Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000
.pdf
-231-
Рис. 219. Нейруляция у зародыша человека. А - вид со спины и на поперечных срезах (уровень, на котором сделаны срезы, показан стрелками / и 2) через зародыш, приступивший к нейруляции. Передний и задний нейропоры еще открыты. Б - вид со спины на зародыш на стадии поздней нейрулы. Передний нейропор закрывается, тогда как задний нейропор остается открытым.
Если задний невропор остается открытым (или после замыкания снова разрывается), то возникает spina bifidа (миеломенингоцеле) - кистозная расщелина позвоночника (рис. 220).
Рис. 220. Внешний вид ребенка со spina bifida (миеломенингоцеле) пояснично-крестцового отдела позвоночника.
Нервная трубка преобразуется в центральную нервную систему, а нервные гребни формируют периферическую нервную систему.
Следующим этапом в формировании нервной системы является реализация
-232-
признаков подтипа Позвоночных, которая включает дифференциацию нервной трубки на головной и спинной мозг и развитие головного мозга.
5.4.2. ЭМБРИОГЕНЕЗ (РАЗВИТИЕ) ГОЛОВНОГО МОЗГА
Головной мозг закладывается в виде вздутия передней части нервной трубки. Вздутие делится на три мозговые пузыря: передний, средний и задний. Этот
этап называется стадией трех мозговых пузырей (рис. 221).
Рис. 221. Ранняя стадия развития головного мозга (4-недельный зародыш человека). А - вид сбоку. Б - схематическое изображение головного мозга, распрямленного в медианной плоскости, показывающее образование первичных мозговых пузырей в нервной трубке (по
Langman, 1969).
На этом этапе у человека может развиться тяжелый порок - ателэнцефалия. Эта аномалия связана с остановкой развития (гетерохрония) передней части
нервной трубки на стадии трех мозговых пузырей. В результате большие полушария и подкорковые ядра не формируются (рис. 222).
Рис. 222. Ателэнцефалия у доношенного ребенка. Конечный мозг отсутствует. Мозжечок сформирован, вентрально от него располагаются недоразвитые ножки мозга и неразделившиеся зрительные бугры. А - вид сверху. Б - вид снизу.
Стадия пяти мозговых пузырей. Передний мозговой пузырь делится на два
отдела: передний и промежуточный. Средний мозговой пузырь не делится. Задний мозговой пузырь делится на два отдела: задний и продолговатый. Продолговатый
мозг без резкой границы переходит в спинной мозг (рис. 223).
-233-
Рис. 223. Дальнейшее развитие головного мозга. Мозг 6 - недельного зародыша человека. А - вид сбоку. Б - схематическое изображение головного мозга, распрямленного в медианной плоскости; видно образование вторичных мозговых пузырей в нервной трубке (по Langman, 1969).
Одновременно происходит преобразование невроцеля (полости нервной трубки). Расширения невроцеля в полушариях переднего мозга формируют боковые
желудочки. У рыб они не отделены и образуют общую полость. Полость невроцеля промежуточного мозга образует третий желудочек. Узкая щель невроцеля в среднем
мозге называется сильвиев водопровод. Полость невроцеля в продолговатом мозге образует четвертый желудочек, который сообщается со спинномозговым каналом.
Нервные клетки позвоночных имеют общие черты строения с нейронами других животных, но их отличает то, что тела и короткие отростки - дендрита - составляют серое вещество мозга, а длинные отростки нервных клеток - аксоны - образуют белое вещество (рис. 224).
-234-
Рис. 224. Три типа нейронов (А) и этапы формирования оболочек аксона (Б) (по Гриффину и Новику, 1973): I - двигательный нейрон (мотонейрон); II - чувствительный (рецепторный) нейрон; III - нейрон центральной нервной системы: 1 - дендриты, 2 - тело клетки, 3 - ядро, 4 - цитоплазма, 5 - аксон, 6 - шванновская клетка, 7 - окончания аксона, 8 - аксон, 9 - шванновская клетка, 10 - оболочка аксона и шванновской клетки, 11 - щель, 12 - собственная оболочка аксона, 13 - цитоплазма шванновской клетки.
