Васильев Ю.Г гомеостаз и пластичность мозга

пределах от 0,3–0,5 до 2–2,5 м/с (Николлз Д. и др., 2003), тогда как в крупных миелинизированных аксонах может достигать 120 м/с. У млекопитающих и птиц природа сохранила немиелинизированными постганглионарные нервные волокна, которые регулируют деятельность внутренних органов. Практически все нервные волокна в центральной нервной системе являются миелиновыми.

ВЦНС аксоны, образуя параллельно лежащие пучки, носят название путей, или трактов. В трактах, в отличие от периферии, одна миелинобразующая клетка (олигодендроглиоцит) своими отростками окружает сразу несколько нервных волокон, часто лежащих на расстоянии нескольких десятков мкм друг от друга.

Рядом интересных особенностей обладает и хроматин нейронов. Он отличается значительным разнообразием негистоновых белков и особенностями организации нуклеосом, что, вероятно, сопровождается особенностями считывания генетической информации с ДНК. Это сочетается с определенными особенностями сплайсинга, что ведет к модификациям образуемых клетками полипептидных цепочек (Suzuki K., 1993).

Внейронах млекопитающих экспрессируется несколько десятков тысяч уникальных генов. При этом различные популяции нейронов способны экспрессировать различные группы генов, они могут частично перекрываться, но не повторяются в нейронах с разной специализацией (Borrelli E. et al., 2008). Это обеспечивает столь высокое разнообразие морфо-функциональной организации нервных клеток. Специализация нейронов является основой функции мозга. В числе прочего, специализация предполагает местоположение, специфический набор синаптических связей (весьма многочисленных), ведущий медиатор и набор модуляторов, структурные особенности, специфику биохимических процессов, соответствующий набор рецепторов, особенности ионных каналов и т. д. (Мак-Фарленд Д., 1988; Корочкин Л.И., Михайлов А.Т., 2000). Понятно, что этот весьма гетероморфный набор особенностей каждого нейрона ведет к их разнообразию, а оно затрудняет создание удовлетворяющей всех простой единой классификации. Увеличение составляющих элементов классификации в свою очередь резко затруднит работу с ней. В связи с этим используют много вариантов классификаций нейронов, оперирующих лишь одним или несколькими ведущими признаками строения, биохимии и функции.

Всложно устроенном мозге высших млекопитающих, судя по всему, имеются несколько иерархических уровней структурнофункциональной организации (Блум Ф. и др., 1988). Они различаются по степени разнообразия, сложности межнейронных коммуникаций,

31

тонкости специализации каждой нервной клетки, времени формирования в эволюционно-онтогенетическом аспекте.

Наиболее примитивно устроенные нейронные комплексы в эволюционном отношении являются самыми древними, раньше формируются в онтогенезе, морфологически обычно более консервативны. Это прежде всего спинной мозг и каудальные отделы ствола головного мозга. Более разнообразно устроены в отношении специализации нервных клеток промежуточный мозг и подкорковые центры переднего мозга, но они не идут ни в какое сравнение с организацией коры больших полушарий. Сложность коры проявляется не только и не столько в разнообразии микроскопического и субмикроскопического строения нервных клеток, сколько в особенностях их функциональной специализации, особенно в поверхностных слоях коры (Слоним Д., 1967; Эрман Л., Парсонс П., 1985; Mitchison G., 1992; Alvarez F.P., Destexhe A., 2004). Отличительной особенностью высших нервных центров млекопитающих является также весьма позднее их созревание в индивидуальном развитии. У человека к моменту рождения в терминальной коре лишь завершаются процессы миграции нейробластов и продолжаются процессы морфологической дифференцировки. Бурное созревание коры больших полушарий занимает весь первый год развития человека.

