Васильев Ю.Г гомеостаз и пластичность мозга

in vitro / C. Agresti, D. D’Urso, G. Levi // European Journal of Neuroscience. – 1996. – Vol. 8. – P. 1106–1116.

11.Alderson, R.F. Brain derived neurotrophic factor increases survival and differentiated functions of rat septal cholinergic neurons in culture / R.F. Alderson [et al.] // Neuron. – 1990. – Vol. 5. – P. 297–306.

12.Allen, S. Clinical relevance of the neurotrophins and their receptors / S. Allen, D. Dawbarn // Clinical Science. – 2006. – Vol. 110 (2). – P. 75–91.

13.Allen, S.J. Chemokine : receptor structure, interactions, and antagonism / S.J. Allen [et al.] // Annual Review of Immunology. – 2997. – Vol. 25. – P. 787–820.

14.Allendoerfer, K.L. Regulation of neurotrophin receptors during the maturation of the mammalian visual system / K.L. Allendoerfer [et al.] // The Journal of Neuroscience. – 1994. – Vol. 14. – P. 1795–1811.

15.Andreone, N. Cortical white-matter microstructure in schizophrenia. Diffusion imaging study / N. Andreone [et al.] // The British Journal of Psychiatry. – 2007.

– Vol. 191. – P. 113–119.

16.Baerwald, K.D. Developing and mature oligodendrocytes respond differently to the immune cytokine interferon-gamma / K.D. Baerwald, B. Popko // Journal of Neuroscience Research. – 1998. – Vol. 52. – P. 230–239.

17.Bajetto, A. Glial and neuronal cells express functional chemokine receptor CXCR4 and its natural ligand stromal cell-derived factor / A. Bajetto [et al.] // Journal of Neurochemistry. – 1999. – Vol. 73. – P. 2348–2357.

18.Balasingam, V. Reactive astrogliosis in the neonatal mouse brain and its modulation by cytokines / V. Balasingam [et al.] // The Journal of Neuroscience. – 1994.

– Vol. 14. – P. 846–856.

19.Bekinschtein, P. BDNF is essential to promote persistence of long-term memory storage / P. Bekinschtein [et al.] // The Proceedings of the National Academy of Sciences USA. – 2008. – Vol. 105(7). – P. 2711–2716.

20.Belliveau, D.J. NGF and Neurotrophin-3 Both Activate TrkA on Sympathetic Neurons but Differentially Regulate Survival and Neuritogenesis / D.J. Belliveau [et al.] // The Journal of Cell Biology. – 1997. – Vol. 136. – N. 2. – P. 375–388.

21.Bibel, M. Neurotrophins : key regulators of cell fate and cell shape in the vertebrate nervous system / M. Bibel, Y.-A. Barde // Genes & Development. – 2000. – Vol. 14. – P. 2919–2937.

22.Biber, K. Chemokines in the brain : neuroimmunology and beyond / K. Biber [et al.] // Current Opinion in Pharmacology. – 2002. – Vol. 2. – P. 63–68.

23.Binder, D.K. Brain-derived neurotrophic factor / D.K. Binder, H.E. Scharfman // Growth Factors. – 2004. – Vol. 22(3). – P. 123–131.

24.Blochl, A. Characterization of nerve growth factor (NGF) release from hippocampal neurons : evidence for a constitutive and an unconventional sodiumdependent regulated pathway / A. Blochl, H. Thoenen // European Journal of Neuroscience. – 1995. – Vol. 7. – P. 1220–1228.

25.Bondy, C.A. Transien IGF 1 gene expression during the maturation of functionally related central projection neurons / C.A. Bondy // The Journal of Neuroscience. – 1991. – Vol. 11. – P. 3442–3455.

26.Bothwell, M.A. Dissociation equilibrium constant of beta nerve growth factor / M.A. Bothwell, E.M. Shooter // The Journal of Biological Chemistry. – 1977. – Vol. 252. – P. 8532–8536.

27.Bsoumligler, O. Loss of wild type p 53 bestows a growth advantage on primary cortical astrocytes and facilitates their in vitro transformation / O. Bsoumligler,

151

H.J.S. Huang, W.K. Cavenee // Cancer Research. – 1995. – Vol. 55. – P. 2746– 2751.

