Глава 2. Влияние различных факторов среды на исследуемый объект

2.1 Влияние параметров водной среды

Влияние абиотических факторов на организм рыбы общеизвестно, однако на каждый этап развития оно выражается по-разному. Температура является одним из самых важнейших факторов.

Повышение температуры (в определенном диапазоне) ускоряет темп эмбриогенеза рыб, понижение, напротив, замедляет этот процесс. Сиговые в этом отношении не являются исключением, скорость их эмбрионального развития также сопряжена с температурой окружающей среды. [10]

Развитие икры сиговых рыб может проходить в достаточно широком диапазоне температур, однако зона температурного оптимума существенно уже. Так, Дж.В. Прайсом при инкубации икры сельдевидного сига Coregonus clupeaformis в температурных условиях от 0 до 12°C было показано, что успешное развитие этого вида происходит от 0,5 до 6°C. Оптимальные температурные условия развития икры сельдевидного сига были определены Л.Т. Бруком и соответствуют диапазону 44 температур 3,2-8,1°C. Оптимальные температуры развития икры пеляди лежат в диапазоне 2-5°C, верхний порог развития составляют 7-8°C. [26; 27]

Под оптимумом понимают количественное выражение фактора (например, градусо-дни), соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизнедеятельности. Температурный оптимум для рыб видоспецифичен и определен экологическими особенностями обитания вида в естественной среде. Определение температурного оптимума для развивающегося организма может служить обоснованием к его успешному воспроизводству в искусственных условиях. [49]

Таблица 1. Средние температуры воды в период эмбрионального развития кубенской нельмы на ООО "Форват" и ЦЭС "Ропша" (Буланов, 1976), °C

Период инкубации	октябрь	ноябрь	декабрь	январь	февраль	март	апрель	май	tср
2010-2011	-	3,9	0,4	0,4	0,3	0,4	1,7	6,1	1,2
2011-2012	-	4,8	2,0	0,5	0,2	0,2	1,1	5,2	1,4
2012-2013	-	3,9	0,5	0,2	0,2	0,2	0,9	5,0	1,1
2013-2014	-	5,0	0,7	0,4	0,1	0,8	2,9	-	1,4
1972-1973 (ЦЭС «Ропша»)	5,0	2,8	2,7	1,7	1,0	1,5	4,4	-	2,7

Результаты исследований показали, что эмбрионы, получавшие схожее количество тепла, выраженного в градусо-днях, находились на различных этапах эмбрионального развития. Возраст эмбрионов в эти периоды также мог существенно отличаться (табл. 2). Однако на более ранних этапах эмбриогенеза (до окончания гаструляции) развитие в различных температурных режимах проходило достаточно синхронно – замыкание "желточной пробки" наблюдалось на 11-13-е сут. при 59-74 градусо-днях (табл. 2).

По мере развития икры температура все больше отражалась на скорости эмбриогенеза. Так, в 2012 г., когда был отмечен наиболее холодный температурный режим, отставание на различных этапах эмбрионального развития в сравнении с 2011 и 2013 гг. доходило до 15-19 сут. (формирование жаберных лепестков), а количество полученного тепла было меньше на 21-51 градосо-дней (табл. 2). Темп развития эмбрионов нельмы в 2010 г. был схож с таковым в 2012 г. вплоть до начала тока крови по жаберным дугам, однако относительно высокие температуры воды на последующих этапах эмбриогенеза определили более быстрое развитие зародышей в период 2010-2011 гг. Несмотря на это, ток крови по жаберным лепесткам во все годы наблюдений был отмечен в схожем возрасте, но сумма полученного тепла при этом существенно варьировала – от 148 до 215 градусо-дней. 46

Таблица 2. Эмбриональное развитие кубенской нельмы на рыбоводном хозяйстве ООО «Форват» (2010-2014 гг.) и Центральной экспериментальной станции «Ропша» (1972-1973 гг.) (по: Буланов, 1976)

