Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000
.pdf
-111-
Рис. 106. Прижизненные фотографии стадий зародышевого развития человека. 1 - стадия двух
и 2 - четырех бластомеров, 3 - морула, 4 - детское место (плацента) .
Наружный слой бластомеров, называемый трофобластом, в одном участке дифференцируется, образуя внутреннюю клеточную массу (эмбриобласт), из которой разовьется зародыш. Эта стадия развития, появляющаяся спустя 4-5 дней после овуляции, называется бластоцистой (рис. 107).
В течение 2-3 дней бластоциста находится в полости матки в свободном состоянии, а затем имплантируется в стенку матки. Это первый критический период развития зародыша. Имплантация происходит через неделю после оплодотворения. Гаструляция осуществляется в ходе имплантации путем деляминации (рис 107, 109)
Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя. Из клеток наружного слоя образуются ворсинки трофобласта, врастающие в эндометрий. Трофобласт
принимает участие в образовании плаценты.
Наружные клетки бластоцисты, из которых состоит трофобласт, растут,
развиваются, образуя наружную оболочку, называемую хорионом. Хорион играет
важную роль в питании развивающегося зародыша и удалении ненужных продуктов обмена.
Во внутренней клеточной массе появляются две полости: клетки,
выстилающие эти полости, дают начало двум оболочкам - амниону и желточному мешку. Амнион - тонкая оболочка, которая покрывает и несет защитные функции, его клетки выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую
полость, расположенную между амнионом и зародышем. По мере роста зародыша амнион расширяется, так что он всегда бывает прижат к матке. Амниотическая жидкость поддерживает зародыша и защищает его от механических повреждений
(рис. 108).
-112-
Рис. 107. Бластоциста млекопитающих непосредственно перед началом гаструляции.
Внутренняя клеточная масса расщепляется на клетки гипобласта, выстилающие трофобласт и образующие энтодерму желточного мешка (А-В), и на бластодиск СО, состоящий из двух слоев (эпибласта и гипобласта) (по Carlson, 1981).
Рис. 108. Формирование амниона у зародыша человека. Гипобласт находится вблизи
внутренней клеточной массы, и его клетки делятся, формируя синцитиальный трофобласт, который внедряется в матку. Тем временем эпибласт расщепляется на амниотическую эктодерму и зародышевый эпибласт. Все последующее развитие зародыша будет
-113-
осуществляться исключительно за счет зародышевого эпибласта (по Сайзоп, 1981).
Рис. 109. Схематическое изображение гаструлирующего зародыша человека к концу третьей
недели беременности. Сформировались амниотическая полость (между амниотической эктодермой и зародышевым эпибластом) и желточный мешок (образованный гипобластом). В будущей передней области хорда приподнимает эпибласт, а клетки трофобласта, формирующие плаценту, приходят в контакт с кровеносными сосудами матки. Зародыш связан с трофобластом стебельком внезародышевой мезодермы (ножкой тела), в котором вскоре будут проходить кровеносные сосуды плода в плаценту (по Langman, 1981).
Желточный мешок закладывается на ранних стадиях эмбриогенеза,
выполняет функции питания, дыхания, кроветворения, но не развивается и постепенно редуцируется. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки, затем мигрирующие в зачатки половых желез. Остатки желточного
мешка обнаруживаются в пупочном канатике.
Клетки, составляющие внутреннюю клеточную массу и желточный мешок,
образуют зародышевый диск. Клетки диска на ранней стадии дифференцируются на
эктодерму и энтодерму, и на более поздней стадии образуется мезодерма, а затем происходит формирование тканей и органов.
Обмен веществ между зародышем и материнским организмом на ранних стадиях происходит через выросты трофобласта, но в дальнейшем из задней кишки
зародыша образуется оболочка, называемая аллантоисом. Аллантоис растет в наружном направлении до тех пор, пока не соприкоснется с хорионом и не образует
богатый кровеносными сосудами хориоаллантоис, участвующий в формировании
плаценты (рис. 110).
-114-
Рис. 110. Ранние стадии развития зародыша: 1,2 - бластомеры (крупные и мелкие), 3 -
трофобласт, 4,5 - эмбриобласт, 6 - выселяющиеся мезенхимные клетки, 7 - амниотический пузырек, 8 - желточные пузырек, 9 - зародышевый щиток, 10 - амниотическая ножка, 11 - эктодерма, 12 - энтодерма, 13 - амнион, 14 - желточный мешок, 15 - хорион, 16 - ворсинки хориона, 17 - желточный проток, 18 - аллантоис, 19 - зародыш, 20 - пупочный канатик, 21 - полость амниона.
Функцию наружной зародышевой оболочки выполняет хорион, или ворсинчатая оболочка, имеющая на поверхности большое число выростов, ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую матки. Место наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки называют плацентой (детским местом).
