Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000

-51-

-52-

-53-

Таблица 4.

Сравнительные характеристики животной и растительной клетки

-54-

Рис. 51. Схема строения растительной клетки по данным электронного микроскопа.

Рис. 52. Схема строения животной клетки по данным электронного микроскопа.

-55-

3.4. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Увеличение числа клеток происходит путем деления исходной клетки. Обычно делению клеток предшествует редупликация хромосомного аппарата, синтез ДНК.

Время существования клетки от деления до следующего деления или смерти называют клеточным (жизненным) циклом.

Втечение жизни клетки растут, дифференцируются, выполняют определенные функции, размножаются, гибнут.

Вклеточном цикле можно выделить митотический цикл, включающий подготовку клеток к делению и само деление. В жизненном цикле есть периоды, когда клетки выполняют определенные функции (рис. 53).

Рис. 53. Схема взаимоотношений между митотическим циклом и жизненным циклом клетки (из

Цанева и Маркова, 1964). Внутренний круг представляет цикл размножения клеток, начинающих подготовку к новому митотическому циклу сразу после завершения деления. Показан возможный исход митотического цикла; а - образование двух новых (дочерних) клеток; б - деление ядра без разделения клеточного тела - образование многоядерной клетки; в - протекание митоза только до стадии метафазы без расхождения хромосом - полиплоидия; г - редупликация ДНК и увеличение клеточной массы без вступления в митоз - политения. На внешнем круге представлена дифференцирующаяся клетка с возможными исходами дифференцировки. 1 - смерть клетки, 2 - окончательная специализация с потерей способности клетки к митотическому делению, 3 - вступление клетки в цикл деления без дедифференцировки, 4 - дедифференцировка с последующим вступлением клетки в митотический цикл. 2с и 4с - диплоидное и тетраплоидное количество ДНК, 2n и 4n - диплоидный и тетраплоидный набор хромосом.

-57-

Подготовка клетки к делению происходит в интерфазе. Пресинтетический период интерфазы - самый длительный. Он может продолжаться у эукариот от 10 часов до нескольких суток (рис. 55).

Рис. 55. Клеточный цикл у эукариот.

Впресинтетическом периоде (G1), наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидный (2n) набор хромосом и 2с генетического материала ДНК. В этот период начинается рост клеток, синтез белков, РНК. Происходит подготовка клеток к синтезу ДНК (S-период). Повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене (рис. 56).

ВS-периоде (синтетическом) происходит репликация молекул ДНК, синтез белков - гистонов, с которыми связана каждая нить ДНК. Синтез РНК увеличивается

соответственно количеству ДНК. При репликации две спирали молекулы ДНК

раскручиваются, рвутся водородные связи, и каждая становится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Синтез новых молекул ДНК осуществляется при

участии ферментов. Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую и одну новую спираль. Новые молекулы идентичны старым. Такой способ репликации называют полуконсервативным. В S-периоде начинается удвоение центриолей.

Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, содержит ДНК 4с.

Число хромосом не меняется (2n).

Продолжительность синтеза ДНК - S-период митотического цикла - длится 6 - 12 часов у млекопитающих.

-58-

Рис. 56. Репликация ДНК и хромосомы. 1 - Двойная спираль раскручивается, и пары оснований

разделяются ферментом ДНК - геликазой. 2 - Нуклеотиды располагаются напротив комплементарных им нуклеотидов (А - Т, Г - Ц) на матричной цепи ДНК, создаются водородные связи, и нуклеотиды ковалентно связываются при помощи фермента ДНК - полимеразы. 3 - Две дочерние цепи ДНК синтезируются различными способами - одна сразу создается как непрерывная цепь, а другая синтезируется короткими участками, которые затем связываются воедино ДНК - лигазой. 4 - Приток свободных нуклеотидов для создания новых молекул ДНК вдоль раскрученной матрицы ДНК. 5 - Каждая копия двойной спирали ДНК составляется из одной родительской и одной дочерней цепи - этот процесс называется полуконсервативной репликацией.

В постсинтетический период (G2) происходит синтез РНК, накапливается энергия АТФ, необходимая для деления клетки, завершается удвоение центриолей, митохондрий, пластид, синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено деления, заканчивается рост клетки. Ни содержание ДНК (4с), ни число

хромосом (2n) не изменяется (рис. 57).

-59-

Рис. 57. Центросомный цикл. В интерфазной клетке центросома удваивается с образованием

двух полюсов митотического веретена. В большинстве животных (но не растительных) клеток пара центриолей (показанных как пара коротких черных отрезков) погружена в материал центросомы (выделен цветом), от которого растут микротрубочки. В определенный момент фазы G1 две центриоли расходятся на несколько микрон. В течение фазы S возле каждой старой центриоли под прямым углом к ней начинает формироваться дочерняя центриоль. Рост дочерних центриолей обычно завершается в фазе G2. Вначале обе пары центриолей остаются погруженными в единую массу центросомного материала, образующего одну центросому. В ранней фазе М каждая пара центриолей становится частью отдельного центра организации микротрубочек, от которого отходит радиальный пучок микротрубочек - звезда. Две звезды, первоначально лежавшие бок о бок около ядерной оболочки, теперь отходят друг от друга. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, принадлежащие двум звездам и взаимодействующие между собой, избирательно удлиняются, по мере того как два центра расходятся по двум сторонам ядра. Таким способом быстро формируется митотическое веретено.

Продолжительность этого периода – 3 - 6 часов. Длительность клеточного цикла разная у разных клеток, но постоянна для данной ткани.

Например, в культуре раковых клеток человека длительность G1-периода равна 8,5 часов, S - 6,2 часа, G2 - 4,6 часов. Длительность митоза составляет 0,6

часа. Весь клеточный цикл длится 19,9 часов.

3.4.2. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

3.4.2.1. МИТОЗ

Существуют три способа деления клетки: митоз, амитоз, мейоз.

Митоз - mitos (греч. - нити) - непрямое деление клетки. Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы (рис. 58, 59).