28.Calza, L. Nerve growth factor control of neuronal expression of angiogenetic and vasoactive factors / L. Calza [et al.] // PNAS.– 2001. – Vol. 98(7). –P. 4160– 4165.

29.Carmignoto, G. Brain-derived neurotrophic factor and nerve growth factor potentiate excitatory synaptic transmission in the rat visual cortex / G. Carmignoto, T. Pizzorusso, S. Tia, S. Vicini // The Journal of Physiology. – 1997. – Vol. 498. –

P.153–164.

30.Cartier, L. Chemokine receptors in the central nervous system: role in brain inflammation and neurodegenerative diseases / L. Cartier [et al.] // Brain Research Reviews. – 2005. – Vol. 48. – P. 16–42.

31.Charo, I.F. The many roles of chemokines and chemokine receptors in inflammation / I.F. Charo, R.M. Ransohoff // The New England Journal of Medicine. – 2006. – Vol. 354. – P. 610–621.

32.Chew, L.J. Interferon-gamma inhibits cell cycle exit in differentiating oligodendrocyte progenitor cells / L.J. Chew [et al.] // Glia. – 2005. – Vol. 52. – P. 127– 143.

33.Conover, J.C. A BDNF autocrine loop in adult sensory neurons prevents cell death / J.C. Conover [et al.] // Nature. – 1995. – Vol. 374. – P. 450–453.

34.Corbin, J.G. Targeted CNS expression of interferon-gamma in transgenic mice leads to hypomyelination, reactive gliosis, and abnormal cerebellar development / J.G. Corbin [et al.] // Molecular and Cellular Neuroscience. – 1996. – Vol. 7. –

P.354–370.

35.Counts, S. The role of nerve growth factor receptors in cholinergic basal forebrain degeneration in prodromal Alzheimer disease / S. Counts, E. Mufson // Jornal of neuropathology and experimental neurology. – 2005. – Vol. 64(4). –

P.263–272.

36.Cvetkovic, J.T. Polymorphisms of IL-1beta, IL-1Ra, and TNF-alpha genes : a nested case-control study of their association with risk for stroke / J.T. Cvetkovic [et al.] // Jornal Stroke Cerebrovascular Diseases. – 2005. – Vol. 14. – P. 29–35.

37.Dammann, O. Inflammatory brain damage in preterm newborns : dry numbers, wet lab, and causal inferences / O. Dammann, A. Leviton // Early Human Development. – 2004. – Vol. 79. – P. 1–15.

38.Damon, D.H. TH and NPY in sympathetic neurovascular cultures : role of LIF and NT-3 / D.H. Damon // American Journal of Physiology – Cell Physiology. – 2008. – Vol. 294. – P. 306–312.

39.Di Giovanni, S. In vivo and in vitro Characterization of Novel Neuronal Plasticity Factors Identified following Spinal Cord Injury / S. Di Giovanni [et al.] // The Journal of Biological Chemistry. – 2005. – Vol. 280. – P. 2084–2091.

40.Ernfors, P. Studies on the physiological role of brain-derived neurotrophic factor and neurotrophin-3 in knockout mice / P. Ernfors [et al.] // International Journal of Developmental Biology. – 1995. – Vol. 39(5). – P. 799–807.

41.Ferrara, N. Role of vascular endothelial growth factor in regulation of physiological angiogenesis / N. Ferrara // American Journal of Physiology – Cell Physiology. – 2001. – Vol. 280. – P. 58–66.

42.Galetta, S.L. Immunomodulatory agents for the treatment of relapsing multiple sclerosis / S.L. Galetta, C. Markowitz, A.G. Lee // Archives of Internal Medicine.

– 2002. – Vol. 162. – P. 2161–2169.

152

43.Gao, X. Interferon-gamma protects against cuprizone-induced demyelination / X. Gao [et al.] // Molecular and Cellular Neuroscience. – 2000. – Vol. 16. – P. 338–

44.Gariano, R.F. Cellular mechanisms in retinal vascular development / R.F. Gariano // Progress in Retinal and Eye Research. – 2003. – Vol. 22. – P. 295–306.

45.Garver, D.L. Elevated interleukin-6 in the cerebrospinal fluid of a previously delineated schizophrenia subtype / D.L. Garver, R.L. Tamas, J.A. Holcomb // Neuropsychopharmacology. – 2003. – Vol. 28. – P. 1515–1520.