Стадии развития	2010-2011 гг. начало 5.11, t=5,4°C		2011-2012 гг. начало 9.11, t=7,0°C			2012-2013 гг. начало 3.11, t=5,4°C			2013-2014 гг. начало 7.11, t=6,7°C			По: Буланов, 1976
	Возраст, ч, сут.	Градусочасы, -дни	Возраст, ч, сут.	Градусочасы, -дни	Возраст, ч, сут.		Градусочасы, -дни	Возраст, ч, сут.		Градусочасы, -дни	Возраст, ч, сут		Градусочасы, -дни
Завершение «набухания»	2 ч	0,5	1,7 ч	0,5	2 ч		0,5	1,7 ч		0,5	2 ч		0,5
2 бластомера	12 ч	2,7	10 ч	2,9	12 ч		2,7	11 ч		3,3	14 ч		2,9
4 бластомера	18 ч	4,1	13 ч	3,8	18 ч		4,1	17 ч		4,7	18 ч		4,1
16 бластомеров	28	6,3	21 ч	7,0	28 ч		6,3	25 ч		7,0	27 ч		6,2
Мелкоклеточная бластула	4,5	24	4	28	4,5		23	4		27	4-4,5		22-26
Гаструляции	5	26	4,8	33	5		26	4,5		33	5,5		35

Продолжение таблицы 2

Замыкание «желточной пробки»	12	59	12		74	13		59	11	73		12	73,3
Пульсация сердечной трубки	28	96	23		110	25		99	20	110		25	114
Пигментация глаз	33	99	28		124	31		115	26	125		30	134
Ток крови по замкнутой системе	52	106	40		156	49		125	44	139		41	174
Кардинальное кровообращение	92	121	58		174	87		132	71	156		61	197
Ток крови по жаберным дугам	117	129	99		187	118		138	103	160		84	212
Формирование жаберных лепестков	132	134	116		191	135		142	120	163		124	243
Появление псевдобранхий	-	-	140		196	-		-	-	-		151	294
Ток крови в жаберных лепестках	162	148	157		201	164		149	160	215		162	318
Вылупление	179	209	178		254	182		185	165	241		178	368
Время вылупления и температура	3 мая, t=6,0 °C			5 мая, t=5,8 °C			4 мая, t=5,0 °C		20 апреля, t=4,7 °C		Нет данных, t=5,0 °C

Взрослая нельма холодолюбивая. Холодолюбивые рыбы нерестятся в основном осенью при температуре воды не выше 10—14 °С. Икра этих рыб развивается при температуре воды от 0 до 14 °С. Холодолюбивые рыбы наиболее интенсивно питаются и растут при температуре воды 8—15°С. Наиболее благоприятной температурой для нельмы является 12–16 °С. Желательно, чтобы в летний период пиковая температура не превышала 22 °С для форели и 20 °С для сигов. При дальнейшем повышении температуры воды у этих рыб резко снижается двигательная активность, интенсивность питания и замедляется рост. При постепенном повышении или понижении температуры нормальные течения жизненных процессов в организме рыбы нарушаются. Резкое изменение температуры воды, если даже она и не выходит за границы оптимальных температурных условий, вызывает у рыб нервный шок, который приводит обычно к гибели.

Однако, отмечая влияние температуры воды на миграции рыб, необходимо указать, что она при этом не является единственным и определяющим фактором, а воздействует в совокупности с другими условиями среды.

В зависимости от температуры воды изменяется количество растворенного в воде кислорода, который необходим для дыхания рыб. Так, при понижении температуры содержание кислорода в воде повышается, а при повышении снижается. Обмен веществ и потребление кислорода увеличиваются у рыб с повышением температуры воды и, наоборот, уменьшаются с ее понижением. Однако это происходит только в определенных температурных пределах для теплолюбивых и холодолюбивых рыб.

Содержание в воде растворенного кислорода изменяется в зависимости от температуры, атмосферного давления, интенсивности перемешивания водных слоев, от солености Количество растворенного в воде кислорода часто обусловлено биохимическими процессами, происходящими в самом водоеме. Так, оно зависит от интенсивности фотосинтеза, при котором водные растения в светлое время суток потребляют из воды диоксид углерода и выделяют кислород, а ночью, наоборот, поглощают из воды кислород и выделяют диоксид углерода. При гниении отмерших растений и погибших животных количество кислорода в воде снижается, так как он расходуется на окисление органических веществ.

