Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000

-91-

половой зрелости, сперматогонии начинают быстро размножаться, причем часть из их потомков сохраняет способность к непрерывным неограниченным делениям (сперматогонии типа стволовых клеток), а другая часть (сперматоциты 1-го порядка) после ограниченного числа последовательных митозов приступает к мейозу, превращаясь в сперматоциты 2-го порядка. После завершения второго деления мейоза сперматоциты 2-го порядка превращаются в гаплоидные сперматиды,

дифференцирующиеся в зрелые сперматозоиды (рис. 87, табл. 6). Сперматогенез отличается от овогенеза (см. рис. 90) в нескольких отношениях:

1)После полового созревания в мейоз непрерывно вступают новые клетки;

2)Из каждой приступившей к мейозу клетки образуется не одна, а четыре зрелые гаметы;

3)Зрелые спермии формируются после завершения мейоза в ходе сложного процесса клеточной дифференцировки (рис. 88).

16 дней

16 дней

9 дней

9 дней

19 дней

21 день

Рис. 87. Клеточные деления при сперматогенезе. Общее число клеточных делений намного

больше, чем в случае овогенеза. Оно растет с возрастом. Ad (от англ. dark - темный) – Ad- сперматогонии, Ap (от англ. pale - бледный) - Ap-сперматогонии, В – В-сперматогонии, Pl - сперматоциты, О - атрофированные клетки.

Таблица 6

Число клеточных делений при сперматогенезе (со времени эмбрионального развития до мейоза)

-92-

Рис. 88. Процесс формирования спермия из первичной половой клетки. Центриоль дает начало

длинному жгутику в той области, которая станет задним концом спермия, а аппарат Гольджи образует акросомный пузырек на будущем его переднем конце. Митохондрии (мелкие кружочки) собираются около жгутика у основания гаплоидного ядра и входят в состав средней части спермия. Остальная цитоплазма сбрасывается, и ядро конденсируется. Размер зрелого спермия увеличен по отношению к остальным рисункам (по Clermont, Leblond, 1955).

1-й период сперматогенеза - размножение. Наружный слой клеток стенок канальцев семенника содержит диплоидный набор хромосом. Клетки делятся

митозом. Их число увеличивается. Образуются незрелые половые клетки - сперматогонии. Они имеют округлую форму и крупное ядро. Сперматогонии

перемещаются в зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Клетки

увеличиваются в размерах и называются сперматоцитами 1-го порядка. Это второй период - период роста, 3-й период - созревание. С наступлением половой зрелости сперматоциты постепенно претерпевают мейотические деления. В этом периоде происходят два мейотических деления (рис. 89). Каждый сперматоцит 1-го порядка в

-94-

4.1.2.4.2. ОВОГЕНЕЗ

Процесс развития женских половых клеток (яйцеклеток), во время которого

клетки яичника - овогонии - превращаются в яйцеклетки, называется овогенезом

(рис. 90, 91).

-95-

Рис. 90. Различные стадии овогенеза.

Рис. 91. Развитие яйцеклеток в яичнике женщины. / - первичные (примордиальные) фолликулы,

2 - растущие фолликулы, 3 - зрелый фолликул, 4 - овуляция, 5 - желтое тело, 6 - белое тело, 7 - атретический фолликул.

Из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранней стадии эмбриогенеза, развиваются овогонии. После ряда митотических делений овогонии приступают к первому делению мейоза, и на этой стадии их называют уже

овоцитами первого порядка.

У млекопитающих овоциты первого порядка формируются очень рано и

остаются на стадии профазы I (у человека это происходит между 3-м и 8-м месяцами эмбрионального развития) до тех пор, пока самка не достигнет половой зрелости. После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое число овоцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в овоциты второго порядка (рис. 92); последние претерпевают второе деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками. Стадия, на которой яйцеклетка выходит из яичника и оплодотворяется, у разных животных различна. У большинства

позвоночных созревание овоцитов приостанавливается на стадии метафазы II, и овоцит второго порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения. Все полярные тельца в конечном счете дегенерируют. Однако у большинства животных,

в том числе и у млекопитающих, полярные тельца остаются внутри яйцевой оболочки, а у некоторых видов первое полярное тельце успевает до дегенерации претерпеть одно деление.

-96-

Рис. 92. Стадии развития ооцита у человека.

В овогенезе различают три периода: размножение, рост и созревание (рис. 90). 1-й период - размножение - заканчивается до рождения девочки (рис. 93). Клетки зачаткового эпителия делятся митозом, и образуются овогонии. Во 2-м периоде - роста - образуются овоциты 1-го порядка, которые до полового созревания остаются на стадии профазы 1-го мейотического деления.

Рис. 93. Овогенез у женщины. Все клеточные деления, за исключением двух мейотических, завершаются уже к моменту рождения. z - полярные тельца.

Овоциты 1-го порядка на этой стадии могут оставаться очень долго (десятки лет). С наступлением половой зрелости каждый месяц один из овоцитов 1-го

порядка увеличивается в размерах, окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание. Наступает 3-й период - созревание. Под влиянием гормонов овоцит 1-го порядка заканчивает 1-е мейотическое деление и образуется один овоцит 2-го порядка и полярное (редукционное) тельце, 2-е деление мейоза

идет до стадии метафазы.

