления о «ключевых» раздражителях и «спонтанности» поведения, о запечатлении как особой форме обучения и соотношении «врожденного» и «приобретенного» поведения.
В конце 50-х годов нидерландский зоолог Н.Тинберген, анализируя пути развития и методы этологии, выделил четыре направления исследований:
изучение механизмов поведения;
изучение функциональной роли поведения;
изучение индивидуального развития поведения;
изучение эволюции поведения.
Рис.1.13. Николас Тинберген (1907 – 1988)
Рис.1.13. а Николас Тинберген (1907 – 1988)
В процессе развития этологии были разработаны представления о поведении животных при конфликте, об эволюции замещающих движений («ритуалов» и «демонстраций») и, наконец, о двух путях эволюции поведения, протекающей на основе «открытой» и «закрытой» генетических программ (К. Лоренц и Э. Майр). Эти представления позволили по-новому подойти к проблеме врожденного и приобретенного в поведении.
Рис.1.14. Конрад Лоренц (1903 — 1989)
Рис.1.15. Эрнст Майр (1904 — 2005).
Для исследования роли генотипа в формировании того или иного признака поведения стали широко использовать понятие «фиксированные комплексы действий» (ФКД). В связи с тем, что инстинктивные действия стереотипны по форме и свойственны всем особям данного вида, внутривидовая изменчивость генетически детерминированного поведения должна проявляется в виде изменения частоты выполнения этих действий, и большей или меньшей легкости их провокации. Многочисленные исследования показали, что очень большая доля внутривидовых поведенческих различий у животных связана с изменением частоты определенных ФКД и порога их провокации.
Достаточно полную картину современных знаний о поведении животных могут дать известные учебники и учебные пособия по поведению животных (Р. Шовен, 1972; Р. Хайнд, 1975; К.Э. Фабри, 1979; Н.Тинберген, 1978; Д. Дьюсбери, 1981; О. Меннинг, 1982; Д. Мак-Фарленд, 1988; Дж. Гуддол, 1992; Н.Тинберген 1993; Л.В.Крушинский, 1993; З.А. Зорина, И.И.Полетаева, 2000; Ж.И. Резникова, 2004).
В отличие от этологии, которая со времени своего зарождения представляла собой целостную концепцию, а затем постепенно разделилась на ряд самостоятельных направлений, генетика поведения формировалась на основе разрозненных работ, выполненных генетическими методами. Но общий прогресс знаний о поведении животных, накопление конкретных данных по генетической изменчивости строения мозга и поведения, а также влияние идей и методов биологии развития привели к тому, что генетика поведения постепенно превратилась в самостоятельное научное направление.
Тесно связана с генетикой поведения еще одна биологическая наука - феногенетика — научное направление, зародившееся в начале в 30-х годов.
Феногенетика – это раздел генетики, изучающий пути реализации наследственной информации в процессе индивидуального развития организма. Поскольку в феногенетике большое место занимают вопросы о механизмах генетической регуляции индивидуального развития организмов, то она тесно связана со многими биологическими направлениями. Современная феногенетика – это широкая область, включающая в себя изучение молекулярных механизмов действия генов и регуляции их активности, изучение взаимодействия генов и их продуктов в процессах реализации генетической информации, исследование роли наследственности и среды в формировании признаков организмов.
К началу шестидесятых годов среди работ по генетике поведения широкую известность получили работы Л.В. Крушинского, C.S. Hall, T.W. Klein, С.Н. Давиденкова.
Наряду с И.П. Павловым, К. Лоренцом и Н. Тинбергеном, открывшими механизмы инстинктов и обучения, Л.В. Крушинского по праву можно считать основоположником общей теории поведения. Ему принадлежит оригинальная концепция нейробиологических основ рассудочной деятельности, неотъемлемой частью которой являются основы классической этологии и генетики поведения.
Рис.1.16. Леонид Викторович Крушинский
Будучи учеником крупнейших ученых XX в. - Н.К.Кольцова, М.М. Завадовского, Д.П.Филатова, стоявших у истоков отечественной биологии развития, Крушинский рассматривал отдельные проблемы нейрофизиологии, генетики и этологии в свете общебиологических закономерностей развития организма.
Совместно с Л.Н.Молодкиной Крушинским была выведена линия крыс, позднее названной линией КМ по первым буквам фамилий авторов. У крыс этой линии в ответ только на звуковое воздействие возникает целый ряд патологических состояний: эпилептиформный судорожный припадок, каталепсия, миоклонический гиперкинез, острые нарушения кровообращения, приводящие к парезам и параличам, мозговым инсультам с летальным исходом. Это делает линию КМ уникальной в мировой коллекции лабораторных животных.