46.Gehrmann, J. The astrocytic response during motoneuron regeneration: Reactive astrocytes produce insulinelike growth factor 1 and related peptides after fascial nerve axotomy / J. Gehrmann [et al.] // Clinical Neuropathology. – 1994. – Vol.

13.– N 15. – P. 247.

47.Gillard, S.E. Expression of functional chemokine receptors by rat cerebellar neurons / S.E. Gillard [et al.] // Journal of Neuroimmunology. – 2002. – Vol. 124. – P. 16–28.

48.Gillespie, D.C. Neurotrophin-4/5 Alters Responses and Blocks the Effect of Monocular Deprivation in Cat Visual Cortex during the Critical Period / D.C. Gillespie, M.C. Crair, M.P. Stryker // The Journal of Neuroscience. – 2000. – Vol. 20(24). – P. 9174–9186.

49.Götz, R. Brain-derived neurotrophic factor is more highly conserved in structure and function than nerve growth factor during vertebrate evolution / R. Götz [et al.]// Journal of Neurochemistry. – 1992. – Vol. 59(2). – P. 432–442.

50.Hansen-Pupp, I. Circulating interferongamma and white matter brain damage in preterm infants / I. Hansen-Pupp [et al.] // Pediatric Research. – 2005. – Vol. 58.

– P. 946–952.

51.Haydon, P.G. Neuroglial networks : neurons and glia talk to each other / P.G. Haydon // Current Biology. – 2000. – № 10. – P. 712.

52.Hempstead, B. Dissecting the diverse actions of proand mature neurotrophins / B. Hempstead // Current Alzheimer Research. – 2006. – Vol. 3(1). – P. 19–24.

53.Huang, E.J. Neurotrophins : roles in neuronal development and function / E.J. Huang, L.F. Reichardt // Annual Review of Neuroscience. – 2001. – Vol. 24. – P. 677–736.

54.Kalcheim, C. Neurotrophin 3 is a mitogen for cultured neural crest cells / C. Kalcheim, C. Carmeli, A. Rosenthal // The Proceedings of the National Academy of Sciences USA. – 1992. – Vol. 89(5). – P. 1661–1665.

55.Kilpatrick, T.J. Cloned multipotential precursors from the mouse cerebrum require FGF-2, whereas glial restricted precursors are stimulated with either FGF-2 or EGF / T.J. Kilpatrick, P.F. Bartlett // The Journal of Neuroscience. – 1995. – Vol. 15. – N. 5. – P. 3653–3661.

56.Klein, R. Disruption of the neurotrophin-3 receptor gene trkC eliminates la muscle afferents and results in abnormal movements / R. Klein [et al.] // Nature. – 1994. – Vol. 368. – P. 249–251.

57.Kobayashi, N.R. BDNF and NT-4/5 Prevent Atrophy of Rat Rubrospinal Neurons after Cervical Axotomy, Stimulate GAP-43 and Talpha 1-Tubulin mRNA Expression, and Promote Axonal Regeneration / N.R. Kobayashi [et al.] // The Journal of Neuroscience. – 1997. – Vol. 7. – P. 9583–9595.

153

58.Kolbeck, R. Characterisation of neurotrophin dimers and monomers / R. Kolbeck, S. Jungbluth, Y.A. Barde // European Journal of Biochemistry. – 1994. – Vol. 225(3). – P. 995–1003.

59.Kolbeck, R. Production and characterization of recombinant mouse neurotro- phin-3 / R Kolbeck, F. Lottspeich, Y.A. Barde // European Journal of Biochemistry. – 1992. – Vol. 204(2). – P. 745–749.

60.Lai, K.O. Cloning and expression of a novel neurotrophin, NT-7, from carp / K.O. Lai [et al.] // Molecular Cellular Neurosciences. –1998. – Vol. 11(1-2). – P. 64–76.

61.Lein, E.S. Dynamic regulation of BDNF and NT-3 expression during visual system development / E.S. Lein, A. Hohn, C.J. Shatz // The Journal of Comparative Neurology. – 2000. – Vol. 420. – P. 1–18.

62.Levi-Montalcini, R. Nerve growth factor / R. Levi-Montalcini, P.U. Angeletti // Physiological Reviews. – 1968. – Vol. 48(3). – P. 534–569.

