Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000

-81-

РАЗДЕЛ III

Глава 4

ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

4.1. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

Размножение или репродукция - одно из основных свойств живого. Размножение - способность производить себе подобных особей. Целостный организм состоит из дискретных единиц - клеток. Существование вида поддерживается размножением.

Известны две формы размножения: бесполое и половое. При бесполом размножении организм возникает из соматических клеток, и источником изменчивости могут быть случайные мутации. При половом размножении необходимо, как правило, наличие двух особей, и новый организм возникает из специализированных половых клеток или особей, выполняющих эти функции.

Воснове полового размножения лежит половой процесс - объединение в наследственном материале генетической информации из разных источников - родителей - для развития потомка. Организмам свойственна двойственная наследственность.

Преимущество полового размножения состоит в перекомбинации лучших наследственных признаков обоих родителей, что является источником изменчивости. Потомство более жизнеспособно и приспособлено к условиям существования. Быстрее происходит эволюция.

4.1.1.БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Вбесполом размножении принимает участие одна родительская особь. В результате бесполого размножения можно получить большое количество особей, подобных материнской.

Бесполое размножение широко распространено среди растений, простейших и некоторых многоклеточных.

Основные формы бесполого размножения - деление на два, множественное деление - шизогония, почкование, фрагментация, спорообразование, вегетативное размножение у растений.

Деление на две сопровождается митозом (например, амеба, эвглена), в результате образуются две идентичные особи (рис. 76).

-82-

Рис. 76. Размножение зеленой эвглены: 1 - деление, 2, 3 - деление в цисте.

При множественном делении - шизогонии - ядро исходной клетки несколько раз делится митозом, а затем имеет место деление цитоплазмы. Шизогония встречается у малярийного плазмодия.

При почковании новая особь образуется в виде выроста (почки) на родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, идентичный родительскому. Почкование характерно для дрожжей (рис. 77), кишечнополостных.

Рис. 77. Почкование дрожжевых грибов.

Размножение фрагментами (фрагментация) происходит при разделении особи

на две или большее число частей, каждая из которых растет и образует новую особь.

С фрагментацией связана регенерация, т.е. способность восстанавливать целостный организм. Фрагментация описана для плоских червей, немертин и морских звезд (см. рис. 134).

-83-

Спорообразование характерно для водорослей, грибов, папоротников, мхов. Спора - одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, - состоит из клетки с ядром и цитоплазмой, покрытой оболочкой. Споры гаплоидны, образуются в результате мейоза в больших количествах. Они способны разноситься на далекие расстояния, имеют приспособления для полета и для защиты от неблагоприятных условий. У одноклеточных и нитчатых водорослей клетки, образующие споры,

делятся на 2 и образуют зооспоры - споры, имеющие жгутики. Они способны плавать в воде.

У мхов и папоротников спорообразование чередуется с половым размножением. Споры образуются в спорангиях.

При вегетативном размножении от растения отделяется дифференцированная часть, способная развиться в самостоятельное растение. Вегетативное размножение может быть естественным и искусственным (рис. 78).

Рис. 78. Вегетативное размножение растений: 1 - вегетативное размножение земляники

надземными ползучими побегами, 2 - подземные клубни картофеля (темный клубень - старый, из которого выросло все растение), 3 - молодило размножается откидышами, 4 - луковички в соцветии дикого лука, 5 - луковицы-" детки" в луковице, 6 - клубнелуковица шафрана, 7 - то же в продольном разрезе, 8 - корневище осоки, 9 - корневище ириса, 10 - корневище купены, 11 - элодея, размножающаяся частями побегов.

Для естественного вегетативного размножения могут служить специальные образования, имеющие запас питательных веществ: клубни (картофель), луковицы

(лук, тюльпан), клубнелуковицы (шафран), корневища (осот, ландыш), усы (земляника).

