Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Васильев Ю.Г гомеостаз и пластичность мозга

.pdf
Скачиваний:
35
Добавлен:
13.04.2021
Размер:
7.36 Mб
Скачать

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из опыта собственных исследований и данных других авторов, можно предполагать, что функционирование нервной системы обеспечивается двумя взаимодополняющими тенденциями. С одной стороны, мозг и организм в целом обеспечивают поддержание устойчивости ЦНС. Нейроны, как ведущие клеточные популяции мозга, и нейронные ансамбли в целом поддерживают общую структурную организацию, что, по-видимому, является основой для поддержания индивидуальных его особенностей. При этом система нейронального окружения в виде глиоцитов (в первую очередь астроцитов), микрососудов, межклеточного матрикса поддерживает гомеостаз и структурированность ансамблей, что наиболее совершенно осуществляется у млекопитающих и позволяет сохранять последним длительную следовую информацию, иногда уже с ранних сроков онтогенетического развития. С другой стороны, мозг как система подвергается непрерывным необратимым динамическим перестройкам, без чего, по-видимому, были бы невозможны условно-рефлекторная деятельность и запоминание. Эти процессы невозможно ограничить лишь деятельностью собственно нейронов. Наиболее вероятным представляется следующая типичная тенденция ответов мозга на внешнюю и внутреннюю стимуляцию.

При стимуляции сенсорных структур организма возникает первичный ответ нейронных систем в виде формирования тех или иных доминант, определяющих поведение животного. Степень и особености того или иного ответа зависят от многих факторов, в том числе и от эмоционально-мотивационной составляющей. На уровне нейронных ансамбей это выражается в формировании динамических доминант.

Входе функциональных ответов нейронов наблюдаются фокальные реакции их глиально-трофического окружения. Особенное значение играют астроциты, которые могут изменять свою пространственную организацию, модулировать собственно нейрональные ответы, предотвращать гибель нейронов в ответ на чрезмерные воздействия и т. д.

Входе динамических перестроек астроцитов изменяется микроархитектоника нейропиля, что, в свою очередь, позволяет нейронам сформировать новые структурно-функциональные взаимодействия. Степень ответов и указанные пластические перестройки находятся в пря-

211

мой зависимости от интенсивности фокального ответа нервных клеток, изменений их метаболической активности, секреции медиаторов. В соответствии с изменением гомеостаза происходит активация гумо- рально-клеточных реакций, способных стимулировать местные сосудистые ответы, выражающиеся первоначально в гемодинамике, а по мере стабилизации – изменения функциональной активности нейро- нально-глиоцитарного окружения активации процессов ангиогенеза.

По мере формирования новых особенностей микроархитектоники мозга, составляющие его тканевые элементы поддерживают гомеостаз вновь сформированной структуро-функциональной микросистемы. Образование новых взаимодействий происходит на фоне уже имеющихся закрепленных особенностей организации, и мозг не может восстановить изначальное состояние, предшествовавшее указанной динамике. При этом изменения системы тем выраженнее, чем сильнее влияние того или иного фактора, изменяющего гомеостаз мозга, и чем раньше этот фенотипирующий компонент оказал воздействие. Если фактор малозначителен, то имеющиеся системы сохраняют равновесие и структурные перестройки носят незначительный характер. Таким образом, ведущими элементами, активирующими пластическую перестройку мозга, являются собственно не частота и повторяемость воздействия, а интенсивность и способность нарушить местный, а иногда и общий гомеостаз мозга. Изменение, казалось бы, столь активно охраняемого равновесия в мозге, может быть основой так называемых «сшибок», нарушений нормальной деятельности нейронов, нейронных ансамблей, всего мозга, а это, в свою очередь, предполагает формирование нестандартных ответов мозга. Внешние проявления таких сшибок могут быть весьма разнообразны и, возможно, являются основой высших проявлений творческой деятельности на пике вдохновения. Примером тому является особенность гениев и талантливых личностей, проявляющаяся в особой чувствительности, эмоциональной нестабильности и высокой восприимчивости функций мозга, часто выявляемых у этой группы людей. Известно, что формирование нестандартных решений у людей нередко сопряжено со значительной функциональной напряженностью мыслительных процессов, что в итоге вызывает нарушение гомеостаза в отдельных структурах мозга и ведет к возможности необычных, новых ответов. Однако изменение гомеостаза было бы неправильно соотносить лишь с деятельностью собственно нейронов, не учитывая роль ГЭБ, астроцитарного и иного глиального окружения.