63.Lewin, G.R. Physiology of the neurotrophins / G.R. Lewin, Y.A. Barde // Annual Review of Neuroscience. – 1996. – Vol. 19. – P. 289–317.

64.Li, X. Recombinant fish neurotrophin-6 is a heparin-binding glycoprotein: implications for a role in axonal guidance / X. Li [et al.] // The Journal of Biological Chemistry. – 1997. – Vol. 324. – P. 461–466.

65.Lublin, F.D. Defining the clinical course of multiple sclerosis : results of an international survey / F.D. Lublin, S.C. Reingold // Neurology. – 1996. – Vol. 46. –

P.271–275.

66.Martinez, H.J. Nerve growth factor promotes cholinergic development in brain striatal cultures / H.J. Martinez [et al.] // The Proceedings of the National Academy of Sciences USA. – 1985. – Vol. 82/ - P. 7777–7781.

67.Mason, J.L. Interleukin-1beta promotes repair of the CNS / J.L. Mason [et al.] // The Journal of Neuroscience. – 2001. – Vol. 12. – P. 7046–7052.

68.Massa, P.T. Cell type-specific regulation of major histocompatibility complex (MHC) class I gene expression in astrocytes, oligodendrocytes, and neurons / P.T. Massa, K. Ozato, D.E. McFarlin // Glia. – 1993. – Vol. 8. – P. 201–207.

69.Matteus, C.C. Insulin-like growth factor-1 is an osmoprotectant in human neuroblastoma cells / C.C. Matteus, H.M. Odeh, E. Feldman // Neuroscience. – 1997. – Vol. 79. – N 2. – P. 525–534.

70.McAllister, A.K. Neurotrophin regulation of cortical dendritic growth requires activity / A.K. McAllister, L.C. Katz, D.C. Lo // Neuron. – 1996. – Vol. 17. –

P.1057–1064.

71.McDonald, N.Q. A structural superfamily of growth factors containing a cystine knot motif / N.Q. McDonald, W.A. Hendrickson// Cell. – 1993. – Vol. 73.– P. 421.

72.McDonald, N.Q. New protein fold revealed by a 2.3-A resolution crystal structure of nerve growth factor / N.Q. McDonald [et al.] // Nature. – 1991. – Vol. 354. – P. 411–414.

73.Meakin, S.O. The nerve growth factor family of receptors / S.O. Meakin, E.M. Shooter // Trends in Neurosciences. – 1992. – Vol. 15(9). – P. 323–331.

74.Middleton, G. Populations of NGF-dependent neurones differ in their requirement for BAX to undergo apoptosis in the absence of NGF/TrkA signalling in vivo / G. Middleton, A.M. Davies // Development. – 2001. – Vol. 128. –

P.4715–4728.

75.Miller, D.H. The International Natalizumab Multiple Sclerosis Trial. A controlled trial of natallizumab for relapsing multiple sclerosis / D.H. Miller [et al.] // The New England Journal of Medicine. – 2003. – Vol. 348. – P. 15–23.

154

76.Mines, M. The many roles of chemokine receptors in neurodegenerative disorders : emerging new therapeutical strategies / M. Mines, Y. Ding, G.H. Fan // Current Medicinal Chemistry. – 2007. – Vol. 14. – P. 2456–2470.

77.Mobley, W.C. Choline acetyltransferase activity in striatum of neonatal rats increased by nerve growth factor / W.C. Mobley [et al.] // Science. – 1985. – Vol. 229. – P. 284–287.

78.Moncada, S. Nitric oxide : physiology, pathophysiology, and pharmacology / S. Moncada, R.M. Palmer, E.A. Higgs // Pharmacological Reviews. – 1991. – Vol.

– P. 42–43.

79.Nagane, V. A common mutant epidermal growth factor receptor confers enhanced tumorigenecity on human glioblastoma cells by increased proliferation end reducing apoptosis / V. Nagane, F. Coufal, H. Lin // Cancer Research – 1996. – Vol. 56. – P. 5079–5086.

80.Narhi, L.O. Comparison of the biophysical characteristics of human brainderived neurotrophic factor, neurotrophin-3, and nerve growth factor / L.O. Narhi

[et al.] // The Journal of Biological Chemistry. – 1993. – Vol. 268(18). –

P.13309–13317.

81.Nilsson, A.S. Neurotrophin-7: a novel member of the neurotrophin family from the zebrafish / A.S. Nilsson [et al.] // FEBS Letters.– 1998. – Vol. 424(3).– P. 285–290.

