Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000

.pdf
Скачиваний:
1285
Добавлен:
07.02.2015
Размер:
14.4 Mб
Скачать

-351-

(шизогонией). В результате этого образуются мерозоиты, которые внедряются в эритроциты, где снова растут и делятся. Цикл развития мерозоитов в эритроцитах повторяется несколько раз (рис. 331).

Рис. 331. Цикл развития малярийного плазмодия рода Plasmodium (ориг. схема Е.М.Хейсина): 1

-спорозоиты; 2 - 4 шизогония в печени (спорозоит, внедрившийся в печеночную клетку, 2 - растущий шизонт с многочисленными ядрами, 4 - шизонт, распадающийся на мерозоиты); 5 - 10

-эритроцитарная шизогония (5 - молодой шизонт в форме кольца, 6 - растущий шизонт с псевдоподиями, 7 - деление ядер внутри развивающегося шизонта, 9 - 10 - распад шизонта на мерозоиты и выход их из эритроцита, кроме мерозоитов, видны зерна пигмента); 11 - молодой макрогамонт; 11 а - молодой микрогамонт; 12 - зрелый макрогамонт; 12 а - зрелый микрогамонт; 13 - макрогамета; 14 - микрогамета; 15 - образование микрогамет (флагелляция); 16 - копуляция; 17 - зигота; 18 - подвижная зигота (оокинета); 19 - проникновение оокинеты сквозь стенку желудка комара; 20 - превращение оокинеты в ооцисту на наружной стенке желудка комара; 21, 22 - растущая ооциста с делящимися ядрами; 23 - зрелая ооциста со спорозоитами и остаточным телом; 24 - спорозоиты, покидающие ооцисту; 25 - спорозоиты в слюнной железе комара.

Правильное чередование приступов при малярии связано с периодичностью шизогонии в эритроцитах. Начало приступа (озноб) совпадает с распадом эритроцитов и поступлением в плазму крови мерозоитов и продуктов их

-352-

жизнедеятельности, вызывающих интоксикацию организма (рис. 332).

Рис. 332. Температурная кривая больного, страдающего малярией, и ее связь с процессом

размножения паразита в кровяном русле (из кн. Грассе).,

После нескольких циклов бесполого размножения (шизогонии) начинается подготовка к половому процессу. При этом мерозоиты, находящиеся в эритроцитах, дают начало гамонтам (подготовительные стадии образования гамет).

Макрогамонты дадут впоследствии женские половые клетки - макрогаметы, микрогамонты - мужские микрогаметы. В крови человека образования половых клеток не происходит, так как человек - промежуточный хозяин в цикле развития малярийного плазмодия. Дальнейшее развитие плазмодия осуществляется, если гамонты с кровью попадают в желудок малярийного комара при сосании им крови больного человека. Малярийные комары - окончательные хозяева в цикле развития малярийного плазмодия. В желудке комара гамонты превращаются в крупные

неподвижные макрогаметы и в мелкие подвижные микрогаметы. Происходит копуляция гамет, в результате чего образуется подвижная зигота (оокинета),

которая внедряется в стенку желудка комара и инцистируются на стороне, обращенной в полость тела, превращаясь в ооцисту. Ядро зиготы многократно делится. Ооциста распадается на большое количество (до 10000) спорозоитов. Оболочка спороцисты разрушается и спорозоиты попадают в полость тела комара, а затем в слюнные железы насекомого. Малярийный комар снова может заражать человека. Ни на одной стадии паразит не находится во внешней среде.

Инкубационный период длится от 2 недель до 6 месяцев. Диагноз ставят при

нахождении малярийных плазмодий в крови. Кровь берут непосредственно после приступа малярии.

Профилактика связана с уничтожением мест обитания малярийного комара.

6.4.1.4.2. ТОКСОПЛАЗМА (TOXOPLASMA GONDII)

К классу споровиков относят также токсоплазму (Toxoplasma gondii) - возбудитель токсоплазмоза. Токсоплазмоз - облигатный внутриклеточный паразит

(рис. 333).