Сложное морфологическое строение нейронов предполагает и несколько стадий их дифференцировки. Весьма удачно они были классифицированы А.Г. Кнорре (1971). Руководствуясь данными других исследователей (Кнорре А.Г., 1971; Aguiar P., Willshaw D., 2004; Brette R., 2007) и собственными наблюдениями, можно предполагать следующие этапы дифференцировки нейронов. Матричные клетки нервной трубки и мозговых пузырей детерминируются в направлении нейробластов и, проходя стадию разможения, мигрируют в закладки нервных центров. В эти сроки происходит детерминация in situ. По мере миграции нейробласт начинает формировать аксон, достигающий зон дефинитивных межнейронных коммуникаций. По мере развития дендритного дерева нейробласт начинает образовывать медиаторы (нередко несколько, часть из которых являются транзиторными). В эти же сроки происходит морфологическое созревание нейробласта с образованием юных нейронов, которые по мере достижения терминальной дифференцировки начинают синтезировать лишь один основной медиатор. В них развиваются дефинитивные синаптические аппараты, клетки достигают полной морфологической и функциональной зрелости. Как видно даже из упрощенного описания этого процесса, в каждом нейроне наблюдается несколько критических моментов в развитии, когда изменение внешних и внутренних условий может значимо

32

изменить дальнейшее формирование нервной клетки, и происходит коммитирование генетического аппарата нейрона, сопровождающееся большим разнообразием его структурно-функциональных особенно-

стей (Borrelli E. et al., 2008).

Таким образом, нейрон, являясь ведущим исполнителем основных функций нервной системы, одновременно имеет строение типичной эукариотической клетки с высоким уровнем структурнофункциональной специализации. Нейрон не является независимой системой, но весьма подвержен влиянию как клеток этой же популяции, так и прилежащего окружения. В то же время нейроны весьма разнообразны как по структурной, так и функциональной организации. Через описание и даже подробнейшее рассмотрение отдельного нейрона невозможно описать функцию всей системы в целом. Значима роль не только отдельного нейрона, но и взаимодействующей системы из нейронных ансамблей, неоднородных по качественной и количественной природе. Определенный интерес в этом отношении вызывает специализированная система межнейронных коммуникаций в виде синаптических контактов, что и будет рассмотрено в следующей главе.

Список литературы

1.Блум, Ф. Мозг, разум и поведение / Ф. Блум, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер.

–М. : Мир, 1988.

2.Васильев, Ю.Г. Нейро-глио-сосудистые отношения в центральной нервной системе (морфологическое исследование с элементами морфометрического и математического анализа) / Ю.Г. Васильев, В.М. Чучков. – Ижевск. : Изд-

во АНК, 2003. – 164 с.

3.Гроф, С. За пределами мозга / С. Гроф. – М.: Издательство Института пси-

хотерапии, 2000. – 504 с.

4.Кнорре, А.Г. Эмбриональный гистогенез / А.Г. Кнорре. – Л. : Медицина, 1971. – 431 с.

5.Корочкин, Л.И. Введение в нейрогенетику / Л.И. Корочкин, А.Т. Михайлов.

–М. : Наука, 2000.

6.Куффлер, С. От нейрона к мозгу/ С. Куффлер, Дж. Николс; пер. с англ. –

М. : Мир, 1979. – 440 с.

7.Кэндел, Э. Клеточные основы поведения / Э. Кэндел. – М. : Мир, 1980.

8.Мак-Фарленд, Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция / Д. Мак-Фарленд. – М. : Мир, 1988.

9.Николлз, Дж. От нейрона к мозгу / Дж. Николлз [и др.]. – М. : Едиториал УРСС, 2003.

10.Николс, Дж Г. От нейрона к мозгу / Дж Г. Николс [и др.]. – М. : Мир, 1979.

11.Питерс А. Ультраструктура нервной системы / А. Питерс, С. Полей, Г. Уеб-

стер. – М. : Мир, 1972.

12.Сахаров, Д.А. Генеалогия нейрона / Д.А. Сахаров. – М.: Наука, 1974. – 184 с.

13.Слоним, Д. Инстинкт. Загадки врожденного поведения организмов / Д. Слоним. – Л. : Наука, 1967.

33

14.Ходжкин, А. Нервный импульс / А. Ходжкин. – М. : Мир, 1965. – 128 с.

15.Шеперд, Г. Нейробиология: в 2 т. / Шеперд Г. – М. : Мир, 1987.

16.Шульговский, В.В. Физиология центральной нервной системы: учебник для университетов / В.В. Шульговский. – М. : Изд-во Моск. ун-та, 1987.

17.Эрман, Л. Эволюция и генетика поведения / Л. Эрман, П. Парсонс. – М. : Мир, 1985.

18.Aguiar, P. Hippocampal mossy fibre boutons as dynamical synapses / P. Aguiar, D. Willshaw // Neurocomputing. – 2004. – № 58–60. – Р. 699–703.