Для искусственного вегетативного размножения используют части самого

растения: черенки (часть стебля), листья (бегония), отводки (ветви пригибают к земле и на них образуются придаточные корни (например, у малины), корневые

-84-

отпрыски, производят деление кустов, прививки. Прививка состоит в пересадке одного растения (побега или почки) на нижнюю часть другого побега. Пересаженную часть растения - донора называют привоем, а реципиента - подвоем. Получившееся растение имеет корневую систему подвоя, а побег - привоя.

Вегетативное размножение применяют для получения большого числа однородных особей, для закрепления признаков хорошего сорта.

Бесполое размножение может происходить у млекопитающих и человека. Это полиэмбриония - бесполое размножение зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза животных, размножающихся половым путем.

Это характерно для броненосцев, у которых на стадии бластулы происходит разделение на 4-8 зародышей.

В результате полиэмбрионии у человека рождаются идентичные близнецы.

4.1.2.ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, при котором происходит слияние гаплоидных половых клеток (гамет), образовавшихся в результате мейоза.

Следствием этого является неповторимость каждой особи в любой популяции,

размножающейся половым путем.

Некоторые одноклеточные и многоклеточные организмы могут размножаться бесполым путем. Другие организмы, чтобы не погибнуть, периодически осуществляют половой процесс.

4.1.2.1. ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС У ОДНОКЛЕТОЧНЫХ

Разнообразны формы полового процесса у одноклеточных. Он может

осуществляться по типу конъюгации, при которой не образуются специальные половые клетки, и по типу копуляции, когда особи приобретают половые различия, т.е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу.

Конъюгация происходит у инфузорий при неблагоприятных условиях. Инфузории имеют два ядра: макронуклеус и микронуклеус (рис. 79). Макронуклеус отвечает за обменные процессы, микронуклеус принимает участие в половом процессе. При конъюгации две инфузории сближаются, между ними образуется

цитоплазматический мостик. Макронуклеус растворяется, микронуклеус делится мейозом. В результате образуются четыре гаплоидных ядра, три из которых растворяются. Оставшееся ядро делится митозом. Образуются гаплоидные

стационарное и мигрирующее ядра. Происходит обмен мигрирующими ядрами. После обмена в каждой из инфузорий мигрирующее и стационарное ядра сливаются, образуя синкарион (греч. syn - вместе, karyon - ядро), содержащий

диплоидный набор хромосом. После конъюгации инфузории расходятся. Из синкариона формируются макро- и микронуклеусы. В результате конъюгации

произошел обмен наследственной информацией, вследствие чего возникли новые

-87-

Наряду с видами, временно или постоянно обходящимися без полового процесса, есть такие формы размножения, которые не связаны с генетической рекомбинацией. Это самооплодотворение с истинным слиянием половых клеток, но лишь одного организма, и партеногенез (греч. parthenos - девственница, genos -

рождение) - развитие из неоплодотворенных яиц, позволяющее особи производить потомков без настоящего оплодотворения.

Самооплодотворение характерно, например, для некоторых растений (фиалки) и для плоских червей (бычий и свиной цепни). У многих раздельнополых животных оплодотворение бывает только перекрестным. Даже у гермафродитных видов, особи которых обладают одновременно органами разных полов, есть механизмы, препятствующие самооплодотворению. Например, созревание гамет разного пола в одном организме происходит в разное время, или яйца гермафродита, оплодотворенные собственными сперматозоидами, не развиваются.

Особую форму полового размножения представляет партеногенез. Известен

естественный и искусственный партеногенез.

Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных.

Упчел, муравьев встречается факультативный партеногенез. Из неоплодотворенных яиц развиваются самцы, а из оплодотворенных -самки. Таким образом, регулируется численное соотношение полов.

При облигатном (лат. obligato - обязательство) партеногенезе яйца

развиваются без оплодотворения. Например, у кавказской скальной ящерицы. Этот вид сохранился благодаря партеногенезу, т.к. встреча особей затруднена. Виды представлены только самками, самостоятельно производящими только самок.