-353-

Рис. 333. Токсоплазма (Toxoplasma gondii). A - отдельные особи токсоплазмы. Б - токсоплазмы

в вакуолях в мозге крысы: 1 - покоящаяся форма, 2 - токсоплазма в момент почти полного разделения, 3 - многочисленные токсоплазмы в вакуолях мозга, 4 - ядра клеток мозга.

Этот вид токсоплазмы был впервые описан в 1908 г. у грызунов гонди французскими учеными Николем и Мансо. Паразитирование токсоплазмы распространено повсеместно у многих видов млекопитающих и птиц.

В 1970 г. удалось полностью расшифровать цикл развития токсоплазмы,

который проходит в организме двух хозяев. Окончательными хозяевами могут быть домашние кошки и другие представители семейства кошачьих. В их организме проходит кишечная фаза развития. Промежуточными хозяевами могут быть человек,

многие виды млекопитающих, в том числе кошки и птицы. В организме промежуточных хозяев проходит внекишечная фаза развития. Полный цикл может осуществляться только в организме кошачьих (рис. 334, 335).

Рис. 334. Жизненный цикл и пути заражения хозяина Toxoplasma gondii (по Френкелю). А -

дефинитивный хозяин - кошка. Б - промежуточные хозяева - грызуны: 1 - 3 спорогония во внешней среде, 4 - трофозоиты во внутренних органах, 5 - цисты, 6 - шизогония и гаметогония в клетках кишечного эпителия.

-354-

Рис. 335. Жизненный цикл возбудителя токсоплазмоза. I - первое поколение шизогонии в

клетках кишечника основного хозяина. II - второе поколение шизогонии. III - гематогония. IV - спорогония. V - внекишечная (тканевая) фаза (эндодиогения и эндополигения) в организме промежуточных хозяев. 1 - спорозоиты, 2 - эндозоиты и цистозоиты, 3 - молодой шизонт, 4 - растущий шизонт с множеством ядер, 5 - шизонт, распавшийся на мерозиты, 6 - развитие микрогамет, 6а - развитие макрогамет, 7 - микрогаметы, 8 - незрелая ооциста, 9 - зрелая ооциста с двумя спороцистами, в каждой из которых по 4 спорозоита, 10 - эндозоиты, 11 - псевдоциста (эндозоиты в паразитифорной вакуоли), 12 - истинная тканевая циста с тысячами цистозоитов.

Заражение человека (или других промежуточных хозяев) токсоплазмозом происходит при попадании в организм с пищей ооцист со спорозоитами, оказавшихся во внешней среде с фекалиями кошки, либо тканями других промежуточных хозяев (птиц, млекопитающих), содержащих цисты с цистозоитами или эндозоитами.

В процессе переваривания в тонком кишечнике под действием ферментов из ооцист выходят спорозоиты, а из цист - цистозоиты или эндозоиты, которые

проникают в клетки слизистой оболочки кишечника и начинают размножаться бесполым способом (путем внутреннего почкования - эндодиогенией или

эндополигенией, рис. 336). В результате образуются эндозоиты, способные вызвать некроз тканей кишечника. С током крови эндозоиты могут попадать в различные

органы и ткани человека. Размножение осуществляется только в живых клетках. В цитоплазме этих клеток имеются большие скопления эндозоитов, напоминающие цисты. Оболочка вокруг эндоэоитов образована клеткой хозяина и такие цисты называют псевдоцистами. Это характерно для острого течения болезни.

-355-

Рис. 336. Эндодиогения у Toxoplasma gondii (по Вивье, схема): 1 - материнская клетка с двумя

формирующимися мерозоитами (эндозоитами), 2 - мерозоиты, 3 - ядра мерозоитов.

Когда размножение эндозоитов перестает быть интенсивным, болезнь переходит в хроническую стадию. Вокруг эндозоитов образуется плотная оболочка цисты и сами эндозоиты превращаются в цистозоиты. Цисты обеспечивают выживание паразита, их оболочки непроницаемы для антител.

