Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

хозяином могут быть представители разных классов моллюсков, но главным обра­ зом —Gastropoda.

Макросистема класса точно не установлена. На данном этапе можно принять следующую, которая учитывает не только морфологию и анатомию того или иного поколения трематод, но и их жизненные циклы в целом.

•Отряд Fasciolida

Всостав отряда входят подотряды, характеризующиеся примитивным ходом жизненного цикла и наличием ряда примитивных черт строения и биологии марит.

Умногих представителей фасциолид жизненный цикл проходит с участием всего од­ ного промежуточного хозяина.

•Отряд Heterophyida

Внего входят два важных в практическом отношении семейства Heterophyidae

иOpisthorchiidae. Они характеризуются жизненным циклом, который проходит с участием двух промежуточных хозяев (чаще всего моллюск —рыба).

•Отряд Plagiorchiida

Для отряда характерна узкая специализация и высокий уровень адаптации к паразитизму партеногенетических поколений, тогда как мариты сохраняют при­ митивные черты. Для развития, как правило, нужны два промежуточных хозяина. Первый —пресноводный моллюск, а второй —моллюски, личинки и имаго насеко­ мых, ракообразных, рыбы, амфибии.

Для отряда известны прогенетические метацеркарии и, следовательно, выпа­ дает дефинитивный хозяин, а также замыкание цикла моллюском (Paralepoderma progenetica —см. выше). ч

•Отряд Strigeida

Для отряда характерна примитивность партенит при высокой специализации гермафродитного поколения. У некоторых видов наблюдается деление материнской спороцисты (бесполое размножение). Только для стригеид характерно появление вставочного хозяина, в теле которого формируется и паразитирует личинка мезоцеркарий. Следовательно, эти трематоды имеют четырех хозяев: первого промежу­ точного, вставочного, второго промежуточного и дефинитивного. Образуется четырехксенный тип жизненного цикла.

•Отряд Schistosomatida

Включает в себя три семейства (Schistosomatidae, Sanguinicoliidae, Spirorchiidae), все представители которых паразитируют в крови позвоночных. Жизненный цикл этих трематод вторично сокращен, и церкарии, внедряясь непосредственно через покровы, попадают в кровяное русло хозяина-позвоночного.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И ПАТОГЕНЕЗ НАИБОЛЕЕ ВАЖНЫХ ТРЕМАТОД

Известно большое количество трематод, вызывающих опасные заболевания че­ ловека, домашних и промысловых животных. Поселяясь в самых разных органах позвоночных, трематоды оказывают на организм хозяина разнообразные патоген­ ные воздействия.

Среди целого ряда имеющих наиболее важное медицинское и ветеринарное значе­ ние трематодозов, например, можно выделить фасциолез, вызываемый паразитирова­

ниемFasciola hepatica, чей жизненный цикл уже описан выше. В южных районах стра­ ны встречается другой вид —F. gigantea. После попадания адолескарии в кишечник дефинитивного хозяина оболочка цисты частично переваривается и личинка, активно разрывая внутренний слой цисты, выходит в просвет кишечника. Она прободает стен­ ку кишки, попадает в полость тела хозяина и внедряется в печень. Через 1,5-2 месяца молодые сосальщики, выедая ходы в толще печеночной паренхимы, достигают желч­ ных протоков, где и поселяются. В процессе этой миграции фасциолы растут, форми­ руется их половая система. Откладывание яиц начинается через 3-4 месяца. Известен случай паразитирования сосальщиков в печени овцы в течение 11 лет. F. hepatica пита­ ется плотными тканями и кровью, нанося существенный ущерб организму хозяина.

Заражение скота происходит при питье воды и поедании травы на заболоченных пастбищах, где в изобилии встречаются малые прудовики —промежуточные хозяева паразита. Человек может заразиться при питье воды из таких водоемов или мытье фруктов в них.

У скота болезнь сильно поражает молодняк. У человека фасциолез протекает очень тяжело, с приступами сильных болей, тошнотой, рвотой. Может наблюдаться интоксикация, а при тяжелых заражениях —смертельный исход.