Плацента - временный орган, имеющийся только у плацентарных. Этот орган состоит из клеток плода и матери. Часть плаценты, происходящая из плода, представлена ворсинками хориона. Материнская часть плаценты состоит из
выростов поверхностных слоев эндометрия. Образование плаценты является вторым критическим периодом развития зародыша (рис. 111).
-115-
Рис. 111. Схема строения плаценты человека. 1 - амнион, 2 - хорион, 3 - ворсины, 4 - лакуны, 5 -
слизистая оболочка матки, 6 - мышечная оболочка матки.
Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину иди пупочный канатик, содержащий кровеносные сосуды. Сосуды образуются в аллантоисе, идут от плода к стенке матки, находясь в пуповине - плотном тяже 40 см длиной, покрытом клетками, происходящими из амниона и хориона.
Основные функции плаценты - трофическая, экскреторная, эндокринная,
защитная.
Кровь матери и плода не смешивается. Между ними существует плацентарный барьер, состоящий из определенных тканей плода. Питательные вещества и кислород, растворенные в материнской крови, диффундируют через плацентарный барьер в кровь плода, обеспечивая жизнь и рост плода до его рождения. Конечные продукты обмена веществ плода проходят через плацентарный барьер в кровь матери и выводятся выделительной системой матери.
Через плацентарный барьер проникают антитела, гормоны, лекарства, наркотики, яды и другие вещества.
При родах плод некоторое время сохраняет связь с плацентой через пуповину
(рис. 112). В момент рождения ребенка акушер перевязывает пуповину. После изгнания плода отторгается и рождается плацента. Роды являются третьим,
критическим периодом в развитии организма.
Рис. 112. Расположение оболочек плода. 1 - хорион, 2 - амнион, 3 - децидуальная (отпадающая)
оболочка, 4 - полость амниона, заполненная околоплодными водами, 5 - пупочный канатик, 6 - материнская часть плаценты, 7 - детская часть плаценты.
-116-
Кконцу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов, и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека.
К9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша достигает 40 мм,
амасса около 5 г.
С начала 3-го месяца беременности человеческий зародыш называют плодом.
На 12-й неделе беременности у плода сформированы все основные органы, и остальное время занимает рост.
Развитие организма - это сложный комплекс процессов, таких как деление клеток, их миграция, взаимодействие, генная регуляция и дифференцировка (рис. 113, 114, 115).
Рис. 113. Развитие зародыша человека: 1 - 5-недельный, 2 - 4-месячный за-родыш, 3 - лицо 4-
месячного зародыша, 4 - 5-месячный зародыш.
Рис. 114. Плод человека: а - 8 недель, б - 9 недель, в - 10 недель, г - 11 недель, д - 12 недель, е -
16 недель.
-117-
Рис. 115. Истинные размеры эмбрионов человека в зависимости от сроков развития.
На всех стадиях онтогенеза организм представляет собой единую целостную систему, все части которой находятся во взаимозависимости. В процессе
эмбриогенеза одни части зародыша влияют на характер развития других. Части зародыша, направляющие развитие связанных с ними структур, называют индукторами, а процесс влияния одних частей зародыша на характер развития
других - эмбриональной индукцией. Большое влияние на развитие зародыша оказывает среда, в которой формируется организм.
4.2.1.3.1. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ХОД ЭМБРИОГЕНЕЗА
Любое воздействие, нарушающее нормальный ход эмбриогенеза, может вызвать пороки развития зародыша. Примерно половина всего числа зародышей не
-118-
доживает до рождения. У большинства обнаруживаются аномалии на очень ранних стадиях, и такие зародыши не могут имплантироваться в стенку матки. Другие имплантируются, но не могут укрепиться в стенке матки настолько, чтобы беременность была успешной. Почти 90% эмбрионов, абортированных до месячного возраста, были аномальными. Развитие многих зародышей человека нарушается рано. Примерно 5% всех родившихся детей имеют явные уродства. Одни из них не
опасны для жизни, другие представляют собой тяжелые отклонения от нормы. Наука о врожденных аномалиях называется тератологией. Агенты, которые
вызывают аномалии, называются тератогенами.
Тератогены действуют в течение определенных критических периодов. Для любого органа наиболее критическим периодом является время его роста и образования специфических структур. Разные органы имеют различные критические периоды. Сердце формируется между 3-й и 4-й неделями. Мозг и скелет чувствительны к вредным воздействиям постоянно, начиная с 3-й недели после зачатия до конца беременности.
Существует очень много тератогенов. Одни факторы вызывают генные мутации. Ионизирующая радиация, лекарственные препараты приводят к разрыву хромосом и изменению структуры ДНК. Врожденные уродства, такие как ахондропластическая карликовость (вызываемая аутосомным доминантным геном, отвечающим за развитие укороченных конечностей при нормальном туловище), это пример генной мутации, наследуемой по законам Менделя. Другие врожденные заболевания обусловлены наличием лишних хромосом. Например, синдром
Клайнфельтера (наличие лишней Х - хромосомы у мужчин, приводящей к недоразвитию семенников, стерильности и небольшой задержке умственного развития).