Токсоплазма похожа на дольки апельсина длиной 4 - 7 мкм, шириной 2 - 4 мкм. Передний конец тела сужен, задний расширен и закруглен. На переднем конце находится конусообразное образование - коноид - служащее для фиксации паразита на поверхности клетки (рис. 337).

Рис. 337. Ультраструктура мерозоита (или спорозоита) кокцидий (схематизировано, из Грелля):

1 - коноид, 2 - микронемы, 3 - микротрубочки, 4 - микропора, 5 - жировая капля, 6 - ядро, 7 - эндоплазматическая сеть, 8 - цистерны аппарата Гольджи, 9 - митохондрия, 10 - роптрии.

-356-

Окончательные хозяева - кошки - заражаются, поедая промежуточных, инвазированных цистами токсоплазмы. Возможно заражение ооцистами. В кишечнике кошки оболочки цист растворяются, эндозоиты, цистозоиты попадают в клетки слизистой кишечника, где размножаются путем эндодиогении и шизогении. Из ооцист выходят спорозоиты, которые также проникают в клетки слизистой кишечника и размножаются шизогонией, в результате чего образуются мерозоиты.

После нескольких шизогоний мерозоиты дают начало гаметоцитам (незрелым половым клеткам). Микрогаметоциты в результате деления ядра превращаются в микрогаметы, имеющие два жгутика, помогающие им двигаться в просвете кишечника. Образование макрогамет осуществляется без деления ядра.

Оплодотворение (слияние микро - и макрогамет) происходит в клетках эпителия кишечника. Образуется зигота, которая покрывается плотной оболочкой и превращается в ооцисту. Ооцисты выпадают в просвет кишечника и выделяются во внешнюю среду. Внутри ооцисты в результате спорогонии образуют спорозоиты.

Ооцисты со спорозоитами - инвазионная стадия, способная заражать промежуточных и окончательных хозяев. Ооцисты токсоплазмы устойчивы к внешним воздействиям и в почве сохраняются годами.

Человек может заражаться токсоплазмозом от животных, через загрязненную пищу, через шкурки. Мать способна передать возбудителя плоду через плаценту. При внутриутробном заражении может произойти гибель плода или родится ребенок с различными нарушениями ЦНС, сердечно - сосудистой системы и пороками развития. Симптомы токсоплазмоза разнообразны. Поражаются нервная,

лимфатическая, половая, сердечно - сосудистая системы. Может быть бессимптомное носительство. Иногда болезнь может закончиться смертью.

Диагноз токсоплазмоза ставят, применяя иммунологические методы, исследуя

сыворотку крови, делая биопсию лимфатических узлов.

Профилактика связана с выявлением и лечением носителей токсоплазмоза, соблюдением правил личной гигиены.

6.4.1.5.КЛАСС ИНФУЗОРИИ (INFUSORIA)

Кэтому классу относится около 7000 видов простейших, органеллами движениями которых служит большое количество ресничек. Для инфузорий характерно присутствие двух ядер: крупного вегетативного - макронуклеуса и более

мелкого генеративного - микронуклеуса.

Среди инфузорий есть свободнодвижущие обитатели пресных и морских

водоемов, паразиты человека и животных.

6.4.1.5.1. ИНФУЗОРИЯ ТУФЕЛЬКА (PARAMAECIUM CAUDATUM)

К свободно живущим инфузориям относят инфузорию туфельку (Paramaecium caudatum) (рис. 338).

-357-

Рис. 338. Инфузория туфелька. 1 - реснички, 2 - пищеварительные вакуоли, 3 - микронуклеус, 4 -

клеточный рот (цитостом), 5 - клеточная глотка (цитофа - ринкс), 6 - анальная пора, 7 - выделительная (сократительная) вакуоль, 8 - макронуклеус, 9 - трихоцисты, 10 - проводящие каналы пульсирующей вакуоли.