Таким образом, у всех позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Они
располагаются в одной и той же последовательности. Однако, степень их развития, детали строения и функции у представителей различных классов неодинаковы (рис.
225).
Рис. 225. Гомология головного мозга позвоночных (вид сверху): а - костистая рыба; б - амфибия; в - рептилия; г - птица; д - млекопитающее (кролик); 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг (большие полушария); 3 - промежуточный мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг. Гомологичные части органа выделены одинаковым цветом.
Выделяют три основных типа мозга позвоночных: ихтиопсидный,
зауропсидный и маммальный.
-235-
5.4.3. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ
Ихтиопсидный тип мозга характерен для низших позвоночных - рыб и амфибий. Этот тип мозга состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является средний мозг. Он координирует работу всей нервной системы (принимает информацию, осуществляет ее анализ и вырабатывает ответные реакции). Средний мозг разделен на две зрительные доли, имеющих в крыше слой серого вещества - кору, или тектум.
Передний мозг рыб не разделен на полушария, имеется только поверхностная
борозда. Серое вещество образует скопления в обонятельных долях, в полосатых телах - на дне переднего мозга и сплошным слоем выстилает полость желудочка. Полоска серого вещества вокруг желудочка, несмотря на то, что она располагается внутри мозга, а не в крыше переднего мозга, называется древней корой, или палеокортексом. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют (костистые рыбы) или образуют незначительные скопления (осетрообразные рыбы). Обонятельные доли развиты хорошо, так как для ориентации рыб большое значение имеет химические чувство (рис. 226).
Передний мозг амфибий уже разделен на два полушария, каждое из которых
имеет собственный желудочек. Серое вещество переднего мозга дифференцируется на полосатые тела, древнюю кору и зачаток старой коры. Масса полосатых тел, по сравнению с рыбами, увеличивается. Крыша переднего мозга содержит тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод, или зачаток архикортекса (старая кора) (рис. 227). У двоякодышащих рыб и безногих земноводных впервые появляется гиппокамп (центр обоняния) - парная структура, образующаяся из зачатка архикортекса. Древняя кора занимает промежуточное положение между старой корой и полосатыми телами. Обонятельные доли развиты меньше, чем у рыб. Передний мозг рыб и амфибий функционирует как обонятельный центр.
Рис. 226. Поперечный срез переднего отдела мозга надкласса Рыбы.
-236-
Рис. 227. Поперечный срез переднего отдела мозга класса Амфибии.
Промежуточный мозг рыб и амфибий имеет первичные зрительные центры, или зрительные бугры (рис. 228, 229). На его крыше находится железа внутренней секреции - эпифиз. От дна отходит гипофиз и пара зрительных нервов, образующих
перекрест - хиазму.
Рис. 228. Головной мозг форели: а - вид сверху; б - вид снизу: 1 - обонятельная луковица; 2 - мозжечок; 3 - перекрест зрительных нервов; 4 - промежуточный мозг; 5 - эпифиз; 6 - гипофиз; 7 - зрительные доли среднего мозга; 8 - средний мозг; 9 - продолговатый мозг; 10 - спинной мозг; 11 - передний мозг; I - Х - черепные нервы.
-237-
Рис. 229. Головной мозг лягушки: а - вид сверху; б - вид снизу; в - вид сбоку; г - продольный разрез: 1 - полушария переднего мозга; 2 - обонятельная доля; 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный мозг; 5 - зрительная хиазма; 6 - воронка; 7 - гипофиз; 8 - средний мозг; 9 - мозжечок; 10 - продолговатый мозг; 11 - IV желудочек; 12 - спинной мозг; 13 - III желудочек; 14 - водопровод мозга (сильвиев).
Мозжечок рыб и амфибий отвечает за координацию движений. У рыб он хорошо развит, а у амфибий имеет вид небольшого валика.
