Глава 1. Биологическая характеристика объекта в связи со средой обитания и образом жизни
1.1 Общая биология вида
Нельма – крупная рыба семейства сиговых, ее размеры могут достигать в длину 1,5 м и более, массы до 50 кг. Будучи хищником, нельма составляет отдельный род этого семейства – Stenodus, представленный одним видом S. leucichthys, к которому относятся два подвида: нельма S. leucichthys nelma и белорыбица S. leucichthys leucichthys. Белорыбица является эндемиком Каспия, нерестится в Волге. [22]
В видовом названии нельмы и белорыбицы отражены некоторые их морфологические особенности, так «stenodus» по-гречески означает «узкий зуб» – у нельмы нижняя челюсть заметно выступает вперед и спереди загибается вверх, и в виде «зуба» входит в выемку верхней челюсти. «Leucichthys», в свою очередь, переводится как «белая рыба». Действительно, мясо нельмы, как и других сиговых, белого цвета, обладает высокими вкусовыми качествами и пищевой ценностью – в возрасте 3+ калорийность мяса нельмы составляет 1266 ккал/кг, у половозрелых особей – более 1900. [34]
Тело щуковидное, сжатое с боков. Окраска на дорзальной стороне от темнозеленой до светло-коричневой, на вентральной стороне и с боков – серебристая. Полос на теле не имеет, плавники темные. Чешуя крупная, циклоидная (рис. 1).
Нельма имеет обширный ареал, в нашей стране она распространена в бассейне Северного Ледовитого океана от Белого моря на западе до р. Анадырь на востоке. Наибольшее распространение и промысловое значение имела в реках Сибири, где добывалось около 97% общего количества вылова этой рыбы. Например, в 1960-х гг. уловы нельмы достигали 5500 т. В Европейской части России нельма многочисленна в бассейнах рек Печоры и Северной Двины, однако ее запасы здесь всегда были невелики. Интенсивная антропогенная нагрузка крайне отрицательно сказывается на состоянии естественных популяций нельмы, которая повсеместно сокращает свою численность. Многочисленные популяции этой ценной рыбы внесены в региональные Красные книги, а из рек европейской части России – в Красную Книгу РФ (2001). [3]
Рисунок 1. Кубенская нельма, выращенная на рыбоводном хозяйстве ООО «Форват», возраст 3+
Продолжительность жизни нельмы в различных водоемах достигает 22 лет, имеются сведения о поимке экземпляров в р. Енисей возрастом 29 лет. Нагуливается в опресненных участках морей и низовьях рек с низкой соленостью 4-11‰, выдерживает соленость до 18-20‰, известны случаи встречаемости в водах с океанической соленостью (30-34‰). [14]
Нельма ‒ единственный вид из сиговых, ведущий во взрослом состоянии исключительно хищный образ жизни, на хищное питание переходит при достижении 30 см длины. Молодь питается личинками насекомых, мизидами и молодью других рыб. При дефиците корма способна осваивать и другие кормовые источники, например, организмы зообентоса. Взрослая нельма также не оказывает предпочтение какому-то одному виду корма и потребляет любую доступную рыбную пищу. [11; 22; 23]
Половое созревание происходит в возрасте 9-15 лет и четко не связано с достижением каких-то определенных длины и массы, однако в литературе указан размерный диапазон половозрелых рыб 60-90 см при средней массе 4,5 кг. [47]
На нерест поднимается вверх по рекам, иногда до самых верховьев. Нерестится в сентябре-октябре при температуре 3-6°C. Нерестилища располагаются на обширных плесах с песчано-галистым грунтом на глубинах 2-3 м. Эмбриональное развитие длится 250-260 сут., массовое вылупление наблюдается в мае – начале июня при прогреве воды до 5-6°C.