Тело этой инфузории напоминает туфельку. Размеры 0,1 - 0,3 мм. Простейшее имеет постоянную форму, так как эктоплазма уплотнена и образует пелликулу. Тело инфузории покрыто ресничками - тонкими волосистыми выростами цитоплазмы. Их насчитывают от 10 до 15 тыс.

В эктоплазме инфузории имеются защитные образования трихоцисты. При раздражении животного трихоцисты выстреливают наружу, превращаясь в длинную упругую нить, парализующую жертву. После использования одних трихоцист на их

месте в эктоплазме развиваются новые.

К органеллам питания относят предротовое отверстие, расположенное на

брюшной стороне, и ведущее в клеточный рот, переходящий в клеточную глотку. Вода с бактериями через клеточный рот попадает в клеточную глотку, далее в

-358-

эндоплазму, где образуются пищеварительные вакуоли. Вакуоли передвигаются вдоль тела инфузорий. Первые стадии пищеварения протекают при кислой, последующие при щелочной реакции среды. Непереваренные остатки пищи, оставшиеся внутри вакуоли, удаляются наружу через порошицу - отверстие, расположенное неподалеку от заднего конца тела.

У инфузории туфельки есть две сократительные вакуоли: одна расположена в

передней части тела, другая - в задней. Вакуоли регулируют осмотическое давление

иудаляют жидкие продукты диссимиляции. Каждая вакуоль состоит из округлого резервуара и подходящих к нему в виде звезды 5 - 7 канальцев. Жидкие продукты и вода из цитоплазмы сначала поступают в приводящие каналы, резервуар в это время сокращен, затем канальцы все сразу сокращаются и изливают все содержимое в резервуар, после чего последний сокращается и выбрасывает жидкость через маленькое отверстие наружу, а канальцы в это время вновь наполняются. Вакуоли сокращаются поочередно (см. рис. 338).

Вэндоплазме инфузорий находится ядерный аппарат. Он представлен макро -

имикронуклеусами.

Инфузории размножаются как бесполым путем, так и половым. Бесполое размножение осуществляется путем поперечного деления. Размножение сопровождается делением обоих ядер. При комнатной температуре инфузория туфелька делится 1 - 2 раза в сутки. Темп бесполого размножения зависит от условий среды - температуры, обилия пищи и т.д.

Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но время от времени в

жизненном цикле инфузорий происходит половой процесс, который называется конъюгацией. Конъюгация заключается в следующем. Две инфузории подходят друг к другу брюшными сторонами, оболочка в месте их соприкосновения растворяется, и

между ними образуется цитоплазматический мостик. Одновременно с этим происходит перестройка ядерного аппарата. Макронуклеус растворяется и не принимает участия в этом процессе. Микронуклеус делится мейозом на четыре части, три из которых растворяются. Оставшаяся часть делится на две митозом, одна из них подвижна и соответствует мужскому (мигрирующему) ядру, вторая (женская) - стационарное ядро. По цитоплазматическому мостику инфузории обмениваются мигрирующими ядрами. Оба половых ядра (стационарное и

мигрирующее) сливаются и, таким образом, восстанавливается диплоидный набор

хромосом. К концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения - синкариону. В это время инфузории расходятся, и происходит процесс реконструкции ядерного аппарата. После конъюгации

инфузории усиленно делятся бесполым путем (см. рис. 79).

6.4.1.5.2. ПАРАЗИТИЧЕСКАЯ ИНФУЗОРИЯ - БАЛАНТИДИЙ (BALANTIDIUM COLI)

Паразитическая инфузория балантидий (Balantidium coli) - возбудитель балантидиаза у человека (рис. 339). Это повсеместно распространенный и

-359-

единственный представитель инфузорий, паразитирующий в организме человека. Это крупные инфузории, размер которых варьирует от 30 до 300 мкм. Их тело покрыто спиральными рядами ресничек. Клеточный рот ведет в воронкообразную глотку.