К очень серьезным заболеваниям относится описторхоз, возбудителем кото­ рого служит кошачья (или сибирская) двуустка Opistorchis fellineus, семейство Opistorchiidae (рис. 108). Этот паразит локализуется в желчных ходах печени и в желчном пузыре, а иногда в протоках поджелудочной железы человека и многих млекопитающих (кошка, собака, свинья, некоторые пушные звери). Это мелкий со­ сальщик, тело которого не превышает 8-18 мм длины и 1,2-2 мм ширины. Развитие мирацидия у этой трематоды целиком осуществляется в матке и во внешнюю среду попадают яйца, содержащие полностью сформированную личинку. Для осуществле­ ния жизненного цикла яйца должны оказаться в воде. Они пожираются пресновод­ ными моллюсками Bithynia leachi, в кишечнике которых происходит вылупление мирацидиев. Эти личинки мигрируют в гемоцель моллюска и превращаются в ма­ теринскую спороцисту. Последняя отрождает редий, лишенных локомоторных вы­ ростов. Развитие и размножение партенит O.felineus до появления зрелых церкарий занимает от четырех месяцев до полугода. Церкарии имеют довольно длинный хвост, снабженный плавательной мембраной. Благодаря этому они очень подвижны и яв­ ляются хорошими пловцами. Церкарии стремятся держаться в тех частях водоема, где обитают те виды карповых рыб, которые могут служить вторым промежуточным хозяином (плотва, язь, линь, лещ и др.). Церкарии внедряются под покровы рыб и инцистируются в мускулатуре.

Метацеркарии становятся инвазионными лишь по истечении шести недель. В кишечнике дефинитивного хозяина, съевшего зараженную рыбу, метацеркарии вы­ свобождаются из цист и по желчному протоку мигрируют в печень, желчный пузырь и поджелудочную железу. Через 3-4 недели после заражения сосальщики достигают половозрелости и начинают откладывать яйца. Длительность жизни сосальщика мо­ жет достигать нескольких лет.

Описторхоз был впервые описан в 1891 году в Томске, но в целом у животных, питающихся рыбой, он распространен в нашей стране очень широко. Главным цен­ тром распространения описторхоза служат бассейны рек Иртыш и Обь. На севере Томской области экстенсивность заражения карповых рыб метацеркариями дости­ гает 93-96 %. Соответственно высока и зараженность местного населения, которая достигает почти 90 %. Это связано и с употреблением в Сибири в пищу строганины. Известен случай, когда при вскрытии умершего от описторхоза человека в его печени было обнаружено 25 320 червей. Но и при заражении 1000-1500 червями развивают­ ся тяжелые заболевания.

Рис. 108. Кошачья двуустка Opisthorchis felineus и стадии ее развития (Гинецинская, Добровольский, 1979):

А — марита; Б —яйцо с заключенным внутри мирацидием; В — спороциста; Г — радия; Д —промежуточ­ ный хозяин (Bithynia tentaculnta); Е — метацеркария; Ж — церкария; 3 — второй промежуточный хозя­ ин — плотва ( Rutilus rutilus)

Очень важное, хотя и региональное значение, имеет парагонимоз, довольно ши­ роко распространенный на Дальнем Востоке. Он вызывается легочной двуусткой Paragonimus westermani (сем. Paragonimidae). Тело паразита овально-яйцевидной формы достигает 10-16 мм в длину. Живые сосальщики имеют коричневато-крас­ ный цвет. Они локализуются чаще всего в легких, но могут паразитировать в печени, мышцах и мозгу. Организм хозяина реагирует на присутствие.паразита разрастанием фиброзной ткани, образующей что-то вроде кисты размером с горошину, в полости

которой лежат сосальщики (всегда попарно). При наиболее частом —легочном парагонимозе —паразиты локализуются в бронхах.

