Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000
.pdf
-21-
Рис. 15. Строение плазматической мембраны.
Плазматическая мембрана, или плазмалемма, ограничивает клетку снаружи, выполняя роль механического барьера. Через нее происходит транспорт веществ внутрь клетки и наружу. Мембрана обладает свойством полупроницаемости. Молекулы проходят через нее с различной скоростью: чем больше размер молекул,
тем меньше скорость прохождения их через мембрану.
На внешней поверхности плазматической мембраны в животной клетке
белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов. Благодаря им осуществляется межклеточное узнавание. Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне.
Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеются кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую устойчивость плазматической мембраны (рис. 16).
Рис. 16. Схема молекулярного строения клеточной мембраны.
-22-
У растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная структура - клеточная оболочка или клеточная стенка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы) (рис. 17).
Рис. 17. Схема строения клеточной стенки растений. О - срединная пластинка, / - первичная оболочка (два слоя по обе стороны от 0), 2 - слои вторичной оболочки, 3 - третичная оболочка, ПМ - плазматическая мембрана, В - вакуоль, Я - ядро.
Компоненты клеточной стенки синтезируются клеткой, выделяются из цитоплазмы и собираются вне клетки, вблизи плазматической мембраны, образуя сложные комплексы. Клеточная стенка у растений выполняет защитную функцию, образует внешний каркас, обеспечивает тургорные свойства клеток. Наличие клеточной стенки регулирует поступление воды в клетку. Вследствие этого возникает внутреннее давление, тургор, препятствующее дальнейшему поступлению воды.
3.3.2.1.1. Транспорт веществ через плазматическую мембрану
Одно из важнейших свойств плазматической мембраны связано со способностью пропускать в клетку или из нее различные вещества. Это необходимо
для поддержания постоянства ее состава (т.е. гомеостаза). Транспорт веществ обеспечивает наличие в клетке соответствующего рН и ионной концентрации
веществ, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов, поставляет в клетки питательные вещества, служащие источником энергии и используемые для
образования клеточных компонентов. Выведение токсических и секреция
необходимых клетке веществ, а также создание ионных градиентов, необходимых
-23-
для нервной и мышечной активности, связано с транспортом веществ.
Механизм транспорта веществ в клетку и из нее зависит от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта. Перенос макромолекул и крупных частиц осуществляется за счет образования окруженных мембраной пузырьков и
называется эндоцитозом и экзоцитозом.
3.3.2.1.1.1. Пассивный транспорт
Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии, осмоса, облегченной диффузии.
Диффузия - транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. вещества поступают по градиенту концентрации.
Диффузия может быть простой и облегченной. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии. Например, кислород, потребляемый клетками при дыхании и СО2 в растворе быстро диффундируют через мембраны. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ.
Вещества, нерастворимые в жирах и не проходящие через поры, транспортируются через ионные каналы, образованные в мембране белками, с
помощью белков-переносчиков, также находящихся в мембране. Это облегченная диффузия. Например, поступление глюкозы в эритроциты происходит путем облегченной диффузии (рис. 18).
Рис. 18. Схематическое изображение пассивного транспорта молекул по электрохимическому градиенту и активного транспорта против. Простая диффузия и пассивный транспорт, осуществляемый транспортными белками (облегченная диффузия) протекают самопроизвольно. Для активного транспорта необходимо использовать метаболическую энергию. Только неполярные и
-24-
маленькие незаряженные полярные молекулы могут проходить через липидный бислой путем простой диффузии. Перенос других полярных молекул осуществляется со значительными скоростями белками-переносчиками или каналообразующими белками.
3.3.2.1.1.2. Активный транспорт
Активный транспорт веществ через мембрану происходит с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков. Он осуществляется против градиента концентрации. Белки-переносчики обеспечивают активный транспорт через мембрану таких веществ, как аминокислоты, сахар, ионы калия, натрия, кальция и др. (рис. 19).
Рис. 19. Предположительная схема активного переноса молекул через наружную плазматическую мембрану.
Примером активного транспорта может быть работа калий-натриевого насоса. Концентрация К+ внутри клетки в 10–20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na+ наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Nа+–К+)- насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na+ из клетки на каждые два иона К+ в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.
Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном
транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса (рис. 20).
-25-
Рис. 20. (Na+–K+)-ATPаза активно качает Na+ наружу, a К+ внутрь клетки против их электрохимических градиентов. При гидролизе внутри клетки каждой молекулы АТР три иона Na+ выкачиваются из клетки и два иона К+ накачиваются в клетку. Специфический ингибитор насоса уабаин и ионы К+ конкурируют за общий участок на внеклеточной стороне АТРазы.
3.3.2.1.1.3. Эндоцитоз и экзоцитоз
Макромолекулы и более крупные частицы проникают через мембрану внутрь клетки путем эндоцитоза, а удаляются из нее – экзоцитозом (рис. 21).
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой материал. Продукты поглощения поступают в клетку в мембранной упаковке. Эти процессы происходят с затратой энергии АТФ.
Рис. 21. Слипание и объединение бислоев при экзоцитозе и эндоцитозе. Внеклеточное пространство находится сверху, оно отделено от цитоплазмы (снизу) плазматической мембраной. Из-за наличия стадии слипания бислоев экзоцитоз и эндоцитоз не повторяют друг друга в обратном порядке: при экзоцитозе слипаются два монослоя плазматической мембраны, обращенные к цитоплазме, тогда как при эндоцитозе – два наружных монослоя мембраны. В обоих случаях сохраняется асимметрический характер мембран, и монослой, обращенный к цитоплазме, всегда контактирует с цитозолем.
