Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000

.pdf
Скачиваний:
1279
Добавлен:
07.02.2015
Размер:
14.4 Mб
Скачать

-61-

Рис. 59. Схематическое изображение митоза в животных клетках. Во время интерфазы при

подготовке клетки к делению происходит репликация ДНК. Во время профазы ядерная оболочка разрушается, и между двумя центриолями формируется веретено. На стадии метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Когда наступает анафаза, удвоившиеся хромосомы (называемые хроматидами) расходятся. На стадии телофазы хромосомы достигают полюсов веретена, клетка начинает разделяться на две дочерние клетки. По числу и типу хромосом дочерние клетки идентичны материнской.

Профаза занимает — 0,60 времени от всего митоза, метафаза — 0,05 времени, анафаза — 0,05 и телофаза — 0,3 времени всего митоза. Длительность митоза различна у разных клеток, но не менее 10 минут. В интерфазном ядре хромосомы под световым микроскопом не видны.

Впрофазе увеличивается объем ядра. Хромосомы спирализуются, становятся видимыми, укорачиваются, утолщаются. Видно, что они состоят из двух хроматид,

соединенных центромерой. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется веретено деления. К концу профазы ядрышки и ядерная оболочка растворяются, и

хромосомы оказываются в цитоплазме. Профаза - самая продолжительная фаза

митоза.

Впрофазе набор хромосом равен 2n, и количество ДНК равно 4с.

Вметафазе спирализация достигает максимума, хромосомы располагаются в

экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку. Сестринские центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам. Митотическое веретено полностью сформировано и состоит из нитей, соединяющих полюса с

центромерами хромосом. Отчетливо видно, что хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Четко видны число и форма хромосом, что позволяет сосчитать их и изучить строение. Метафаза очень короткая.

-62-

В анафазе центромеры разъединяются, хроматиды (дочерние хромосомы) становятся самостоятельными. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут дочерние хромосомы к полюсам клетки. Движение хромосом обеспечивается взаимодействием центромерных участков хромосом с микротрубочками веретена деления. В клетке находятся два диплоидных набора хромосом. Анафаза очень короткая.

Митоз заканчивается телофазой. Хромосомы, состоящие из одной хроматиды, находятся у полюсов клетки. Они деспирализуются и становятся невидимы. Образуется ядерная оболочка, нити ахроматинового веретена распадаются. В ядре формируется ядрышко. Происходит деление цитоплазмы (цитотомия и цитокинез) и образование двух дочерних клеток. В клетках животных цитоплазма делится путем перетяжки, впячиванием цитоплазматической мембраны от краев к центру. В клетках растений - в центре образуется мембранная перегородка, которая растет по направлению к стенкам клетки. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растений образуется целлюлярная стенка.

3.4.2.1.1. ЗНАЧЕНИЕ МИТОЗА

В результате митоза происходит точное распределение генетического материала между двумя дочерними клетками. Обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом. Митоз обеспечивает поддержание постоянства числа

хромосом в ряду поколений и служит клеточным механизмом процессов роста, развития организма, регенерации, бесполого размножения.

При нарушении хода митоза, происходящего под действием некоторых ядов, наблюдается нерасхождение хромосом, нарушение их строения, повреждение веретена деления. Вследствие повреждений имеют место различные мутации.

3.4.2.1.2. ПОЛИПЛОИДИЯ И ПОЛИТЕНИЯ

В результате нарушения митоза возникают полиплоидные клетки. Это происходит, если митоз не заканчивается цитотомией и в клетке вокруг каждого набора хромосом образуется ядерная оболочка. Два интерфазных ядра имеют по 2n набора хромосом. В S-периоде интерфазы ДНК реплицируется. Клетка снова митотически делится, хромосомные наборы объединяются, и если в конце митоза произойдет цитотомия, то появятся две клетки с одним тетраплоидным (4n) ядром каждая.

Полиплоидные организмы содержат больший объем генетического материала и обладают большими функциональными возможностями (рис. 60, 61, 62). Например, полиплоидные растения имеют более крупные плоды и устойчивы к

действию неблагоприятных факторов.

-63-

Рис. 60. Влияние полиплоидии на размеры цветков у примулы: нижние рисунки - диплоиды,

верхние - тетраплоиды.

Рис. 61. Гаплоидный (1n), диплоидный (2n) и полиплоидные (Зn, 6n, 9n) наборы хромосом

паслена черного.