На этой стадии овоцит 2-го порядка выходит из яичника в брюшную полость, а

оттуда попадает в яйцевод. Но дальнейшее созревание не произойдет, пока овоцит не соединится со сперматозоидом (рис. 93). В яйцеводах овоцит 2-го порядка

заканчивает 2-е деление мейоза и образует овотиду - крупную клетку, и второе

-98-

оплодотворения женской гаметы мужской гаметой образуется зигота. Зигота многократно последовательно митотически делится, давая начало множеству клеток организма. Те клетки, из которых формируются гаметы, называются клетками зародышевой линии. Они также размножаются митотически, но затем претерпевают мейоз, в результате которого число хромосом уменьшается вдвое. При половом размножении диплоидная и гаплоидная (гаметная) фазы обязательно чередуются.

Оплодотворению предшествует осеменение, обеспечивающее встречу мужских и женских гамет. Осеменение может быть наружным и внутренним. Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в воде (рыбы,

амфибии). Яйцеклетки и сперматозоиды выделяются в воду, и там происходит их слияние.

Внутреннее осеменение характерно для животных, обитающих на суше. Сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути самки. Встреча гамет осуществляется в верхних отделах яйцеводов.

Продолжительность жизни и способность у яиц и сперматозоидов к оплодотворению ограничены.

У большинства беспозвоночных и водных позвоночных животных яйца должны быть сразу оплодотворены после овуляции. Яйца большинства млекопитающих

сохраняют способность к оплодотворению на протяжении 24 часов, у человека 12-24 часа после овуляции. Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в половых путях самки в течение нескольких часов.

Продолжительность жизни сперматозоидов и сохранение ими оплодотворяющей способности зависит от внешних факторов (освещенности, температуры, концентрации углекислого газа, водородных ионов) в среде, в которой находятся гаметы.

Оплодотворение может произойти лишь при определенной концентрации сперматозоидов в семенной жидкости. Обычно в 1 мл семенной жидкости мужчины содержится около 350 млн. сперматозоидов.

Искусственное осеменение применяют для выведения ценных пород животных.

Селекционеры разработали способы консервации спермы элитных

производителей с сохранением сперматозоидами оплодотворяющей способности. При некоторых условиях сперма может быть заморожена и сохраняться до 6 лет.

Искусственное осеменение и оплодотворение в пробирке с последующей трансплантацией позволило женщинам, которые ранее не могли иметь детей, испытать счастье материнства.

За время, прошедшее после рождения первого ребенка "из пробирки" в

1978 г., оплодотворение in vitro позволило лучше изучить влияние возраста и других

факторов на способность к зачатию. При этом методе яйцеклетка человека оплодотворяется в лаборатории, затем ее переносят в матку, где завершается

развитие плода. Встреча гамет осуществляется независимо от нормального полового процесса. Это помогает наблюдать явления, которые обычно трудно

-99-

изучить, поскольку они протекают в организме женщины. Знание механизмов оплодотворения и первых этапов развития яиц млекопитающих может помочь в лечении бесплодия.

После осеменения происходит оплодотворение (рис. 95).

Рис. 95. Оплодотворение (из А.Г.Кнорре). / - яйцо, 2 - его ядро, 3 - блестящая оболочка, 4 -

лучистый венец из фолликулярных клеток, 5 - головка сперматозоида, 6 - его шейка, 7 - хвостик, 8 - воспринимающий бугорок, 9 - желточная оболочка, 10 - женский пронуклеус, // ~ мужской пронуклеус, 12 - ахроматиновое веретено между центриолями, 13 - формирующийся синкарион.

Яйцеклетки животных и растений выделяют в окружающую среду вещества, активирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются по направлению к яйцеклетке. Вещества, выделяемые яйцеклеткой, вызывают склеивание сперматозоидов, что способствует удержанию их вблизи яйцеклетки. К яйцеклетке подходит множество сперматозоидов, но проникает один. Проникновению сперматозоида в яйцеклетку способствуют ферменты - гиалуронидаза и др. Ферменты выделяются акросомой. Оболочка яйцеклетки растворяется, и через отверстие в ней сперматозоид проникает в яйцеклетку. На поверхности яйца образуется оболочка оплодотворения, которая защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Между этой оболочкой и поверхностью яйца есть свободное

пространство, заполненное жидкостью.

Проникновение сперматозоида способствует завершению второго деления мейоза, и овоцит 2-го порядка становится зрелым яйцом. В яйце усиливается

метаболическая активность, увеличивается потребление кислорода и происходит интенсивный синтез белка.

Ядра сперматозоида и яйцеклетки сближаются, их мембраны растворяются. Ядра сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Это самое основное в процессе оплодотворения. Оплодотворенное яйцо называют зиготой. Зигота способна к дальнейшему развитию.

При оплодотворении сперматозоид вносит свой хромосомный материал в

яйцеклетку и оказывает стимулирующее влияние, вызывая развитие организма.

Таким образом, важнейшие этапы процесса оплодотворения включают:

-100-

1)Проникновение сперматозоида в яйцеклетку;

2)Активацию в ядре метаболических процессов;

3)Слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида и восстановление диплоидного набора хромосом.