Жизненный цикл Р. westermani проходит с участием двух промежуточных хозяев. Яйцо выводится с мокротой или через кишечник. Развитие происходит в воде и длит­ ся (в зависимости от температуры) от трех до шести недель. Мирацидий внедряется в моллюска рода Semisulcospira, где превращается в материнскую спороцисту, которая отрождает редий. Развивающиеся в них церкарии вооружены кутикулярным стилетом и имеют хорошо развитые железы проникновения. Хвост рудиментарный, поэтому церкарии, выйдя из моллюска, не плавают, а ползают по субстрату. Они внедряются в тело пресноводных крабов (Eriocheirajaponicus, Е. sinensis) или раков и инцистируются в толще их мускулатуры, печени, жабрах. Метацеркарии достигают инвазионности через шесть недель. При поедании раков дефинитивным хозяином церкарии инцистируются в двенадцатиперстной кишке, прободают ее стенку и попадают в полость тела. Отсюда начинается сложный путь миграции сосальщиков через диафрагму и плевру в легкие. Выделение яиц отмечается через три месяца после заражения.

Это заболевание распространено на Дальнем Востоке, в Китае, Японии, Корее, на Тайване и Филиппинах. Заражение человека происходит при употреблении в пищу сырых крабов и раков.

Наиболее тяжелыми и широко распространенными трематодозами являют­ ся шистосоматозы. Они вызываются разными видами трематод из рода Schistosoma (сем. Schistosomatidae), паразитирующими в кровеносной системе хозяина (рис. 109). Наибольшее медицинское значение имеют три вида: Sch. mansoni, Sch. haematobium и Sch.japonicum. Шистосоматозы широко распространены в Африке, Азии и Южной Америке, по количеству поражаемых им людей занимая первое место среди трематодозов. В Бразилии, напрймер, им болеют до 4 млн человек, начиная с 9-10-летного возрас­ та. Особенно тяжело болеют дети. В Египте и других арабских странах насчитывается до 16млн больных, а в Китае —33 млн. Всего в мире по данным Всемирной организации здоровья в восьмидесятые годы насчитывалось около 150 млн больных людей.

Не случайно, что наибольшее число научных публикаций по паразитологии так­ же относится к этим видам.

Характерной особенностью трематод, относящихся к сем. Schistosomatidae, явля­ ется их раздельнополость, связанная с хорошо выраженным половым диморфизмом. Более крупный самец характеризуется довольно широким телом, края которого за­ ворачиваются, образуя своеобразный желоб (гинекофорный канал), в котором поме­ щается тонкая и длинная самка.

Жизненные циклы шистосом разных видов проходят по единой схеме и связаны с участием всего двух хозяев. Половозрелые особи локализуются в венах брызжейки (мезентериальные вены — Sch. mansoni, Sch.japonicum) или в венозных сплетениях мочеполовой системы хозяина (Sch. haematobium). Яйца откладываются обычно в просвет мелких сосудов, по одному через 7-8 минут, что составляет в среднем 160— 190 яиц в сутки. Развитие мирацидия занимает около недели и осуществляется во время пребывания яиц в кровяном русле хозяина. Яйца шистосом застревают в ка­ пиллярах стенки кишечника или мочевого пузыря, откуда (иногда вследствие разры­ вакапилляров) попадают в окружающие ткани и постепенно мускульными сокраще­ ниями проталкиваются в просвет кишечника или мочевого пузыря хозяина. Оттуда они выводятся во внешнюю среду с фекалиями или мочой. Для осуществления цикла развития шистосом их яйца должны попасть в воду.

Вышедшие из яйца мирацидии живут около 24 часов. Для Sch. mansoni промежу­ точным хозяином служит Australorbis glabratus и некоторые другие представители се­ мейства Planorbidae. Для Sch. haematobium —Bullinus contortus (семейство Bullinidae), для Sch.japonicus —Oncomelania (семейство Hydrobiidae).

Рис. 109. Жизненный цикл Schisostoma mansoni (по Odenmg, 1993):

1 — самец и самка; 2 — яйцо с заключенным внутри мирададием; 3 — мирацидий; 4 и 5 —материнская дочерняя спороцисты; 6 —вилохвостая церкария с железами проникновения

В моллюске мирацидий превращается в материнскую спороцисту, которая от рождает множество дочерних спороцист. Последние тоже очень плодовиты, и коли чество развивающихся в них церкарий очень велико. Моллюск, зараженный одни? мирацидием Sch. mansoni, выделяет до 3500 церкарий в день. Общая же численност его потомства составляет около 200 тысяч церкарий. Все потомство одного мираци дия несет признаки только одного пола.