Рис. 62. Микрофотография полиплоидией клетки печени. Ядро гораздо крупнее и содержит

больше ядрышек, чем ядра лежащих выше клеток с диплоидным числом хромосом.

-64-

В слюнных железах некоторых двукрылых (мухи дрозофилы) можно увидеть гигантские хромосомы, превышающие по размерам обычные в сотни раз. Это политенные хромосомы. Они образовались в соматических клетках в результате многократной репликации в S - периоде интерфазы исходной хромосомы без последующего ее расхождения, число хромонем (1000 и более) и количество ДНК увеличивается, что приводит к увеличению длины и диаметра хромосом.

Диплоидное количество хромосом остается прежним (рис. 63).

Рис. 63. Полный набор политентных хромосом из клетки слюнной железы дрозофилы. Эти

хромосомы были расправлены и подготовлены для наблюдения путем «раздавливания» материала на предметном стекле. На рисунке представлены четыре пары хромосом. Каждая хромосома тесно спарена со своим гомологом (так, что каждая пара кажется единой структурой), чего не наблюдается в большинстве интерфазных ядер. Четыре пары хромосом связаны друг с другом своими центромерными зонами, образующими один большой «хромоцентр» (окрашенная область). На данном препарате хромоцентр разделился на две части в процессе подготовки к микроскопированию. Необходимо отметить, что при выстраивании бок о бок многих нитей хроматина произошло значительное раскручивание каждой молекулы ДНК (С изменениями по T. S. Painter. - J. Hered. - 1934. - V.25. - P.465 - 476).

При наблюдении окрашенных политенных хромосом в световой микроскоп

хорошо заметны поперечные полосы (диски) темные и светлые (междисковые пространства). Каждый диск состоит из 1024 идентичных последовательностей ДНК,

-65-

расположенных рядом друг с другом.

Плотно упакованный конденсированный материал дисков может образовывать пуфы. Пуф представляет собой участок, в котором хромосомные нити находятся в более раскрученном деконденсированном виде, по сравнению с обычным состоянием, когда они упакованы в диске. Образование пуфов связано с синтезом РНК в результате транскрипции. Размер пуфа зависит от интенсивности синтеза

РНК. Пуф - это диск, содержащий активно транскрибируемый ген (рис. 64).

Рис. 64. Часть гигантской полинемной хромосомы слюнной железы мотыля (пуф отмечен

стрелкой).

3.4.2.2. АМИТОЗ

Амитоз - прямое деление клетки, при котором ядро находится в интерфазном состоянии. Хромосомы не выявляются. Веретено деления не образуется. Амитоз приводит к появлению двух клеток, но очень часто в результате амитоза возникают двуядерные и многоядерные клетки.

Амитотическое деление начинается с изменения формы и числа ядрышек.

Крупные ядрышки делятся перетяжкой. Вслед за делением ядрышек происходит деление ядра. Ядро может делиться перетяжкой, образуя два ядра или имеет место

множественное разделение ядра, его фрагментация. Ядра могут быть неравной величины.

Амитоз встречается в отживающих, дегенерирующих клетках, неспособных

дать новые жизнеспособные клетки.

В норме амитотическое деление ядер встречается в зародышевых оболочках животных, в фолликулярных клетках яичника.

Амитотически делящиеся клетки встречаются при различных патологических

процессах (воспаление, злокачественный рост и др.).

3.4.2.3. МЕЙОЗ

Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - процесс деления клеточного ядра с образованием четырех дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше

хромосом, чем исходное ядро. Мейоз - редукционное деление: происходит

-66-

уменьшение числа хромосом в клетке с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. В результате мейоза получаются гаплоидные ядра, при слиянии которых во время оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом (рис. 65).

Рис. 65. Мейоз (схема). В результате мейоза возникают четыре гаметы с различающимися

между собой гаплоидными наборами хромосом (Harnden, 1965).

Мейоз включает два последовательных деления. В каждом мейотическом

делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Первое мейотическое деление называют редукционным. В результате из

одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две с гаплоидным набором.

Профаза I - профаза первого мейотического деления - самая продолжительная. Ее условно делят на пять стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез.

Первая стадия - лептотена - характеризуется увеличением ядра. В ядре виден

диплоидный набор хромосом. Хромосомы представляют собой длинные, тонкие

нити. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Хроматиды имеют хромомерное

-67-

строение. Начинается спирализация хромосом.