Благодаря высокой экологической пластичности нельма способна образовывать жилые формы в реках – Иртыш, Бия, Катунь, Индигирка и озерах, и водохранилищах, например, в оз. Зайсан, Новосибирском и Бухтарминском водохранилищах. Несмотря на большое количество жилых популяций нельмы, наибольшее рыбохозяйственное значение получил эндемик из оз. Кубенское. [33; 41]
Своим происхождением кубенская нельма обязана полупроходной северодвинской популяции, производители которой поднимались на нерест в верховья р. Сухоны, вытекающей из озера Кубенского. В 1834 г. Сухону зарегулировали плотиной, преградившей обратный путь производителям. Часть оставшегося в водоеме нерестового стада со временем образовала самовоспроизводящуюся популяцию жилой формы.
Подобная изоляция отразилась на некоторых биологических особенностях вновь сформировавшейся популяции нельмы, отличающих ее от северных полупроходных популяций. Среди них выделяют быстрый темп роста и раннее наступление половозрелости (самцы 4+, самки 5+). Также к отличительным чертам кубенской нельмы можно отнести короткую продолжительность жизни – до 9+ лет, небольшие размеры – масса до 9 кг и, как следствие, невысокую плодовитость – до 180 тыс. икринок. [9; 31]
В качестве альтернативной версии происхождения кубенской нельмы было выдвинуто предположение о том, что жилая форма нельмы могла произойти от белорыбицы, которая имела возможность проникновения в Кубенское озеро по Северо-Двинскому судоходному каналу из Волги. Однако данное предположение весьма сомнительно, так как кубенская нельма имеет наибольшее сходство с полупроходной формой, чем с каспийским эндемиком. Это подтверждается и генетическими исследованиями белковых локусов методом электрофореза, которые указывают на низкий уровень генетической дивергенции между популяциями нельмы оз. Кубенского и р. Северная Двина, что объясняется сравнительно недавним разделением этих двух популяций и наличием генного обмена между ними. В то же время средние коэффициенты генетического сходства между представителями рода Stenodus из разных речных бассейнов в Северном регионе выше, чем между особями Северного и Южного регионов. Это может рассматриваться в пользу того, что период генетической изоляции белорыбицы по отношению к северным популяциям нельмы имеет большую продолжительность, чем у северных популяций между собой. [7; 12; 45]
Оогенез. У самок сиговых рыб в яичнике от стенки складки (мезорхия) отходят листочки соединительной ткани яйценосные пластинки, в которых в дальнейшем будут заключены яйца. Находясь в яичнике, яйцо снаружи окружено соединительнотканной текой, за которой располагается фолликулярный, гладкий эпителий стромы гонад. В стенках яичников костистых рыб имеются кольцеобразные и продольные мышечные волокна, сокращение которых способствует выведению яиц из стромы гонад.
У самок сиговых рыб яйцевод отсутствует. При овуляции зрелые ооциты из гонад выпадают в целомическую полость тела, а оттуда через короткую воронку — рудимент яйцевода — выходят наружу через половое отверстие, располагающееся перед мочевым отверстием и позади анального. Вымет зрелых ооцитов из полости тела самки сигов происходит путем сокращения боковой туловищной, брюшной мускулатуры и кольцеобразных, и продольных гладких мышечных волокон самих гонад.
Процесс развития женских половых клеток (оогенез) состоит из шести стадий. Иллюстрацией происходящих процессов может служить схема роста ооцитов, предложенная В. А. Мейеном (1939), отображенная на рис. 2.
Рисунок 2. Оогенез схема роста ооцитов по В. А. Мейену
I стадия (рис. 3) — половые железы имеют вид тонких прозрачных нитей-тяжей розовато-желтоватого цвета. Половые клетки неразличимы невооружённым глазом. Пол определяется (особенно у неполовозрелых) с большим трудом. Тем не менее, у самок сигов и лососей головной участок половой железы заметно утолщен. В конце I стадии зрелости в половых железах самок многих рыб появляются яйценосные пластинки, которые в виде поперечных выростов хорошо различимы у рыб с незамкнутыми в оболочки (теки) яичниками (сельдёвые, щуковые, сиговые, лососевые, хариусовые).