19.Alvarez, F.P. Simulating cortical network activity states constrained by intracellular recordings / F.P. Alvarez, A. Destexhe // Neurocomputing. – 2004. – № 58.

– Р. 285–290.

20.Borrelli, E. Decoding the Epigenetic Language of Neuronal Plasticity / E. Borrelli [et al.] // Neuron. – 2008. – Vol. 60. – Issue 6. – P. 961–974.

21.Brette, R. Simulation of networks of spiking neurons: a review of tools and strategies / R. Brette [et al.] // Journal of Computational Neuroscience. – 2007. – Vol. 23. – P. 349–398.

22.Hines, M.L. The neuron simulation environment / M.L. Hines, N.T. Carnevale // The Handbook of Brain Theory and Neural Networks. – Cambridge: MIT Press.

– 2003. – P. 769–773.

23.Mitchison, G. Axonal trees and cortical architecture / G. Mitchison // Neurosciences. – 1992. – Vol. 15. – Issue 4. – P. 122–126.

24.Pribram, K.H. Brain and Perception: Holonomy and Structure / K.H. Pribram // Figural Processing. – New Jersey, 1991. – 388 p.

25.Shepherd, G.M. The Human Brain Project: neuroinformatics tools for integrating, searching and modeling multidisciplinary neuroscience data / G.M. Shepherd [et al.] // Trends in Neurosciences. – 1998. – Vol. 21. – P. 460–468.

26.Suzuki, K. Molecular genetic apptoaches to inherited neurological deggenerative discoders / K. Suzuki // Basic Neurochemistry. – 1993. – New York. – P. 523.

27.Wang, H.-S. Potassium currents in rat prevertebral and paravertebral sympathetic neurones: control of firing properties / H.-S. Wang, D. McKinnon // Journal of Physiology. – 1995. – Vol. 485. – P. 319 – 335.

4 СИНАПС

Синапсы – это специфические контакты нейронов, обеспечивающие передачу сигнала от одной нервной клетки к другой. Они разнородны в пределах единой структурно-функциональной организации. Химические синапсы, в отличие от других способов контактных межклеточных коммуникаций, интересны как раз своей полиморфностью, что связано как с особенностями структурной организации пресинаптических и постсинаптических структур, медиаторов и рецепторных комплексов. Некоторые авторы именно с этими особенностями связывают отдельные функции нервной системы, в частности, мнестические, способность к образованию условных рефлексов и т. д.

34

В зависимости от способов передачи возбуждения (так называемого потенциала действия) выделяют химические и электрические синапсы. Эволюционно более древними и примитивными являются электрические синаптические контакты. Они по строению близки к щелевидным контактам (нексусам) и представляют собой ограниченные области контактов двух соседних нейронов, где расстояние между соседними мембранами составляет 3–4 нм. В зоне этих сужений имеются белковые мембранные комплексы, аналогичные коннексонам, характерным для щелевидных контактов и формирующих пору. Через пору могут свободно диффундировать вода, ионы, низкомолекулярные органические вещества (в том числе и гормоноподобные). Считается, что обмен происходит в обе стороны, но имеются случаи, когда возбуждение передается в одном направлении. Таким образом, возбуждение в таком синапсе в большинстве случаев идет в обе стороны и носит равновероятностный, диффузный (ирритативный) характер. Такие контакты часто встречаются у низших беспозвоночных и хордовых. У млекопитающих электрические контакты имеют большое значение в процессе межнейронных взаимодействий в эмбриональном периоде развития. С дифференцировкой нервной ткани у млекопитающих и птиц их число убывает.

Химические синапсы для передачи возбуждения от одной нервной клетки к другой используют специальные вещества – медиаторы (нейромедиаторы), от чего и получили свое название. Кроме медиаторов ими используются и модуляторы. Модуляторы – это специальные химические вещества, которые сами возбуждения не вызывают, но могут либо усиливать, либо ослаблять чувствительность к медиаторам (то есть модулировать пороговую чувствительность клетки к возбуждению). Согласно закону Дейла, каждый нейрон содержит один специфичный для него медиатор и один или несколько модуляторов. Эти вещества накапливаются в синаптических пузырьках, которые отделены от матрикса цитоплазмы одной двухслойной мембраной. Форма, размеры, строение пузырьков зависят от содержащегося в них вещества. Любой из химических синапсов обеспечивает однонаправленную передачу возбуждения (Шульговский В.В., 1997). В связи с чем в химическом синапсе выделяется: пресинаптическая зона (пресинаптическое расширение, в основном представляющее собой терминаль аксона); синаптическая щель (диаметром 20–50 нм); постсинаптическая зона.