82.Nissley, P. Insulin-like growth factor receptor / Nissley P., Lopaczynski Y. // Growth factors. – 1991. – N 5. – P. 29–43.

83.Pertavski, R.E. Basic fibroblast growth factor regulates the ability of astrocytes to support hypothalamic neuronal survival in vitro / R.E. Pertavski [et al.] // Developmental Biology. – 1991. – Vol. 144. – P. 1–13.

84.Pizzi, M. Prevention of neuron and oligodendrocyte degeneration by interleukin- 6 (IL-6) and IL-6 receptor/IL-6 fusion protein in organotypic hippocampal slices / M. Pizzi [et al.] // Molecular and Cellular Neuroscience. – 2004. – Vol. 25. –

P.301–311.

85.Plum, L.A. Retinoic Acid Combined with Neurotrophin-3 Enhances the Survival and Neurite Outgrowth of Embryonic Sympathetic Neurons / L.A. Plum [et al.] // Experimental Biology and Medicine. – 2001. – Vol. 226. – P. 766–775.

86.Porter, J. T. Hippocampal astrocytes in situ respond to glutamate released from synaptic terminals / J.T. Porter, K. D.McCarthy // Journal of Neuroscience. – 1996. – Vol. 16. – P. 81.

87.Recio-Pinto, E. Effects of insulin, insulin-like growth factor and nerve growth factor on neurite formation and survival in cultured sympathetic and sensory neurons / E. Recio-Pinto, M.M. Rechel, D.N. Ischi // The Journal of Neuroscience. – 1986. – Vol. 6. – P. 1211–1219.

88.Regenold, W.T. Myelin staining of deep white matter in the dorsolateral prefrontal cortex in schizophrenia, bipolar disorder, and unipolar major depression / W.T. Regenold [et al.] // Psychiatry Research. – 2007. – Vol. 151. – P. 179–188.

89.Rezaie, P. Periventricular leukomalacia, inflammation and white matter lesions within the developing nervous system / P. Rezaie, A. Dean // Neuropathology. – 2002. – Vol. 22. – P. 106–132.

90.Rosenthal, A. Primary structure and biological activity of a novel human neurotrophic factor / A. Rosenthal [et al.] // Neuron. – 1990. – Vol. 4. – P. 767–773.

91.Rosenthal, A. Primary structure and biological activity of human brain derived neurotrophic factor / A. Rosenthal [et al.] // Endocrinology. – 1991. – Vol. 129. –

P.1289–1294.

155

92.Russo-Neustadt, A.A. Physical activity and antidepressant treatment potentiate the expression of specific brain-derived neurotrophic factor transcripts in the rat hippocampus / A.A. Russo-Neustadt [et al.] // Neuroscience. – 2000. – Vol. 101(2). – P. 305–312.

93.Sayers, N.M. Neurotrophin-3 Prevents the Proximal Accumulation of Neurofilament Proteins in Sensory Neurons of Streptozocin-Induced Diabetic Rats / N.M. Sayers [et al.] // Diabetes. – 2003. – Vol. 52. – P. 2372–2380.

94.Scarisbrick, A. Differential Expression of Brain-Derived Neurotrophic Factor, Neurotrophin-3, and Neurotrophin-4/5 in the Adult Rat Spinal Cord : Regulation by the Glutamate Receptor Agonist Kainic Acid / A. Scarisbrick, P.J. Isackson, A.J. Windebank // The Journal of Neuroscience. – 1999. – Vol. 19. – P. 7757– 7769.

95.Schmitz, T. Cytokines and Myelination in the Central Nervous System / T. Schmitz, L.-J. Chew // The Scientific World Journal. – 2008. – Vol. 8. – P. 1119–1147.

96.Schrijver, H.M. Polymorphisms in the genes encoding interferon-gamma and in- terferon-gamma receptors in multiple sclerosis / H.M. Schrijver [et al.] // European journal of immunogenetics. – 2004. – Vol. 31. – P. 133–140.

97.Segal, R.A. Changes in neurotrophin responsiveness during the development of cerebellar granule neurons / R.A. Segal, H. Takahashi, R.D. McKay // Neuron. – 1992. – Vol. 9. – № 6. – P. 1041–1052.