Сиги очень требовательны к содержанию кислорода и углекислоты в воде. Оптимальная концентрация кислорода для сиговых 8–11 мг/л (80–100% насыщения). При оптимальном содержании кислорода в воде для сиговых допустимо наличие свободной углекислоты на уровне 15 мг/л, при более высоких концентрациях появляются признаки ухудшения обмена и роста рыб, при 20 мг/л – признаки кислородного голодания, нарушения равновесия и удушья. [50]

Форель и сиги очень чувствительны к посторонним примесям и токсичным веществам (медь, цинк, хлор, сероводород и др.). Поэтому водоемы, в которые сбрасываются сточные воды, непригодны для их выращивания.

Наиболее пригодными для выращивания сигов считаются олиготрофные и мезотрофные водоемы с содержанием фосфатов до 0,2 мг Р/л. В эвтрофных водоемах значительно возрастает вероятность возникновения различных эпизоотий, особенно у молоди. (Табл. 3)

Таблица 3. Характеристика условий выращивания сигов в садках

Показатель	Рекомендуемые	Допустимые
Температура воды (летняя), °С	12 – 16	20
Кислород, мг/л	8 – 11	6 – 7
Углекислота свободная, мг/л	до 15	до 20
Перманганатная окисляемость, мг О/л	до 10	40
Водородный показатель, ед. рН	7 – 8	6 – 8,5
N–NH4 + , мг N/л	до 0,4	0,5
N–NH2ˉ, мг N/л	до 0,005	0,01–0,02
Фосфаты, мг P/л	до 0,2	0,2

Колебания активной реакции среды (рН) в водоеме бывают суточные, сезонные и годовые. Большое воздействие на значение рН оказывают кислород и диоксид углерода. Дыхание животных организмов и процессы гниения, происходящие в водоеме, уменьшая количество растворенного в воде кислорода и увеличивая содержание диоксида углерода, способствуют снижению активной реакции среды. При массовом развитии в водоеме растительных организмов, потребляющих из воды в светлое время суток диоксид углерода и выделяющих кислород, рН повышается, и вода подщелачивается. Ночью растительные организмы поглощают кислород и выделяют диоксид углерода, что вновь понижает значение рН. Концентрация диоксида углерода в воде зависит также от солевого состава. Так, нерастворимый углекислый кальций, переходя в растворимый двууглекислый кальций, связывает избыточный в воде диоксид углерода, повышая этим значение рН. Если диоксида углерода в водоеме мало, то двууглекислый кальций распадается на углекислый кальций и свободный диоксид углерода и тем самым снижает значение рН.

Наиболее благоприятна для жизни рыб, являющихся объектами массового искусственного разведения, нейтральная или слабощелочная реакция воды (рН 7,0—7,5). При рН ниже 6,0 и выше 8,5—9,0 рыбы могут погибнуть. Нельма относится к стеноионным

Наряду с абиотическими факторами внешней среды на рыб оказывают огромное влияние биотические факторы. К биотическим факторам внешней среды рыб относится пища, представленная в водоеме различными кормовыми организмами. Белорыбица относится к хищным рыбам и поэтому кормовую базу составляют различные рыбы, моллюски и различные рачки. Поэтому питание не связано с временем года и кормовая база не меняется.

Белорыбица нерестится в волге и начинается в сентябре-октябре при температуре 3-6 °C и сосредотачивается близ плотины Волгоградской гидростанции. Нагуливается в опресненных участках морей и низовьях рек с низкой соленостью 4-11‰, выдерживает соленость до 18-20‰, известны случаи встречаемости в водах с океанической соленостью (30-34‰)

Растворенные в воде минеральные соли поддерживают у рыб постоянное осмотическое давление, обеспечивающее работу всех внутренних органов: всасывание в кровь через стенки кишечника питательных веществ, а также выделение продуктов обмена. Рыбы в течение своего эволюционного развития приспособились жить в воде с более или менее постоянным солевым составом, который определяет и постоянство осмотического давления в их организме.