Пресинаптическая зона обязательно содержит синаптические пузырьки, элементы цитоскелета (нейротубулы и нейрофиламенты), митохондрии. Часто мембрана, обеспечивающая передачу импульса, имеет хорошо выраженное электронно-плотное вещество. Оно представляет собой скопление мембранных белков, одной из функций ко-

35

торых является направленное выделение содержимого синаптических пузырьков в синаптическую щель. Таким образом, выделение медиаторов осуществляется лишь через строго определенные участки пресинаптической мембраны.

Синаптическая щель изолируется от окружающего межклеточного вещества нейроглией (в центральной нервной системе – отростками астроцитов).

Постсинаптическая зона включает электронно-плотное вещество постсинаптической мембраны, митохондрии. Электронно-плотное вещество также составлено комплексом мембранных белков, в том числе рецепторных (на гликокаликсе), белков ионных каналов и ферментов, расщепляющих медиаторы.

В зависимости от структур, которые связывает синапс в нервной системе, сами синапсы классифицируются на следующие виды: аксодендритические (пресинаптическая структура – аксон, постсинаптическая – дендрит); аксо-аксональные (аксон в таком синапсе связан с аксоном); аксо-соматические (аксон контактирует с телом нервной клетки).

Но в нервной системе имеются и иные синаптические взаимодействия, в том числе дендро-дендритические, дендро-соматические и т. д.

По строению выделяют сложные и простые синапсы. Простые синапсы отличаются лишь одной поверхностью взаимодействия между терминалью и посттерминальным (постсинаптическим) образованием. Сложные синапсы могут быть дивергентного и конвергентного типов. Дивергентный синапс – это контакт, при котором одно пресинаптическое расширение обеспечивает передачу возбуждения к нескольким постсинаптическим структурам. В таком синапсе одно пресинаптическое расширение аксона формирует несколько пресинаптических мембран и куммулирует в этих участках синаптические пузырьки с медиатором и модуляторами. Конвергентный синапс предполагает одну постсинаптическую зону, к которой импульс передается от нескольких пресинаптических расширений. В результате передача информации осуществляется в этом участке в одну постсинаптическую структуру. В центральной нервной системе половозрелых млекопитающих преобладающими считаются сложные синапсы.

Функционально выделяют возбуждающие и тормозные синапсы. Возбуждающие приводят к возникновению на постсинаптической мембране возбуждающих постсинаптических потенциалов, которые, суммируясь во времени и пространстве, могут приводить к деполяризации постсинаптической мембраны и генерации потенциала действия. Тормозные, наоборот, вызывают образование тормозного постсинаптического потенциала за счет гиперполяризации постсинаптической мем-

36

браны. Это снижает пороговую чувствительность нейрона к внешним влияниям.

По основному медиатору, содержащемуся в синаптических пузырьках, синапсы, как и нейроны, делятся на холинергические (ацетилхолинергические), адренергические (моноаминергические, норадренергические, дофаминергические), серотонинергические, ГАМКергические (медиатор гамма-аминомасляная кислота), глутаматергические, аспартатергические, глицинергические и пептидергические. Последние весьма разнообразны по составу содержащихся в них веществ. Большое количество веществ, используемых в качестве медиаторов и модуляторов передачи возбуждения, являются пептидами (нейропептидами). Нейропептиды весьма многочисленны и являются одними из основных медиаторов в ЦНС. Наиболее важные из них – субстанция Р, бета-эндорфин, энкефалины. Многие из них несут специфические функции, существенно влияя на поведение и самочувствие человека. Субстанция Р является ведущим медиатором боли. Эндорфины и энкефалины оказывают обезболивающие, эйфоризирующие эффекты. В высокой концентрации эндорфины могут вызывать галлюцинаторные расстройства (Шульговский В.В., 2000). Это важный компонент так называемой антиноцицептивной (противоболевой) системы.

В последние годы значительный интерес проявляется к роли оксида азота как медиатора. Оксид азота модулирует возбуждение в нервных клетках, но само вещество может диффундировать в соседние клетки и влиять на них и без участия синапсов (внесинаптическая нервная передача). В частности, значительная группа нейроновводителей ритма (пейсмекеров) имеет NO-активность.