Партеногенез может быть у птиц. У одной из пород индеек некоторые яйца развиваются партеногенетически, из них появляются только самцы.

Умногих видов партеногенез происходит циклически. У тлей, дафний в летнее время существуют только самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью имеет место размножение с оплодотворением. Такое чередование форм размножения связано с большой гибелью особей.

Искусственный партеногенез обнаружен в 1886 г. А.А. Тихомировым. Благодаря опытам с искусственным партеногенезом выяснили, что для развития яйца необходима активация.

В естественных условиях эту функцию выполняют сперматозоиды после

проникновения в яйцеклетку. В эксперименте активация может быть вызвана различными воздействиями: химическим, механическим, электрическим,

термическим и др. Эти факторы изменяют метаболизм яйцеклетки и активируют ее.

4.1.2.3.СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Увысших животных при половом размножении, сопровождающемся

оплодотворением, осуществляется не только передача наследственной

-88-

информации, но большую роль играет эндокринная регуляция процессов гаметогенеза и сложные преобразования, связанные с дроблением зиготы, развитием, дифференцировкой органов и тканей.

До оплодотворения происходит образование гамет. Гаметы у млекопитающих формируются в половых железах в результате гаметогенеза.

Гаметы - высокодифференцированные клетки, содержащие наследственную

информацию, необходимую для развития организма. Яйцеклетки неподвижны, имеют ядро, цитоплазму, питательный материал (желток). По содержанию желтка клетки могут быть алецитальными, изолецитальными, телолецитальными, центролецитальными (рис. 83).

Рис. 83. Типы лицевых клеток по количеству и расположению желтка: А - алецитальное яйцо, Б

- гомолецитальное (изолецитальное), В - телолецитальное, Г - центролецитальное.

Алецитальные яйцеклетки содержат очень мало желтка. Они характерны для плацентарных млекопитающих и для человека.

Изолецитальные яйцеклетки мелкие, с небольшим количеством равномерно распределенного желтка. Такие яйцеклетки характерны для хордовых, двустворчатых и брюхоногих моллюсков.

Телолецитальные яйцеклетки - могут быть с умеренным или с большим содержанием желтка. Яйцеклетки рыб и земноводных имеют умеренное содержание желтка. Он находится на одном из полюсов, названном вегетативным. Полюс, не

содержащий желтка, назван анимальным.

Пресмыкающиеся, птицы имеют телолецитальные яйцеклетки с очень большим содержанием желтка. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с ядром и цитоплазмой без желтка. На вегетативном полюсе желтка много.

У центролецитальных яйцеклеток желток находится вокруг ядра. По периферии клетки расположена свободная от желтка цитоплазма. Эти яйцеклетки

характерны для членистоногих.

Мужские половые клетки - сперматозоиды - очень мелкие и способны двигаться. Сперматозоиды млекопитающих имеют головку, шейку и хвост (рис. 84).

Головка содержит ядро и немного цитоплазмы. На переднем конце головки есть акросома (видоизмененный комплекс Гольджи), содержащая ферменты для

растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке есть центриоли и

-89-

митохондрии. От шейки отрастает хвост, представляющий собой жгутик, необходимый для передвижения.

Рис. 84. Сперматозоид человека, схематически представленный в продольном разрезе.

4.1.2.4. ГАМЕТОГЕНЕЗ

Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом.

Сперматозоиды образуются в результате сперматогенеза, яйцеклетки - овогенеза. Клетки зачаткового эпителия половых желез делятся последовательно

митозом и мейозом. В результате этих делений образуются мужские гаметы

(сперматозоиды) и женские гаметы (яйцеклетки). Они имеют гаплоидный набор хромосом и содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма.

4.1.4.2.1. СПЕРМАТОГЕГЕЗ

Сперматогенез - образование мужских половых клеток (сперматозоидов) - происходит в стенках извитых канальцев семенника (рис. 85). Этот процесс имеет