Большое внимание Крушинский уделил изучению влияния генотипа на способность к элементарной рассудочной деятельности. С этой целью проводились эксперименты на животных диких и доместицированных форм (опыты М.Н.Сотской и Л.М.Кузнецовой), а также на животных с измененным кариотипом: ди- и триплоидных формах рыб, изучавшихся Н.Б.Астауровой и мышах с Робертсоновскими транслокациями, осуществленные И.И.Полетаевой и Л.Г.Романовой, при участии В.С.Баранова и А.П.Дыбана.
Эти эксперименты показали, что рассудочная деятельность во многом обусловлена генотипом и находится в прямой зависимости от уровня организации нервной системы животных, морфофизиологических особенностей мозга и тонкого строения его отдельных нейронов, а способность к разумной деятельности начинает проявляться в онтогенезе только после завершения процесса миелинизации нервных волокон.
Давиденков С.Н., крупнейший невропатолог и генетик человека, еще в 1925 году утверждал, что рациональная классификация наследственных болезней должна быть «каталогом генов, а не фенотипических различий». Именно его работы сыграли большую роль в развитии клинической нейрогенетики, особенно монография «Эволюционно-генетические проблемы в невропатологии», изданная в 1948 году.
Рис.1.17. Сергей Николаевич Давиденков
Исследования А.Н. Промптова по поведению птиц, выполненные с использованием классического метода генетики - гибридологического анализа, разрушали противопоставление «врожденного» и «приобретенного» в поведении. Они показали, что поведение – это результат онтогенетического развития, и любая форма поведения птиц (гнездостроение, питание, забота о потомстве) представляет собой своеобразный сплав различных двигательных актов. Некоторые из них не подвергаются модификации в онтогенезе особи, их Промптов назвал «моторными координациями», жестко определяемыми генотипом.
Работы Промптова были уникальными. Дж. Хаксли, посетивший в 1945 году Колтуши и ознакомившись с этими исследованиями, писал: «Это, я полагаю, единственная в мире работа, посвященная генетике поведения диких видов птиц».
Рис.1.18. Александр Николаевич Промптов
Следует также упомянуть об оригинальных генетических исследованиях Р.А.Мазинг, изучавшей проявление некоторых морфологических мутаций дрозофилы (Bar, eyeless, white и др.). Поведение мух, а именно их реакция на свет и выбор места для откладки яиц, при этих мутациях зависели от генетического фона линии, несущей мутации.
Со смертью А.Н.Промптова и Р.А.Мазинг генетика поведения в СССР понесла невосполнимые потери.
До начала 60-х годов успехи генетики поведения оставались весьма скромными, очевидно в силу большой сложности самого предмета изучения и отсутствия эффективных генетических подходов. Итоги всего этого периода исследований подведены в монографии Дж.Фуллера и У.Томпсона «Генетика поведения», и в монографии Л. В. Крушинского «Формирование поведения в норме и патологии».
Началом самоопределения генетики поведения обычно считают 1960 год – год публикации первой обобщающей монографии американских ученых Дж. Фуллера и У.Томпсона «Генетика поведения». Оба автора по своему образованию не были генетиками, но, приступив к исследованию поведения, четко осознали значение генетического подхода. Не прибегая к сложным генетическим рассуждениям, они смогли убедительно показать необходимость оценки роли генотипа в формировании поведения. Авторы писали: «Пришло время последовательно изложить современное состояние раздела знаний, который мы называем «генетикой поведения». Работа эта не претендует на полноту и завершенность, поскольку данная область исследований находится сейчас на стадии динамичного развития».
Еще одной работой, важной для становления этого направления, была монография Дж. Скотта и Дж. Фуллера по генетике поведения собак, которая была написана в результате 12-летних исследований с чистокровными породами собак и их гибридами. Дж. Скотт в 1966 году нашел большие различия между породами собак по наследованию реакции лая. Так, коккер-спаниели лают очень часто, а африканские охотничьи собаки бейсенджи почти не лают. Ученый объяснил эти различия разным генетически детерминированным порогом реакции собак на внешние раздражители. У спаниеля он очень низок, а у бейсенджи высок. Гибриды первого поколения близки по реакции лая к спаниелям, следовательно, реакция эта является доминантным признаком.
Исследования по генетике поведения огромного большинства других видов начались в семидесятые годы. Многочисленные работы, направленные на идентификацию и изучение мутаций, воздействующих на реакции простейших и нервную систему нематод, прямокрылых (насекомые) и других организмов, вылились в новое направление исследований, получившее название нейрогенетика. Возникла генетика поведения бактерий, основным объектом которой стали мутанты, проявляющие различную степень аттрактивности к тем или иным химическим веществам. Начала формироваться эволюционная генетика поведения. Генетика поведения стала дифференцироваться на отдельные научные направления.