-26-
Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 22).
Рис. 22. Схема пиноцитоза. Фагоцитоз у амебы.
Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток и их частей). Специальные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются
фагоцитами. В результате образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами. Жидкость и растворенные в ней вещества поглощаются клеткой посредством
пиноцитоза.
Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Таким образом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Некоторые
секретируемые клеткой белки упаковываются в транспортные пузырьки, непрерывно переносятся к плазматической мембране, сливаются с ней и открываются во внеклеточное пространство, высвобождая содержимое. Это характерно для всех
эукариотических клеток.
В других клетках, главным образом секреторных, определенные белки запасаются в специальных секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клеткой соответствующего сигнала извне. Данные клетки способны к секреции веществ в зависимости от определенных потребностей организма, например, в гормонах или ферментах
(рис. 23).
-27-
Рис. 23. Два пути прохождения секретируемых белков. Некоторые секретируемые белки упаковываются в транспортные пузырьки и непрерывно секретируются (конститутивный путь). Другие содержатся в специальных секреторных везикулах и высвобождаются только в ответ на стимуляцию клетки внеклеточными сигналами (регулируемый путь). Конститутивный путь осуществляется во всех эукариотических клетках, тогда как регулируемый путь — только в клетках, специализированных для секреции (секреторных клетках).
Другая важная функция мембраны - рецепторная. Она обеспечивается молекулами интегральных белков, имеющих снаружи полисахаридные концы. Взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ поступают в клетку или выводятся из нее.
Одна из важных функций мембраны - обеспечение контактов между клетками в составе тканей и органов.
3.3.2.2. Цитоплазма
Цитоплазма — внутреннее содержимое клетки, состоит из основного вещества
(гиалоплазмы), органелл и включений (рис. 24).
-28-
Рис. 24. Схема строения эукариотической клетки (на рисунке - клетки млекопитающего). Хорошо заметная органелла ядра - это ядрышко.
3.3.2.2.1. Гиалоплазма
Гиалоплазма (основная плазма, матрикс цитоплазмы или цитозоль) – основное вещество цитоплазмы, заполняющее пространство между клеточными органеллами.
Рис. 25. Три основных вида волокон цитоскелета.
-29-
Рис. 26. Трабекулярная сеть гиалоплазмы. / — трабекулярные нити, 2 — микротрубочка, 3 — полисомы, 4 — клеточная мембрана, 5 — эндоплазматический ретикулум, 6 – митохондрия, 7 - микрофиламенты.
Гиалоплазма содержит около 90% воды и различные белки, аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, ионы неорганических соединений, другие вещества. Крупные молекулы белка образуют коллоидный раствор, который может переходить
из золя (невязкое состояние) в гель (вязкий). В гиалоплазме протекают ферментативные реакции, метаболические процессы (гликолиз), синтез аминокислот, жирных кислот. На рибосомах, свободно лежащих в цитоплазме,
происходит синтез белков.
Гиалоплазма содержит множество белковых филаментов (нитей), пронизывающих цитоплазму и образующих цитоскелет. В клетках животных организатором цитоскелета является область, расположенная рядом с ядром, содержащая пору центриолей (рис. 25, 26).
Цитоскелет определяет форму клеток, обеспечивает движение цитоплазмы, называемое циклозом.
3.3.2.2.2. Органеллы
Органеллы — постоянные компоненты клетки, имеющие определенное
строение и выполняющие определенные функции. Их можно разделить на две группы: мембранные и немембранные. Мембранные органеллы могут иметь одну мембрану или две.
К одномембранным относят органеллы вакуолярной системы:
эндоплазматическую сеть (ретикулум), аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и другие вакуоли. К двумембранным органеллам относят митохондрии и пластиды. Немембранными органеллами считают рибосомы, клеточный центр, характерный
-30-
для животных клеток, микротрубочки, микрофиламенты.
3.3.2.2.2.1. Одномембранные органеллы
3.3.2.2.2.1.1. Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - это система цистерн и каналов, «стенка» которых образована мембраной. ЭПС пронизывает цитоплазму в разных
направлениях и делит ее на изолированные отсеки (компартменты). Благодаря этому в клетке осуществляются специфические биохимические реакции. Эндоплазматическая сеть выполняет также синтетическую и транспортную функции.
Если на поверхности эндоплазматической мембраны есть рибосомы, ее называют шероховатой, если рибосом нет – гладкой (рис. 27). На рибосомах осуществляется синтез белков. Белки проходят через мембрану в цистерны ЭПС, где приобретают третичную структуру и транспортируются по каналам к месту потребления. На гладкой ЭПС происходит синтез липидов, стероидов.
Рис. 27. А. Электронная микрофотография, на которой видны значительные различия в морфологии шероховатого и гладкого ЭР. Показанная здесь клетка Лейдига вырабатывает стероидные гормоны в семеннике и имеет поэтому необычно развитый гладкий ЭР. Видна также часть большой сферической липидной капли. Б. Трехмерная реконструкция участков гладкого и шероховатого ЭР в клетке печени.