С момента внедрения мирацидия в тело моллюска до появления первых церка рий проходит от 3 до 12 недель (в зависимости от вида шистосомы и от температур! внешней среды). Церкарии относятся к группе вилохвостых. Они имеют размеры н

паразита, а возможно, и его передвижении по телу хозяина. Диск снабжен большим количеством нерв­ ных окончаний и системой нервных колец и нервных волокон, образующих целое нервное сплетение.

Считают, что диск Бэра принимает также участие в процессе внекишечного пищеварения. Тегумент ячеек диска обладает характерной ультра­ структурой и несет многочисленные микроворсин­ ки. В толще тегумента обнаружена высокая актив­ ность ферментов из группы фосфатаз.

Аспидогастридам свойственен простой жизнен­ ный цикл. У некоторых видов (например, Aspidogaster conchicola) эмбриональное развитие заканчи­ вается еще во время пребывания яйца в матке самки. Вылупление жизнеспособных личинок происходит через несколько минут после попадания яиц в воду. Личинка не питается и живет за счет запаса желтка, имеющегося в теле. Она лишена ресничек и пере­ двигается с помощью мускульных сокращений.

Заражение хозяина происходит пассивно. Личинка заносится в мантийную полость моллюска вместе с током воды, поступающей через жаберную трубку. Они мигрируют по телу хозяина, пока не достигнут места своего обитания. Некоторые виды локализуются в мантийной полости, другие в око­ лосердечной сумке, почке и различных внутренних органах. В процессе разбития брюшная присоска личинки преобразуется в сложно устроенный при­ крепительный диск.

Рис. 110. Aspidogaster conchicola Аспидогастриды, паразитирующие у позво­ ночных, локализуются, как правило, в кишечнике.

Промежуточным хозяином служат при этом мол­ люски, окончательным — позвоночные. Считают, правда, что для многих аспидогастрид характерен

именно простой жизенный цикл, сязанный лишь с одним хозяином —моллюском. Позвоночные, питаясь моллюсками, играют роль факультативного, случайного хозя­ ина, в кишечнике которого паразиты остаются живыми в течение некоторого време­ ни. Возможно, именно таким образом возник типичный сложный жизненный цикл трематод.

□ Класс Monogenoidea

Класс Monogenoidea (моногенеи) — сравнительно небольшая группа плоских червей, паразитирующих главным образом на рыбах. Незначительное количест­ во встречается на амфибиях, рептилиях и водных млекопитающих (например, под глазным веком гиппопотама). В настоящее время в состав класса включается более 500 видов.

Моногенеи преимущественно эктопаразиты с простым циклом развития без смены поколений. Для подавляющего большинства видов характерно наличие ме­ таморфоза: из откладываемых червем яиц выходит личинка, резко отличающаяся от взрослых особей как своим строением, так и биологией. В размножении моногеней отчетливо проявляется цикличность, определяемая особенностями биологии хозя-

Рис. 111. Схема строения моногсней (класс Monogenea) (Odening, 1993):

1- глаз; 2 — ротовое отверстие; 3 — глотка; 4 —половой атриум; 5 — семяпровод; 6 —тельце Мелиса; 7 — проток желточника; 8 — яйцевод; 9 —задние железы; 10 — выводные протоки головные желез; 11 — мозг; 12 - поры экскреторной системы; 13 —экскреторная система; 14 — нервные стволы с комиссурами; 15 — кишечник; 16 — копулятивный орган; 17 — желточник; 18 — простатическая железа; 19 — матка с яйцом; 2 0 - влагалище; 21 — кишечно-генитальный проток; 22 — яичник; 23 — семенник; 24 — клапаны прикре­

пительного аппарата; 25 —крючья прикрепительного аппарата; 26 —присоска ротовой полости

ев. Следовательно, жизненные циклы моногеней тесно сопряжены с их жизненными циклами.