В Институте цитологии и генетики СО АН СССР под руководством академика Д.К. Беляева в 60-е годы были начаты эксперименты по генетике поведения серебристо-черных лисиц. На биологическом факультете МГУ в лаборатории физиологии и генетики поведения проводились исследования по генетике поведения крыс. Исследовалась роль генотипа в формировании сложного адаптивного поведения — способности животных к экстраполяции направления движения стимула.
Отразились на генетике поведения и работы цитолога Хольгера Хидена, проведенные в 60-е годы. Благодаря этим исследованиям возникло представление о так называемых молекулах памяти. Хиден разработал метод, позволяющий анализировать количество РНК и даже ее качественный состав в отдельных изолированных нервных клетках. В опытах по обучению крыс X. Хиден и его сотрудники обнаружили, что количество РНК в тех нейронах крыс, которые предположительно имеют отношение к данной форме обучения, увеличивается, а ее качественный состав изменяется. Ученые пришли к выводу, что в ходе обучения активируются новые, ранее «молчавшие» гены, которые синтезируют новую информационную РНК (мРНК), являющуюся носителем памяти — молекулами памяти. Но эта весьма привлекательная гипотеза не подтвердилась. Методика определения качественного состава РНК, разработанная X. Хиденом оказалась слишком грубой и не отражала реальной ситуации, наблюдавшейся в клетке. Когда появилась более точная методика, оказалось, что качественных изменений РНК в нейронах при обучении не происходит, и могут иметь место лишь изменения количественного соотношения разных фракций мРНК, уже существовавших в клетке. Дальнейшие исследования показали, что наблюдаемые в процессе обучения количественные изменения транскрипции в клетках мозга отражают изменение функционального состояния нейронов и не являются чем-то специфическим для процессов обучения. Антибиотики же могут блокировать процессы синаптической передачи импульсов от нейрона к нейрону и вызывать физиологические нарушения в функционировании мозга независимо оттого, каково состояние работы генетического аппарата клеток.
Оказалось, что генетические механизмы регуляции поведения заложены, как и предполагал в начале века великий испанский нейрогистолог, лауреат Нобелевской премии Рамон-и-Кахал, в структуре нейронных ансамблей, особенностями формирования которых в онтогенезе и управляют гены. Поскольку запоминание часто происходит мгновенно, по всей вероятности, физиологической основой этого события является прорыв не функционировавших ранее синаптических контактов между нейронами, включенными в выполнение данной поведенческой реакции.
Существенные результаты в области генетики поведения получены в 70-х годах на таких объектах как дрозофила, парамеция (Paramecium aurelia), нематода (Caenorhabditis elegans), а также на бактериях.
Большой вклад в генетику поведения был внесен известным специалистом в области генетики животных и генетических основ эволюции, профессором кафедры генетики и селекции Санкт-Петербургского университета Леонидом Зиновьевичем Кайдановым.
Л.З.Кайданов создал новое направление в науке, связанное с раскрытием генетических последствий отбора по адаптивно важным признакам. Многие десятки лет Л.З. Кайдановым и его учениками выполняется уникальный по масштабам селекционно-генетический эксперимент, не имеющий аналогов в мире. Начиная с 1966 года на протяжении более 750 поколений проводится селекция родственных линий Drosophila melanogaster по репродуктивной функции. Отбор идет по поведенческому признаку – половой активности самцов и сопровождается тесным инбридингом.
Полученная в результате такой селекции линия с низкой половой активностью самцов (НА) характеризуется целым комплексом генетически контролируемых изменений, важнейшие из которых затронули нейроэндокринную систему.
Л.З. Кайдановым впервые было показано, что отбор линий по репродуктивной функции приводит к их дивергенции по составу мутаций, затрагивающих жизнеспособность. Селекция на снижение адаптивных качеств линии сопровождается резким увеличением генетического груза – мутаций, снижающих жизнеспособность. Отбор же в противоположном направлении приводит к увеличению доли квазинормальных и супервитальных хромосом.
Специальные исследования, в ходе которых изучаемые хромосомы были подвергнуты рекомбинационному анализу, показали, что практически каждая хромосома несет несколько мутаций, затрагивающих жизнеспособность. В составе многих хромосом, демонстрирующих квазинормальный эффект по влиянию на жизнеспособность своих гомозиготных носителей, были обнаружены супервитальные мутации. Эти мутации являются полудоминантными супрессорами, и их можно рассматривать как элементы компенсационного комплекса генов, обеспечивающего в соответствии с концепцией В.А. Струнникова выживание линий, насыщенных вредными мутациями.