Во время второй стадии профазы 1 - го мейотического деления - зиготене - происходит конъюгация гомологичных хромосом. Гомологичными называют хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, другая от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к

центромере другой, и каждая хроматида прилегает к гомологичной хроматиде другой.

Третья стадия - пахитена - стадия толстых нитей. Конъюгирующие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами. Каждый бивалент состоит из четверки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит дальнейшая спирализация. Тесный контакт между хроматидами дает возможность обмениваться идентичными участками в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговер (англ. crossing over - перекрест).

Четвертая стадия - диплотена - характеризуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга. Расхождение начинается в области центромер. Хромосомы соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами (от греч. chiasma - перекрест), т. е. местами, где произойдет кроссинговер. В каждой хиазме осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.

Пятая стадия - диакинез - характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом. Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединенными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная

оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.

Таким образом, в профазе 1 - го мейотического деления происходят три основных процесса:

1)конъюгация гомологичных хромосом;

2)образование бивалентов хромосом или тетрад хроматид;

3)кроссинговер.

Метафаза I. В метафазе первого мейотического деления биваленты хромосом

располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К ним прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза I. В анафазе первого мейотического деления к полюсам клетки расходятся хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом.

Телофаза I. В телофазе первого мейотического деления число хромосом в

каждой клетке становится гаплоидным. Хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм, хроматиды генетически не однородны. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы

-68-

деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной клетки формирование клеточной стенки. У многих растений нет телофазы I, клеточная стенка не образуется, нет интерфазы II, клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II.

Интерфаза II. Эта стадия есть только у животных клеток. Во время интерфазы между первым и вторым делением в S период не происходит редупликация молекул

ДНК.

Второе мейотическое деление называют эквационным. Оно похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.

Профаза II. В профазе второго мейотического деления хромосомы утолщаются и укорачиваются. Ядрышко и ядерная оболочка разрушаются. Образуется веретено деления.

Метафаза II. В метафазе второго мейотического деления хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам. Образуется метафазная пластинка.

Анафаза II. В анафазе второго мейотического деления центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, называемые хромосомами.

Телофаза II, В телофазе второго мейотического деления хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор хромосом.

Происходит деление цитоплазмы и образование клеточной стенки у растений. Из одной исходной клетки образуются четыре гаплоидных клетки.

3.4.2.3.1. ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗА

1.Поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не возникало редукции числа хромосом при гаметогенезе, и половые клетки имели гаплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы их число.

2.При мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом.

3.В процессе кроссинговера имеют место рекомбинации генетического материала.

Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, содержат участки, происходящие как первоначально от отцовской, так и от материнской хромосомы.

Этим достигается большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организмов, дающая материал для отбора.

3.4.2.3.2. ОТЛИЧИЯ МИТОЗА ОТ МЕЙОЗА

При митозе в профазе нет конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера (рис. 66).

-69-

Рис. 66. Сравнение мейоза с обычным митозом (схема). Для простоты показана только одна

пара гомологичных хромосом. Спаривание гомологичных хромосом происходит только в мейозе, поскольку перед спариванием каждая хромосома удваивается и состоит из двух сестринских хроматид. Для образования гаплоидных гамет необходимы два клеточных деления. Поэтому из любой диплоидной клетки, вступающей в мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. В мейозе при конъюгации гомологичных хромосом между ними осуществляется кроссинговер.

Удвоение хромосом соответствует каждому делению клетки. В метафазе при

митозе на экваторе выстраиваются хромосомы, состоящие из двух хроматид.

Ванафазе при митозе к полюсам расходятся хроматиды. В телофазе дочерние клетки содержат то же число хромосом, что и материнские.

При мейозе в профазе I происходит конъюгация гомологичных хромосом, имеет место кроссинговер. Образуются биваленты хромосом.

Вметафазе I при мейозе на экваторе располагаются биваленты хромосом. При мейозе в анафазе I к полюсам расходятся хромосомы, состоящие из двух

хроматид.

В телофазе I мейоза число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше, чем в

материнских.

Между I и II делениями мейоза в интерфазе нет синтеза ДНК. Мейоз

-70-

осуществляется в диплоидных и полиплоидных клетках. В результате мейоза из одной клетки образуются четыре гаплоидных.

Мейоз у человека имеет место во время овогенеза и сперматогенеза.