К тератогенам можно отнести некоторые вирусы. У женщин, перенесших краснуху в первой трети беременности, в каждом из шести случаев рождались дети с катарактой, пороками сердца и глухотой. Чем раньше вирус краснухи поражает беременную женщину, тем больше риск, что пострадает зародыш.
Тератогенным действием обладают простейшие из класса Споровиков - токсоплазма гонди. Если мать больна токсоплазмозом, то через плаценту
токсоплазмы могут проникнуть в зародыш и вызвать поражения мозга и глаз. Многие
лекарства способны вызывать уродства. Например, хинин может вызывать глухоту. Очень слабый транквилизатор талидомид широко применялся в 60-х годах. Он способен вызывать уродства, при которых длинные кости конечностей либо отсутствуют, либо резко деформированы, в результате чего образовывались
конечности, напоминающие плавники тюленя. У женщин, принимавших талидомид, родилось свыше 7000 уродливых детей (рис. 116, 117). Талидомид способствовал развитию пороков сердца, отсутствию ушных раковин, появлению деформированного кишечника.
-119-
Рис. 116. Талидомидный синдром. Нарушения развития наружного уха и поражение некоторых
черепно-мозговых нервов (Видеманн, 1964).
Рис. 117. Уродство как следствие влияния экзогенного фактора на беременную мать
(употребление талидомида).
Было установлено, что талидомид проявляет тератогенный эффект в период от 20 до 36 суток после зачатия. При применении между 34-ми и 38-ми сутками он не индуцирует развитие дефектных конечностей, но может приводить к редукции или отсутствию компонентов уха. Аномалии верхних конечностей наблюдались при более раннем приеме талидомида, чем аномалии нижних, поскольку в процессе
развития руки формируются несколько раньше ног.
Большой вред на развивающийся эмбрион оказывает алкоголь и курение. При употреблении алкоголя в количестве, большем 50-85 г в сутки, у детей наблюдается
отставание в физическом и умственном развитии. У женщин - злостных курильщиц (20 и более сигарет в день) часто рождаются дети с меньшей массой, чем у
некурящих. Курение значительно понижает количество и подвижность сперматозоидов в семенниках у мужчин, которые выкуривают по меньшей мере 4 сигареты в день.
-120-
Многие искусственно созданные вещества, применяемые в хозяйстве человеком, также обладают тератогенным действием.
Например, пестициды и органические вещества, содержащие ртуть, вызывают нарушения неврологического характера и аномалии в поведении у детей, матери которых во время беременности ели пищу, содержащую эти вещества.
В 1965 г. одна из японских фирм сбросила ртуть в озеро. Ртуть попала в рыбу,
которой питались жители деревни Минамата, в том числе и беременные женщины. Родились дети слепые, с поражениями головного мозга. Эти врожденные уродства были названы болезнью Минамата.
Большое влияние на развивающийся эмбрион оказывает здоровье матери. Одной из причин врожденных пороков можно считать гипоксию. Гипоксия в
период органогенеза тормозит плацентацию, развитие зародыша и в ряде случаев приводит к развитию врожденных пороков и гибели плода.
Неполноценное питание матери, дефицит микроэлементов, например, цинка, приводит к развитию пороков ЦНС, гидроцефалии, микроанофтальмии, искривлению позвоночника, порокам сердца и др.
Эндокринные заболевания у беременной женщины нередко приводят к самопроизвольным абортам или нарушениям морфологической и функциональной дифференциации органов плода, определяющим высокую раннюю детскую смертность. Тератогенный эффект доказан для сахарного диабета.
Диабетическая эмбрионопатия проявляется комплексом врожденных пороков, из которых 37% приходится на пороки костно-мышечной системы, 24% - на пороки
сердца и сосудов, 14% - на пороки ЦНС. Пороки развития детей при сахарном диабете матери наблюдаются не более чем в 6% случаев.
Зависимость состояния здоровья детей от возраста родителей известна.
Например, врожденные пороки опорно-двигательной и дыхательной систем несколько чаще наблюдаются у юных матерей, чем у матерей 22-35 лет. У матерей в возрасте старше 35 лет увеличивается число детей с множественными пороками и пороками ЦНС.
Наиболее четкая зависимость возраста матери прослеживается в случае рождения детей с трисомиями по 13-й, 18-й, 21-й парам. В возрасте 35-39 лет 1 случай на 185, в возрасте 40-44 - 1 случай на 63, а в возрасте старше 45 лет - 1
случай на 24.
Установлено, что появление у плода расщелин губ, неба, ахондроплазии
зависит от возраста отца (рис. 118).
Рис. 118. Случаи заячьей губы (слева) и волчьего неба (Пэттен, 1959).