Женские половые клетки на I стадии зрелости представлены оогониями и молодыми ооцитами периода протоплазматического роста. От оогоний образуются все остальные яйцевидные клетки. Размножаясь митотическим путем, при котором происходит строго одинаковое распределение редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает воспроизводство генетически равноценными клетками и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. При этом образуется запасный фонд пополнения числа половых клеток после нереста. В дальнейшем оогонии растут и превращаются в клетки, называемые ооцитами. [13]
Рисунок 3. Участок яичника сига на I (ювенильной) стадии зрелости (по Сакун, Буцкой, 1968): 1 — оогонии; 2 — оогоний, преобразующийся в ооцит путем синаптенных трансформаций; 3 — ооцит начала протоплазматического роста
II стадия зрелости (рис. 4) — яичники остаются прозрачными. Вдоль гонад проходит крупный кровеносный сосуд — артерия (Arteria ovarica), дающая боковые ответвления. Рассмотрение гонад в лупу позволяет отчетливо увидеть ооциты периода протоплазматического роста. Часто на гонадах имеется жировая ткань.
Рисунок 4. Участок яичника сига на II стадии зрелости (по Сакун, Буцкой, 1968): 1 — оогонии; 2 — ооциты начала протоплазматического роста; 3 — ооциты конца протоплазматического роста
III стадия зрелости (рис. 5) — размеры икринок и самих яичников значительно увеличиваются. Икринки становятся непрозрачными, мутными и меняют окраску со светло-желтой на ярко-оранжевую. При переходе яичников из II в III стадию зрелости характер роста ооцитов меняется. Они растут теперь не только за счет увеличения объема протоплазмы, но и в результате накопления питательных веществ — желтка и жира. Этот период называется периодом трофоплазматического роста. Ввиду того, что жировые вещества содержат в себе растворенные каротиноидные пигменты, жир и желток окрашивают ооцит в светло-оранжевый цвет. Кроме питательных веществ во время трофоплазматического роста в ооцитах появляются вакуоли, которые затем мигрируют к периферии яйцеклетки и во время оводнения, при нересте будут способствовать образованию перивителлинового пространства. Одновременно с процессами накопления запасов питательных веществ происходит формирование оболочек ооцита. Ооцит окружен слоем фолликулярных клеток, которые своими выростами через первичную радиальную (zona radiata) оболочку снабжают яйцеклетку всеми необходимыми для роста веществами. У сиговых рыб над радиальной оболочкой формируется вторичная оболочка (хорион), которая служит для прикрепления икры к субстрату после вымета. [16; 17; 48]
Рисунок 5. Ооциты в период трофоплазматического роста из яичника самки сига на Ш стадии зрелости: 1 — ядро, 2 — жировая капля, 3 — желточные зерна, 4 — вакуоли, 5 — оболочка ооцита, 6 — фолликулярная оболочка,7 — ооциты конца протоплазматического роста
IV стадия зрелости (рис.6). Яичники укрупняются, занимают большую часть полости тела, цвет их варьирует от соломенного до оранжевого. Ооциты достигли конечных размеров, свойственных производителям данного возраста и вида сигов. В яичнике кроме ооцитов трофоплазматического роста, предназначенных для вымета во время нереста, присутствуют также оогонии и ооциты протоплазматического роста, составляющие резервный фонд. В этот период ядро ооцита смещается к микропиле, который представляет собой пронизывающий оболочки канал, по которому при оплодотворении сперматозоид проникает в яйцо. В процессе смещения ядра ооцит приобретает полярное строение: на одном полюсе (анимальном) располагается ядро, основная масса протоплазмы и жировые капли, на другом (вегетативном) — желток.