Линия НА и другие инадаптивные линии характеризуются высокой частотой мутирования. В основе высокой мутабильности низкоактивных линий лежит, по-видимому, hobo-система мобильных генетических элементов (МГЭ). НА-линии отличаются от высокоактивных линий составом и локализацией hobo. Они различаются также по составу дефектных (делетированных) копий. Эти генетические особенности обусловливают значительный индукционный потенциал низкоактивных, но не высокоактивных линий в системе Н-Е гибридного дисгенеза.
Был найден способ усиления индукционного потенциала низкоактивных линий – изогенизация их хромосомного набора в условиях дисгенных скрещиваний. При этом установлено явление массовых неслучайных перемещений по геному копий хобо элемента. Таким образом, была раскрыта связь между направлением отбора и уровнем генетической нестабильности селектируемых линий.
Л.З. Кайданов вместе с профессором Института молекулярной генетики РАН В.А.Гвоздевым открыл явление адаптивных транспозиций мобильных генетических элементов (ретротранспозонов).
В геноме линии НА содержится несколько copia-подобных МГЭ. Их распределение по хромосомам стабильно в течение сотен поколений поддержания линий. Однако изменение приспособленности линии, произошедшее в результате перемены направления отбора, приводит к внезапным и координированным неслучайным транспозициям МГЭ по геному. По-видимому, изученные мобильные генетические элементы являются составной частью системы генотипа селектируемых линий, обеспечивающей стратегию преодоления вредных последствий инбридинга и отбора в минус-направлении.
Линии, полученные Л.З. Кайдановым, представляют собой уникальный материал для изучения генетики поведения дрозофилы.
Рис.1.19. Леонид Зиновьевич Кайданов
О развитии генетики поведения в конце ХХ начале ХХ1 века можно судить по ряду монографий.
В 1975 году вышла монография Л. Эрмана и П. Парсонса «Генетика поведения и эволюция», в которой авторы в качестве поведения рассматривают любые формы активности, проявляемой организмом как единым целым по отношению к окружающей среде, к условиям его существования. Однако основное внимание они уделяют тем сторонам мышечных, гормональных и нервных реакций организма на внешние условия, о которых с той или иной степенью достоверности известно, что они обладают наследственной природой.
В монографии Л.Н.Трут «Очерки по генетике поведения» опубликованной в 1978 году, рассматриваются вопросы факториальной генетики поведенческих реакций животных разных филогенетических уровней, некоторые аспекты эпигенетического контроля поведения, каналы онтогенетической реализации генотипа на уровне поведения.
В 2000 году вышла монография Л.И. Корочкина и А.Т.Михайлова «Введение в нейрогенетику». Книга посвящена актуальным проблемам современной нейрогенетики. Авторы рассматривают нейронную теорию как основу нейробиологии и нейрогенетики и на базе этой теории дают подробный анализ различных аспектов этих наук. Подробно описаны генетические системы, которые определяют выбор клеткой пути развития и характер дифференцировки нейронов. В монографии рассмотрены различные экспериментальные модели, используемые в нейрогенетике и генетике поведения, и теории, которые появились в ходе анализа результатов, полученных при исследовании этих моделей.
Данные современной науки об эволюции, онтогенезе и генетике поведения содержатся в учебнике З.А.Зориной, И.И. Полетаевой, Ж.И. Резниковой «Основы этологии и генетики поведения», вышедшей в 2002 году.
Вся история исследований в области генетики поведения убедительно доказывает, что поведенческие признаки так же генетически детерминированы, как и все остальные. Генетическая детерминация реализуется в процессе индивидуального развития, когда в результате функционирования соответствующих генетических систем формируются нейральные сети, выполняющие соответствующие поведенческие реакции, а различия в способностях к обучению и запоминанию связаны с различиями в эффективности функционирования этих сетей.
Вопросы для повторения и обсуждения.
1. В чем особенности предмета генетики поведения?
2. В чем особенности методов генетики поведения?
3. Докажите, что генетика поведения является интегрирующей междисциплинарной областью знаний.
4. Какие задачи решает генетика поведения?
5. Какие основные направления изучения генетики поведения вы знаете?
6. Какую роль играет в изучении генетики поведения нейрогенетика?
7. В чем особенности подходов к исследованию поведения и нейрофизиологических процессов в режиме «от гена к поведению» и «от поведения к гену»?
8. Как генетика поведения использует селекционные методы?
9. В чем заключается роль этологических знаний в изучении генетики поведения?
10. С какими трудностями сталкиваются ученые, занимающиеся генетикой поведения?
Темы рефератов.
1. История развития генетики поведения как науки.
2. История первых экспериментальных работ по генетике поведения.
3. Формирование генетики поведения как самостоятельного научного направления.
4. Развитие генетики поведения в конце ХХ начале ХХ1 века.