Возникает вопрос происхождения медиаторов и синаптических пузырьков в пресинаптическом расширении. Как известно, в аксоне отсутствует аппарат для их синтеза. Процесс передачи собственно предполагает синтез медиатора и накопление последнего в пресинаптических пузырьках. Предполагается, что каждый отдельный нейрон, по принципу Дейла, синтезирует лишь один медиатор. Последущий транспорт медиатора по аксону на периферию и его накопление в пресинаптическом расширении аксона предшествует его выделению в синаптическую щель.

Считается, что синаптические пузырьки образуются в теле нервной клетки. В их синтезе непосредственное участие принимает эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Перемещение по аксону осуществляется путем быстрого аксотока в составе транспортных везикул при участии микротрубочек с затратами энергии. Высокая концентрация медиаторов и модуляторов в содержимом пузырьков обеспечивается их сегрегацией в комплексе Гольджи, а также за счет специаль-

37

ных протонных насосов на мембране пузырька. Положительный мембранный потенциал синаптического пузырька обеспечивает активное перемещение медиаторов в синаптический пузырек и высокую его концентрацию в последнем. Производные биогенных аминов накапливаются и синтезируются в основном непосредственно в терминальном расширении, в то время как полипептидные соединения синтезируются в теле нейрона.

Общие положения секреторной деятельности синапса можно описать следующим образом. Деполяризация мембраны нейрона при его возбуждении достигает пресинаптического расширения, которое обычно является концевым участком (терминалью) аксона. Деполяризация мембраны сопровождается открытием кальциевых каналов в пресинаптическом расширении. Количество выделяющегося медиатора напрямую зависит от концентрации иона кальция в пресинаптической терминали и длительности ее поддержания на высоком уровне

(Zucker R.S., 1993; Dunlap K. et al., 1995; Reuter H., 1996). Однако ос-

новными факторами, вызывающими открытие кальциевых каналов, являются изменения мембранного потенциала, а это, в свою очередь, связано с состоянием натриевых каналов (Blaustein M.P. et al., 1996). Таким образом, в активации выделения медиатора роль играют оба этих иона.

Попадая в цитоплазму синаптического окончания, кальций входит в связь с белками, образующими оболочку синаптических пузырьков. Одномоментно ионы кальция запускают механизмы синтеза микротрубочек. Взаимодействие пузырьков с микротрубочками вызывает перемещение первых в направлении пресинаптической мембраны. В итоге мембраны синаптических пузырьков сливаются с участком плазмолеммы, и через открывшуюся пору содержимое пузырька выводится в синаптическую щель (Костюк П.Г., 1984). Медиатор может повлиять на постсинаптическую структуру при наличии на мембране последней специфических рецепторов. Взаимодействие рецепторов с медиатором активирует на клетке-мишени ряд событий, которые и ведут к распространению постсинаптической передачи.

Рассмотрим процесс выделения медиатора более детально. До настоящего времени этот механизм предполагает несколько вариантов толкования. Согласно большинству авторов, выделение медиатора в синаптическую щель осуществляется путем его секреции по апокриновому типу со слиянием мембраны синаптического пузырька с плазмолеммой. Этот экзоцитоз осуществляется путем управляемой секреции, является потенциалзависимым и связанным с содержанием внутриклеточного кальция. По окончанию экзоцитоза мембрана синапического пузырька вновь прогибается, захватывая содержимое синаптиче-

38

ской щели и таким образом восстанавливая число синаптических пузырьков в пресинаптическом расширении (Экклс Дж., 1966).

Однако существует гипотеза, что выделение медиатора может и не сопровождаться полным слиянием мембраны синаптического пузырька с плазмолеммой. В этом случае между указанными мембранами формируется лишь небольшой участок, в котором через соответствующий белковый комплекс медиатор селективно диффундирует в синаптическую щель. В этом случае количество выделенного медиатора прямо зависит от времени возбуждения и высокого внутриклеточного содержания ионов кальция. Еще один возможный механизм выделения медиаторов связан с наличием в пресинаптической мембране специализированных белковых комплексов, которые открываются при возбуждении и выделяют медиатор из гиалоплазмы пресинаптичесого расширения. В этом случае синаптическим пузырькам отводится роль лишь резервуара, накапливающего медиатор.