98.Shenhar-Tsarfaty, S. Early signaling of inflammation in acute ischemic stroke : clinical and rheological implications / S. Shenhar-Tsarfaty [et al.] // Thrombosis Research. – 2007. – Vol. 122(2). – P. 167–173.

99.Slevin, M. Leukaemia inhibitory factor is over-expressed by ischaemic brain tissue concomitant with reduced plasma expression following acute stroke / M. Slevin [et al.] // European Journal of Neurology. – 2008. – Vol. 15. – P. 29–37.

100.Stachowiak, M.K. Growth factor regulation of cell growth and proliferation in the nervous system. A new intracrine nuclear mechanism / M.K. Stachowiak [et al.] // Molecular Neurobiology. – 1997. – Vol. 15. – N 3. – P. 257–283.

101.Strand, A.D. Expression profiling of Huntington’s disease models suggests that brain-derived neurotrophic factor depletion plays a major role in striatal degeneration / A.D. Strand [et al.] // The Journal of Neuroscience. – 2007. – Vol. 27(43). – P. 58–68.

102.Suzuki, S. Immunohistochemical detection of leukemia inhibitory factor after focal cerebral ischemia in rats / S. Suzuki [et al.] // Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. – 2000. – Vol. 20. – P. 661–668.

103.Swartz, K.R. Interleukin-6 promotes Schmitz and Chew : Cytokines and Myelination in the CNS / K.R. Swartz [et al.] // The Scientific World Journal. – 2008.

– Vol. 8. – P. 1119–1147.

104.Teather, L.A. Differential interaction of platelet-activating factor and NMDA receptor function in hippocampal and dorsal striatal memory processes / L.A. Teather, M.G. Packard, N.G. Bazan // Neurobiology of Learning and Memory. – 2001. – Vol. 75(3). – P. 310–324.

105.Tessarollo, L. Targeted mutation in the neurotrophin-3 gene results in loss of muscle sensory neurons / L. Tessarollo [et al.] // The Proceedings of the National Academy of Sciences USA. – 1995. – Vol. 91(25). – P. 11844–11848.

106.Thoenen, H. Neurotrophins and neuronal plasticity / H. Thoenen // Science. – 1995. – Vol. 270. – P. 593–598.

156

107.Vaccarino, F.M. Injury and repair in developing brain / F.M. Vaccarino, L.R. Ment // Archives of Disease Childhood Fetal and Neonatal Edition. – 2004. – Vol. 89. – P. 190–192.

108.Vela, J.M. Interleukin-1 regulates proliferation and differentiation of oligodendrocyte progenitor cells / J.M. Vela [et al.] // Molecular and Cellular Neuroscience. – 2002. – Vol. 20. – P. 489–502.

109.Vila, N. Proinflammatory cytokines and early neurological worsening in ischemic stroke / N. Vila [et al.] // Stroke. – 2000. – Vol. 31. – P. 2325–2329.

110.Vincent, M. Receptor for Advanced Glycation End Products Activation Injures Primary Sensory Neurons via Oxidative Stress / M. Vincent [et al.] // Endocrinology. – 2007. – Vol. 148. – P. 548–558.

111.Volpe, J. Neurobiology of periventricular leucomalacia in the premature infant / J. Volpe // Pediatric Research. – 2001. – Vol. 50. – P. 553–562.

112.Warner-Schmidt, J.L. Hippocampal neurogenesis: opposing effects of stress and antidepressant treatment / J.L. Warner-Schmidt, R.S. Duman // Hippocampus. – 2006. – Vol. 16(3). – P. 239–249.

113.Wu, Y. Systematic review of chorioamnionitis and cerebral palsy / Y. Wu // Mental retardation & developmental disabilities research reviews. – 2002. – Vol. 8. – P. 25–29.

114.Yamada, K. Brain-derived neurotrophic factor/TrkB signaling in memory processes / K. Yamada, T. Nabeshima // Journal of Pharmacological Sciences. – 2003. – Vol. 91(4). – P. 267–270.

115.Yamasu, K. Secretion of tumor necrosis factor during fetal and neonatal development of the mouse : ontogenic inflammation / K. Yamasu [et al.] // Journal of biological response modifiers. – 1989. – Vol. 8. – P. 644–655.

116.Yoon, B.H. Fetal exposure to an intraamniotic inflammation and the development of cerebral palsy at the age of three years / B.H. Yoon [et al.] // American Journal of Obstetrics & Gynecology. – 2000. – Vol. 182. – P. 675–681.