Продолговатый мозг рыб и амфибий без резкой границы переходит в спинной мозг и содержит жизненно важные центры, такие как центр дыхания и кровообращения.
Зауропсидный тип мозга характерен для классов Рептилий и Птиц. Этот тип мозга состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является передний
мозг.
Передний мозг разделен на полушария и является самым крупным отделом,
причем его масса увеличивается за счет полосатых тел, мигрирующих с дна к центру переднего мозга. Крыша переднего мозга представлена архикортексом, или старой корой. Она остается тонкой и характеризуется послойным и упорядоченным расположением тел нейронов, аксонов и дендритов. Архикортекс представлен двумя островками: латеральными и медиальными. Медиальные островки в процессе эволюции преобразуются в гиппокамп. Он выполняет функцию центра обоняния. Латеральные островки являются зачатками новой коры. У рептилий наблюдается установление связей между гиппокампом и гипоталамусом. Древняя кора хорошо
развита и располагается вдоль боковой поверхности и основания переднего мозга
(рис. 230).
Рис. 230. Поперечный срез переднего отдела мозга класса Рептилии: полосатые тела =
-238-
базальные ядра, гомологичные структуры.
Промежуточный мозг связывает между собой передний мозг и крышу среднего мозга (рис. 231, 232).
Рис. 231. Головной мозг ящерицы: а - вид сверху; б - вид снизу; в - вид сбоку: 1 - передний мозг; 2 - полосатое тело; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - воронка; 7 - хиазма; 8 - обонятельная доля; 9 - эпифиз; II - XII - черепные нервы.
Рис. 232. Головной мозг голубя: а - вид со спинной стороны; б - вид с брюшной стороны; в - вид со вскрытыми желудочками и удаленным мозжечком: 1 - обонятельные доли переднего мозга; 2 - большие полушария головного мозга; 3 - промежуточный мозг; 4 - надмозговая железка; 5 - зрительные бугры промежуточного мозга; 6 - зрительные тракты; 7 - хиазма; 8 - воронка с гипофизом; 9 - зрительные доли среднего мозга; 10 - мозжечок; 11 - боковые выступы мозжечка; 12 - зрительная комиссура; 13 - продолговатый мозг; 14 - полосатые тела; 15 - межжелудочковое отверстие (монроево).
Средний мозг теряет свое значение ведущего отдела. Его размеры уменьшаются, по сравнению с рыбами и амфибиями, а зрительная кора увеличивается.
Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.
Продолговатый мозг образует характерный для всех высших позвоночных
-239-
изгиб в вертикальной плоскости.
Маммальный тип мозга характерен для класса Млекопитающих. Он состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является передний мозг. Передний мозг млекопитающих полностью разделен на два полушария - правое и левое (рис. 233).
Рис. 233. Поперечный срез переднего отдела головного мозга класса Млекопитающие.
В процессе развития конечный отдел мозга человека может не разделиться и иметь вид полусферы с единой полостью (желудочком). Такая патология называется голопрозэнцефалией (рис. 234). Конечный мозг может разделиться только в задней части и лобные доли останутся неразделенными. Такая патология называется алобарной прозэнцефалией (рис. 235). Конечный мозг может разделиться продольной бороздой, но в глубине оба полушария остаются связанными друг с другом. Такая патология называется прозэнцефалией (рис. 236).
Рис. 234. Алобарная голопрозэнцефалия (вид сверху) у доношенного плода. Объяснение в
-240-
тексте.
Рис. 235. Алобарная прозэнцефалия (вид сверху) у доношенного плода. Объяснение в тексте.
Рис. 236. Прозэнцефалия. Большие полушария головного мозга новорожденного не разделены в области лобных долей: а — вид сверху; б — тот же мозг на горизонтальном разрезе по Флексигу.
У высших млекопитающих между полушариями формируется сложная комиссура - мозолистое тело. Она связывает между собой полушария и
координирует их работу.