Согласно теории экзоцитоза или частичного слияния мембран, при возбуждении синаптосомы (синаптические пузырьки) перемещаются непосредственно к плазматической мембране. Синаптосомы причаливают к внутренней поверхности плазмолеммы с помощью нескольких белков. Одним из таких ключевых протеинов является Munc-18. Munc18 – аббревиатурное обозначение семейства белков млекопитающих, гомологичных UNC-18 белку и рассматриваемых как синтаксинсвязывающие белки. Этот белок комплексуется с синтаксином и DOC2 пресинаптической мембраны, формируя с первым макромолекулярный комплекс MINT. Munc-18 является одним из важнейших компонентов синаптических белков слияния везикул с пресинаптическими мембранами и необходим для обеспечения регулируемого экзоцитоза медиаторов из нейронов и нейроэндокринных клеток (Pevsner J. et al., 1994). Синтаксин, в свою очередь, входит в сложный макромолекулярный трансмембранный комплекс белков синаптического пузырька. Двойной C2 протеин (DOC2) связан с фосфолипидами синаптических пузырьков и внутриклеточными ионами кальция и также необходим как модулятор регулируемого экзоцитоза (Duncan R.R. et al., 2000).

Однако процесс слияния предполагает модификации и на мембране синаптического пузырька. Эти модификации запускает белок Munc 13. Munc 13 прикрепляется к Rab3A. Rab3A – белок низкой молекулярной массы, лежащий на внутренней поверхности мембраны и связывающий гуанинтрифосфат (ГТФ). Среди родственных белков эта изоформа Rab3 считается участвующей в экзоцитозе синаптических пузырьков и секреторных гранул в центральной нервной системе и в передней доле гипофиза (Tahara S., 1999). Этот же протеин способен комплексоваться с DOC2 (Экклс Д., 1996).

39

Синаптическая передача предполагает важную роль ионов кальция, который определяет объем выделения медиатора и возможность взаимодействия синаптического пузырька с пресинаптической мембраной. В фазе покоя концентрация внутриклеточного кальция весьма мала, что обусловлено активностью кальциевых насосов. Ионы кальция поступают в клетку через потенциалзависимые кальциевые каналы (VGCC). Обычно это N-, P/Q- и R-типы VGCC. Все они являются интегральными белковыми комплексами мембран и открываются при снижении мембранного потенциала до уровня потенциала действия. Повышение ионов кальция обеспечивает активацию белка синаптотагмина, являющегося обязательным для мембраны синаптосомы. Этот белок в присутствии ионов кальция обеспечивает формирование тримерного комплекса, включающего белок, связанный мембранами везикул 2 (VAMP2), с синтаксином и белком, связанным с синаптосомами (SNAP-25) из пресинаптической мембраны. Это взаимодействие, собственно, и запускает процесс слияния указанных мембран и выделение медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель разделяет пространство между синапсами и имеет малый объем, так что содержание медиаторов в ней легко достигает высокой концентрации. Из описания должно быть ясно, что возбуждение (электрический потенциал действия) нейрона в синапсе превращается из электрического импульса в импульс химический. Другими словами, каждое возбуждение нейрона сопровождается выбросом в окончании его аксона порции биологически активного вещества – медиатора. Далее молекулы медиатора связываются со специальными белковыми молекулами, находящимися на мембране другого нейрона, который, собственно, формирует постсинаптическую мембрану. Молекулы, способные связываться с медиатором, называются рецепторами. Активный участок рецептора, связывающий медиатор (лиганд), располагается на внешней поверхности плазмолеммы. В момент связывания рецептор, по-видимому, изменяет свою структуру, что ведет к изменению его связи с интегральным белковым комплексом мембраны. Этот комплекс может выполнять функции ионного канала. На мембране одного нейрона могут одновременно находиться два вида синапсов: тормозные и возбуждающие. Если это ионный канал возбуждающего синапса, то он открывается, и ионы натрия начинают входить в клетку. Другими словами, в этом участке возникает ионный ток, который вызывает изменение потенциала на мембране. Этот потенциал получил название постсинаптического потенциала, и при возбуждении происходит снижение поляризация мембраны в данном участке. Очень важным свойством описанных ионных каналов является то, что число открытых каналов определяется количеством свя-

40