Рисунок 6. Ооцит сига из яичника на IV стадии зрелости. Трофоплазматический рост закончен, идет процесс слияния жира и желтка: 1 — ядро; 2 — капля жира; 3 — желточные зерна; 4 — вакуоли; 5 — оболочка ооцита; 6 — фолликулярная оболочка; 7 — кровеносный сосуд
V стадия. Текучие производители выявляются либо путем поднятия рыбы за голову, либо легким нажатием на брюшко. При этом из анального отверстия зрелые икринки, разбавленные полостной жидкостью, вытекают свободно. Во время перехода яичника из IV в V стадию икринки сиговых рыб приобретают прозрачность, а овулировавший ооцит освобождается от фолликулярной и соединительнотканной оболочек. Разрыв фолликулов и выход икринок в полость тела у сигов протекает синхронно. При подготовке ооцита к оплодотворению оболочка ядра растворяется и начинается мейотическое деление (мейоз), при котором происходит последовательное деление гамет ядра, приводящих к удвоению количества ДНК и редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом. Таким образом, пройдя последовательно метафазу, анафазу и телофазу, из одной исходной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные генетически однородные клетки с одинарным набором хромосом.
VI стадия (рис. 7) (выбой) — яичники небольшого размера, дряблые, фиолетово-красного цвета. Данная расцветка вызвана кровоизлияниями капиллярной сети, орошавшей строму гонад arteria ovarica, происходящими при разрыве фолликулов во время овуляции яйцеклеток. Гистологическая картина выбоя характеризуется присутствием лопнувших фолликулов, оогониев, ооцитов начала и конца протоплазматического роста. После резорбции лопнувших фолликулов, перед началом нового цикла размножения, у повторно нерестующих сигов происходит рубцевание и регенерация стромы гонад, которые переходят из VI на II–Ш стадии зрелости.
Рисунок 7. Участок яичника на VI стадии зрелости: 1 — оогонии; 2 — ооциты начала протоплазматического роста; 3 — ооциты конца протоплазматического роста; 4 — пустые фолликулы.
В постнерестовый период, если резорбционные процессы в гонадах в течение нескольких зимних месяцев не будут завершены, и у самок по причине недостаточности корма не образуются необходимые для обеспечения жизнедеятельности энергетические резервы, половая железа останется в неактивном состоянии, произойдет задержка гаметогенеза и пропуск следующего нереста. [24]
Сперматогенез. У самцов сиговых рыб семенники парные, занимают довольно большую часть брюшной полости (целома) и подвешены при помощи мезохория к его верхней стенке. Снаружи семенники покрыты тонкой перитонеальной пленкой, под которой располагается собственно оболочка гонады — туника проприа (рис. 8).
Рисунок 8. Семенник сиговой рыбы: М — мезорхий; П — общий выводной проток; О — оболочка семенника; К — хаотично перерезанные семенные канальцы
Семенники сиговых рыб относятся к ацинозному, или циприноидному, типу. Семенные канальцы берут начало от поверхности гонады, многократно ветвясь и извиваясь, направляются к общему выводному протоку, который расположен на верхнем внутреннем краю семенника. На поперечном срезе гонады имеют обычно вид округлых образований, которые состоят из многочисленных попавших на срез участков извилистых канальцев. Структурные образования, в которых происходит созревание семенных клеток, откуда они затем изливаются в общий выводной проток, называются лопастями, семенными ампулами, дольками или просто канальцами. Процесс развития мужских половых клеток — сперматогенез (рис. 9) — состоит из шести стадий, которые охватывают период от начала размножения первичных половых клеток до формирования зрелых спермиев.
Рисунок 9. Сперматогенез (по Сакун, Буцкой, 1968)
I стадия зрелости (рис. 10) свойственна неполовозрелым особям. Гонады имеют вид тонких бесцветных или бледно-розовых прозрачных тяжей, пол часто неразличим. В семенниках из половых клеток присутствуют только отдельные крупные сперматогонии.