Полученные результаты и данные доступной литературы указывают на сложные нейротрофические взаимодействия в центральной нервной системе. Структура ансамблей различна в разных ее отделах и связана с эволюционными, онтогенетическими, морфологическими и функцио-

212

нальными их особенностями. Существенным представляется не только разнообразие нейронных комплексов, но и глиального окружения, а также алломорфизм сосудистых структур. В ходе пластическойперестройки нейронных ансамблей значимым изменениям подвергаются и сосудистые структуры, совместно с глиальным окружением. Однако и собственно динамика в самих глиоцитах, местном и регионарном кровотоке может вести к существенным изменениям в нейронных популяциях.

Нейроны и их отростки составляют ведущий элемент нейро- сосудисто-глиальных ансамблей. Имеются значительные особенности медиаторного обмена в нервных центрах и степени их взаимодействий с другими отделами нервной системы. В то же время имеется тесная функциональная и онтогенетическая связь между ними.

Оценку степени морфологической зрелости нервной системы и ее пластических перестроек можно осуществлять путем анализа отдельных составляющих его элементов (количественная и качественная характеристика тел нейронов, синаптические контакты, содержание медиаторов), либо в основу может быть положен метод комплексной оценки, включающий в себя выяснение состояния нейронов, нейроглии и сосудов. Комплексный метод нам кажется наиболее корректным. Данные наших исследований показывают, что признаки дифференцировки отдельно взятых нейронов не означают созревания нервных центров как целостной структуры. Это особенно важно с учетом расширения данных о роли нейроглии и сосудисто-трофического обеспечения в функционировании нервной системы.

213

 

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

 

Список сокращений........................................................................................

3

Введение...........................................................................................................

4

1

Методы исследования нервной системы...................................................

9

2

Элементы структурно-функциональной организации мозга ..................

13

3

Нейрон. Структурно-функциональная характеристика...........................

21

4

Синапс...........................................................................................................

34

5

Медиаторы нервной системы .....................................................................

42

6

Нейроглия .....................................................................................................

49

7

Астроциты.....................................................................................................

52

8

Олигодендроглиоциты.................................................................................

77

9

Эпендимоциты..............................................................................................

84

10

Иммунная защита мозга............................................................................

88

11

Кровоснабжение головного мозга............................................................

92

12

Роль внеклеточного матрикса и гематоэнцефалического барьера

 

в поддержании гомеостаза центральной нервной системы........................

117

13

Мозг как система, контролируемая гуморальными, метаботропны-

 

ми, межтканевыми и межклеточными взаимодействиями.........................

132

14

Система внутримозгового гуморального межклеточного

 

контроля...........................................................................................................

142

15

Формирование мозга в онтогенезе...........................................................

157

16

Ангиогенез в развивающемся мозге........................................................

177

17

Ансамблевая организация мозга ..............................................................

182

18

Пластичность нервной системы...............................................................

193

Заключение......................................................................................................

211

214

Научное издание

Васильев Юрий Геннадьевич Берестов Дмитрий Сергеевич

Гомеостаз и пластичность мозга

Монография

Редактор С.В. Полтанова

Подписано в печать 1 ноября 2011 г. Формат 60х84/16. Усл. печ. л. 10,04. Уч.-изд. л. 10,8.

Тираж 300 экз. Заказ №______

215

ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА 426069, г. Ижевск, ул. Студенческая, 11

216

Соседние файлы в предмете Анатомия и физиология