6.2. Зрительные мутации дрозофилы.

Му­тации зрительной системы у дрозофилы интенсивно изучали три лаборатории в США и ФРГ под руководством С. Бензера, В. Пака и М. Гейзенберга.

В первой своей публикации в 1967 году С. Бензер опи­сал мух с аномальным поведением. Они были выделены при испытании нескольких тысяч особей и характеризовались такими отклонениями от нормы как:

• отрицательный фототаксис;

• не­избирательная реакция на включение и выключение света;

• полное отсутствие или ослабление фотореакции.

Затем Бензер представил результаты изучения пяти индуцированных мутантов с отсутствием фототаксиса и восьми пигментных мутантов: tan, yellow, blond, black, sable, silver, straw и ebony. Он применял электрофизиологическую методику снятия электроретинограмм (ЭРГ) для характеристики клеток ретины, воспринимаю­щих и перерабатывающих световое раздражение в нервный импульс. Из 13 взятых мутаций только две пигментные мута­ции— tan и ebony — плейотропно изменяли, в сравнении с нор­мой, ЭРГ, обусловливая гипополяризацию (tan) или гиперпо­ляризацию (ebony) зрительных рецепторов.

В дальнейшем С. Бензер с сотрудниками занимались выявлением структур, затрагиваемых поведенчески­ми мутациями путем получения мозаиков.

Группа В. Пака пошла по пути углуб­ленного изучения процесса фототрансдукции с помощью тонких электрофизиологических и биохимических методик. Им удалось разработать методику отведения электрических потен­циалов от отдельных пресинаптических и постсинаптических нейронов в ретикулярном и ламинарном слоях клеток сложного глаза дрозофилы и выявить различия по составу белков между нормальными и мутантными формами.

Группа исследователей из Института биологической кибернетики имени Макса Планка в Тюбингене получила интересные мутации по оптомоторному поведению.

Все три группы обменялись своими коллекциями мутаций зрительной системы для испытания их на аллелизм. После установления общности отдельных мутаций была введена единая их номенклатура. Результаты совместной работы поды­тожил В. Пак, в 1975 году. Всего тремя лабораториями было получено свыше 100 сцепленных с полом мутаций, нарушающих ЭРГ.

Примеры зрительных мутаций у дрозофилы.

Ген sevenless (sev). Мутанты по гену не обнаруживают нормального фототаксиса на ультрафиолетовый свет. Изменяется и стереотип поведения: самки, у которых этот ген поврежден, предпочитают откладывать яйца на поверхности, окрашенные в голубой цвет вместо обычных серого, желтого и коричневого.

Ген optomotor-blind (omb). Гомозиготы по мутациям этого гена не реагируют на вращающиеся вертикальные полосы, особенно сильно во время ходьбы, в полете действие мутаций проявляется слабее. У мутантов по гену (omb) отсутствует гигантский тяж нейронов в оптической доле головного мозга. У других двукрылых насекомых, более крупных, чем дрозофилы, эти тяжи необходимы для обнаружения передвигающихся предметов. Молекулярные размеры гена omb велики - около 100 тыс. пар нуклеотидов (т.п.н.). С этого гена считывается около 20 видов различных молекул мРНК.

Ген small-optic-lobes (sol). У мутантных куколок дегенерирует около 50% клеток в оптической доле головного мозга. В результате у мух нарушаются система ориентировки и правильность поведения при посадке после полета. Ген sol клонирован, он располагается в участке ДНК размером 14 т.п.н. С него считываются два транскрипта длиной 5,8 и 5,2 т.п.н. Больший транскрипт кодирует белок, состоящий из 1597 аминокислот. Этот белок имеет способность связываться с ДНК, то есть может блокировать активность регулируемых им генов.