Тело моногеней чаще всего вытянуто в длину. В большинстве случаев оно отчет­ ливо подразделяется на два отдела: собственно туловище и прикрепительный диск (рис. 111).

Самые мелкие из моногеней измеряются долями миллиметра (0,02-0,05 мм). Морские виды, как правило, несколько крупнее и достигают иногда до 30 мм в длину. У особей одного вида размеры могут также варьироваться, в частности, в зависимос­ ти от размеров хозяина: чем крупнее хозяин, тем больше паразитирующие на нем черви. Особи Gyrodactylus сетие в холодное время всегда более крупны, чем летом.

На переднем конце тела располагаются прикрепительные образования несколь­ ких типов (рис. 112). В наиболее примитивных случаях это так называемые головные выросты —одна или две пары очень подвижных лопастей, в каждую из которых захо­ дят протоки одноклеточных желез. По-видимому, выделяемый ими секрет обладает клейкими свойствами.

Рис. 112. Представители класса Monogenea с разными типами прикрепительного аппарата (Быховский, 1957): А — Lingvadactyla molvae; Б — Polystomum integerrinum; В — Diclidophora denticulata

Более совершенные органы —прикрепительные валики: два утолщения, симмет­ рично расположенные по бокам переднего края тела. На поверхности валиков открыаются протоки головных желез (рис. 111, 10).

Дальнейшее морфологическое совершенствование головных ямок привело к образованию настоящих присосок, что характерно, например, для моногеней рода

Tristoma.

Все эти образования непосредственно не связаны с ротовым отверстием, кото­ рое обычно располагается слегка субтерминально и ведет в ротовую воронку Иногда, когда рот расположен терминально, края ротовой воронки преображаются в настоя­ щую ротовую присоску Все эти прикрепительные аппараты служат для фиксации преднего конца тела паразита в процессе питания.

На заднем конце тела моногеней располагается прикрепительный диск. У при­ митивных моногеней (семейство Dactylogyridae) он представляет собой слабо отгра­ ниченный задний участок тела. У более специализированных форм он совершенно отчетливо обособлен от туловища (рис. 112 Б, В).

Особенности строения прикрепительного диска определяются образом жизни моногеней. У трематод, которые должны прикрепляться к нежным тканям внут­

Насть 2. Низшие многоклеточные

ренних органов хозяина, вырабатывается пневма­ тический прикрепитель­ ный аппарат, очень эффек­ тивный в таких условиях. Эктопаразитические моногенеи должны фикси­ роваться на достаточно грубых поверхностях, ка­ кими являются покровы рыб (например, чешуя) или жаберные дуги. Поэтому у них и появились аппараты заякоривающего или захва­ тывающего, ущемляющего типов, или сочетающих оба эти способа.

из изогнутого острия и основания. Обычно на диске имеется одна или две пары этих образований. Между крючьями залегают специальные соединительные пластинки, которые укрепляют весь диск и служат местом прикрепления мускульных пучков.

Это аппарат заякоривающего типа.

У более специализированных форм, как правило, перешедших к образу жизни, более напоминающему эндопаразитизм (в таких внутренних полостях тела, кото­ рые соединяются с внешней средой; например, в мочевом пузыре амфибий), наряду с крючьями на диске развиваются присоски. В таких случаях крючки теряют свое значение и часто остаются недоразвитыми. Иногда весь диск превращается в одну мощную присоску, порой вторично подразделяющуюся радиальными перегородками на отдельные камеры.

Наконец, наиболее совершенные прикрепительные образования именно для эктопаразитического образа жизни —клапаны (рис. 111, справа; 114). Их считают про­ изводными присосок. В процессе эволюции дно присоски и ее мускульные валики укреплялись хитиноидными валиками. Присоски теряли эластичность, но, переги­ баясь пополам, они могди ущемлять ткани хозяина наподобие дуг капкана. Число клапанов варьируется в очень широких пределах: от 6-8 до нескольких десятков.