117.Yoon, B.H. Interleukin-6 concentrations in umbilical cord plasma are elevated in neonates with white matter lesions associated with periventricular leukomalacia / B.H. Yoon [et al.] American Journal of Obstetrics & Gynecology. – 1996. - Vol. 174. – P. 1433–1440.

118.Zhang, H.-T. Immunohistochemical Distribution of NGF, BDNF, NT-3, and NT-4 in Adult Rhesus Monkey Brains / H.-T. Zhang [et al.] // Journal of Histochemistry and Cytochemistry. – 2007. – Vol. 55. – P. 1–19.

119.Zhu, T. Changes of interleukin-1 beta, tumor necrosis factor alpha and inter- leukin-6 in brain and plasma after brain injury in rats / T. Zhu [et al.] // Chinese Journal of Traumatology. – 2004. – Vol. 7. – P. 32–35.

120.Zonta, M. Neuron-to-astrocyte signaling is central to the dynamic control of brain microcirculation / M. Zonta // Nature. – 2003. – № 6. – P. 43–50.

15 ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА В ОНТОГЕНЕЗЕ

Закладка ЦНС млекопитающих происходит в раннем эмбриогенезе, несколько отставая по времени от закладки хорды, которая является индуктором ее развития. У человека обособление нервной пластинки

157

из первичной эктодермы происходит на 14–16-е сутки внутриутробного развития. Дифференцировка ее клеток сопровождается значительным изменением их строения. В результате деления клеток края нервной пластинки приподнимаются и выступают над поверхностью эмбриона, обозначаясь как нервные валики (гребни). Центральная же часть пластинки погружается в мезодерму, формируя нервный желобок.

На 21-е сутки гребни у зародыша человека смыкаются, образуя нервную трубку, которая постепенно погружается в мезодерму. На концах трубки сохраняются два нейропора (отверстия) – передний и задний, которые зарастают (облитерируются) на 24–25-е сутки. Головной конец нервной трубки расширяется, образуя тонкостенные мозговые пузыри, которые являются закладкой головного мозга. Каудальная (хвостовая) часть нервной трубки сохраняет трубчатую организацию, и из нее развивается спинной мозг. В течение 2-го месяца закладка головного мозга образована тремя мозговыми пузырями. На 3–4-й неделе выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы. Базальная пластинка в основном является закладкой эффекторных отделов спинного мозга. Структуры переднего мозга у человека, как и у всех высших млекопитающих, целиком развиваются из крыловидной пластинки.

Моторный соматический столб закладки заднего мозгового пузыря является гомологом передних рогов спинного мозга, и возможно, что производными этого столба являются крупные нейроны nucl. reticularis gigantocellularis, nucl. vestibularis lateralis (Deiters).

Чувствительный общий соматический столб мозговых пузырей по своей структурно-функциональной организации соответствует I-III пластинкам задних рогов спинного мозга. Чувствительный специальный соматический столб образует слуховые, вестибулярные, зрительные центры ствола мозга. Формообразовательные процессы, происходящие в продольном направлении, приводят к выделению отделов головного мозга. Пронейромерия наступает сразу вслед за замыканием нервного желобка. Второй этап – нейромерия, и далее – постнейромерия. В результате этих процессов формируется 11 постнейромеров, в каждом из которых закладываются ядра черепных нервов. В этот период ось мозговых пузырей прямая. На следующей стадии трех мозговых пузырей появляется изгиб оси головного мозга в вентральном направлении. Появление изгибов совпадает по времени с образованием серотонинсодержащих нервных клеток в зоне изгиба, на основании чего и предполагают участие серотонина в его формировании (Wallace J., 1982). К концу 2-го месяца беременности у зародыша человека можно

158

найти основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. В конце эмбрионального периода развития закладываются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Из первого мозгового пузыря развиваются большие полушария головного мозга. Следующий мозговой пузырь служит основой для развития промежуточного мозга, составленного таламусом и гипоталамусом. Из оставшихся пузырей формируются мозговой ствол и мозжечок. В течение позднего эмбриогенеза человека и в предплодный период бурно увеличивается объем закладок переднего мозгового пузыря. На этой стадии развития появляются закладки мозговых оболочек, дифференцируются юные нейроны продолговатого и спинного мозга, чувствительных нервных узлов, появляются склопления нейробластов закладок ганглиев периферической вегетативной нервной системы. Спинной мозг приобретает окончательное строение.