Рисунок 10. Поперечный срез семенника на I стадии зрелости гонад (по Сакун, Буцкой, 1968): 1 — сперматогония; 2 — делящаяся сперматогония; 3 — кровеносный сосуд (в просвете сосуда, окруженного эндотелием, видны продолговатые эритроциты с ядрами); 4 — оболочка семенника
II стадия зрелости (рис. 11) характеризуется увеличением размеров семенников в результате размножения сперматогоний. Они теряют прозрачность, становятся мутными. Гонады представляют собой тонкие ленты розового цвета вследствие значительного развития кровеносных сосудов. Сперматогонии, располагающиеся в стенках семенных канальцев, неоднократно делятся, численность их увеличивается, а размеры уменьшаются. Из каждой исходной сперматогонии образуется группа более мелких и находящихся на одной стадии развития сперматогоний, окруженная общей оболочкой. Такое образование носит название цисты.
Рисунок 11. II стадия зрелости. Участок семенника (Сакун, Буцкая, 1968): 1 — сперматогония; 2 — делящаяся сперматогония; 3 — кровеносный сосуд с эритроцитами; 4 — оболочка семенника; 5 — циста с мелкими сперматогониями
III стадия зрелости (рис. 12) характеризуется интенсивным ростом и ядерными преобразователями половых клеток. На этой стадии зрелости гонад происходит процесс созревания. Сперматоциты I порядка дважды делятся, давая начало после первого деления двум сперматоцитам II порядка, а после второго деления — четырем клеткам — сперматидам. В процессе этих двух делений число хромосом сокращается вдвое.
Рисунок 12. Участок семенника на III стадии зрелости сига (Сакун, Буцкая, 1968): 1 — сперматогония; 2 — циста со сперматоцитами 1-го порядка; 3 — циста с делящимися сперматоцитами 1-го порядка;4 — циста с делящимися сперматоцитами 2-го порядка; 5 — циста со сперматидами; 6 — циста со зрелыми сперматозоидами; 7 — оболочка семенника; 8 — ядро клетки фолликулярного эпителия
IV стадия зрелости (рис. 13) характеризуется завершением сперматогенеза. Просветы семенных канальцев полностью заполнены массой покинувших цисты сформированных спермиев. Встречаются одиночные сперматогонии, представляющие собой запасной фонд половых клеток для повторного сперматогенеза во время следующего нереста. Объем семенников достигает максимальной величины, и гонады приобретают белый или сероватый оттенок. Сперматозоиды свободно располагаются в семенных канальцах. При разрезании гонад при биопсии на лезвии бритвы остается белая масса, на срезе выступает капля густой спермы, края среза оплывают.
Рисунок 13. Участок семенника на IV стадии зрелости сига (по Сакун и Буцкой, 1968): 1 — сперматогония; 2 — cперматозоиды; 3 — оболочка семенника; 4 — фолликулярный эпителий
V стадия зрелости. Текучесть половых продуктов характеризует функциональную зрелость и нерестовое состояние самцов. Образующаяся в этот период секреторными клетками семенных канальцев, а также эпителиальными клетками внутренней поверхности семявыносящих канальцев, спермиальная жидкость способствует разжижению и созреванию спермы и облегчает ее выведение наружу. Семенники теряют упругость и становятся мягкими, приобретая молочно-белый цвет. Надавливание на брюшко самца вызывает выделение из полового отверстия густой капли спермы.
VI стадия зрелости (выбой) (рис. 14) характеризуется дряблостью гонад, которые в результате гипертрофии кровеносных сосудов, сопровождающих процессы воспаления и резорбции лопнувших фолликулов, становятся розовато-буроватыми. Стенки опустевших семенных канальцев спадаются. Происходит активный процесс резорбции остаточных спермиев путем фагоцитоза. Через некоторое время в семенниках начнется новая волна сперматогенеза, и семенники перейдут во II стадию зрелости.
Рисунок 14. Участок семенника на VI стадии зрелости (выбой) (Сакун, Буцкая, 1968): 1- сперматогония; 2 — кровеносный сосуд с эритроцитами; 3 — оболочка семенника; 4 — остаточные сперматозоиды; 5 — фолликулярный эпителий