Таким образом, в стволовом отделе головного мозга медуллобластический матрикс подразделяется поперечно 11 постнейромерами и 6 продольными клеточными столбами на 66 «зон миграции», различающихся между собой по потенции генерировать нейроны, свойственные лишь определенным отделам нервной системы. У плода человека в ромбовидном мозге на 2-м месяце эмбрионального развития заклады-

вается nucl. trochlearis и nucl. abducens, на 3-м месяце формируются нейроны этих ядер (Оленев С.Н., 1978).

В каждом их них процессы созревания и дифференцировки имеют свои особенности. Различия эти проявляются в том числе и в гетерохронии их развития. Наиболее поздно дифференцируются клетки конечного мозга (переднего мозгового пузыря), формирующие кору больших полушарий. Развитие послойной организации коры больших полушарий является предметом многочисленных исследований. Наиболее рано формируется вентрикулярная зона. Она составлена слоем нейроэктодермальных клеток. Они мелкие и митотически активные, являются предшественниками нейронов и нейроглии (Rakic P., 1978, 1988; Bayer S.A., Altman J., 1991). Эта вентрикулярная зона является герминитивной. Позднее из нее формируются постмитотические популяции клеток, которые мигрируют и дифференцируются в нейроны и глию. Прогрессирующая пролиферация клеток сопровождается увеличением их числа и формированием примордиальных участков мозга. Имеются механизмы, регулирующие клеточную миграцию, и распределение клеток носит закономерный, контролируемый характер. Ведущую роль в регуляции, как полагает значительная часть исследова-

159

телей, играют межклеточные интеракции и адгезивные контакты между клетками и межклеточным веществом (Van der Kooy D., Fishell G., 1987). Олигодендроциты образуются из вентральной популяции кле- ток-предшественников, из которой также дифференцируются мотонейроны. Как происходит детерминация на мотонейроны и олигодендроциты, неясно. У рыб установлено, что глубокие дельта-сигналы стимулируют в нервной трубке дифференцировку олигодендроцитов. Таким образом, электрическая активность клеток является фактором, влияющим на направление процессов дифференцировки (Park H.-C., Appel B., 2003).

Радиальное направление градиента нейрогенеза является наиболее ранним направлением развития нейронов и их миграции. Пролиферация, формирование и специализация регионов головного мозга обусловлены особенностями развития различных участков, различиями в сроках и региональных механизмах контроля нейрогенеза.

На ранних стадиях дифференцировки происходит расщепление клеточных линий астроцитов и других клеток головного мозга (J. Price, L. Thurlow, 1988). Процессы детерминации нейронов определяются клеточно-клеточными взаимодействиями, распределением матричных клеток в области мозгового пузыря, другими факторами

(J. Price, L. Thurlow, 1988; C. Walsh, C.L. Cepko, 1988). Как показали исследования некоторых авторов, распределение клетокпредшественников по направлению дальнейшей дифференцировки происходит уже в период гистогенеза и органогенеза. В частности, предшественники олигодендроцитов у человека с 6–7-й недели эмбриогенеза локализуются в субэпендимном слое вентральных поверх-

ностей спинного мозга (Hajihosseini M. et al., 1996; Chandran S. et al., 2004). Аналогичные закономерности обнаружены в эмбриогенезе и других млекопитающих (Hall A. et al., 1996; Chandran S. et al., 1998; Pringle N.P. et al., 1998; Gregori N. et al., 2002).

В мозговом пузыре имеются радиально распределенные отростки, направление которых соответствует миграции нейробластов. Эти отростки принадлежат радиальной глие и они распространены от вентрикулярной до пиальной поверхности. Радиальная глия, согласно преобладающим современным представлениям, играет важнейшую роль в распределении нейробластов (их миграции) и формировании кортикальной пластинки (Rakic P., 1978, 1988, Hatten M.E., 1990; Zhang H. et al., 1998).

Нейробласты, как это видно при исследовании с помощью электронной микроскопии, тесно связаны с отростками радиальной глии. При прижизненных исследованиях в режиме реального времени видно, что нейробласты в мозжечке также перемещаются по ходу отрост-

160