Рис. 339. Балантидий (Balantidium coli). А - вегетативная форма. Б - циста: 1 - цитостом, 2 -

цитофаринкс, 3 - пищеварительная вакуоль, 4 - сократительная вакуоль, 5 - макронуклеус, 6 - микронуклеус, 7 - анальная пора.

В цитоплазме есть многочисленные пищеварительные вакуоли, на заднем конце тела находится порошица. Есть две сократительные вакуоли. К крупному макронуклеусу вплотную прилегает микронуклеус. Инфузории способны инцистироваться. Сами инфузории и их цисты могут длительное время сохранять жизнеспособность вне организма хозяина. В водопроводной воде инфузории выживают до 7 суток. Цисты остаются живыми во влажной среде (при комнатной температуре) до двух месяцев.

Балантидий локализуется в толстом (иногда в тонком) кишечнике у человека, вызывая изъязвления его стенок. Клинически это тяжелое заболевание выражается в кровавом поносе, коликах, лихорадке и мышечной слабости.

Основным источником распространения балантидиаза служат свиньи,

зараженные балантидиями. Балантидий в кишечнике свиней образуют цисты, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду и там сохраняются длительное

время. Заражение человека происходит при занесении цист в пищеварительный тракт с грязными руками или пищей.

Часто балантидиазом болеют люди, связанные с работой по уходу за

свиньями или с обработкой свинины.

Диагноз ставят при нахождении балантидиев в фекалиях.

-360-

Профилактика та же, что и при других кишечных заболеваниях (табл. 12).

 

Простейшие - возбудители болезней человека

Таблица 12

 

 

 

 

 

 

 

 

Название

Заболевание,

Способ

Локализация в

Диагностика

Профилактика

паразита

им

заражения

организме

 

 

 

вызываемое

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

2

3

4

5

6

Класс Саркодовые (Sarcodina)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Дизентерийная Кишечный

Фекально -

Толстый

сследование

Соблюдение

амеба

амебиаз

оральный (рис.

кишечник (рис.

фекалий

правил

(Entamoeba

 

315)

317)

больного

личной и

histolitica), (рис.

 

 

 

 

общественно

316)

 

 

 

 

й гигиены

 

 

 

 

 

 

 

Внекишечная

Через кровь из

Печень, легкие

Исследование

Лечение

 

форма

кишечника

 

материала,

основного

 

 

 

 

полученного из

заболевания

 

 

 

 

абсцесса, или

 

Класс Жгутиконосцы (Flaqellata)

 

 

 

 

1. Лямблия

Лямблиоз

Фекально -

12- и перст -

Обнаружение

Соблюдение

(Lamblia

 

оральный

ная кишка

лямблий в

правил личной и

intestinalis), (рис.

 

 

 

дуоденальном

общественной

311)

 

 

 

содержимом.

гигиены

 

 

 

 

Накопление цист

 

 

 

 

 

в фекалиях

 

2. Трихомона - да Трихомоноз

Фекально -

Толстый

Исследование

Соблюдение

кишечная

кишечный

оральный

кишечник

фекалий

правил личной

(Trichomonas

 

 

 

человека

гигиены

hominis)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Трихомона - да Урогени -

Половым

Мочеполовые

Исследование

Соблюдение

урогени - тальная тальный

путем, при

пути мужчин и

мазков из

правил личной

(Trichomonas

трихомоноз

использовании

женщин

отделяемого

гигиены при

vaginalis) (рис.

 

постельных

 

мочеполовых

половых

313)

 

принадлежност

 

путей

контактах,

 

 

ей, предметов

 

 

выявление и

 

 

личной гигиены

 

 

лечение

 

 

больного

 

 

больных

 

 

 

 

 

 

4. Лейшмания

Кожный

Трансмиссив -

Клетки кожи

Исследование

Личная

(Leishmania

лейшманиоз

но при укусе

 

отделяемого язв

профилактика -

tropica) (рис. 321)

(рис. 319)

человека

 

 

защита от укусов

 

 

москитом

 

 

москитов,

 

 

 

 

 

общественная

 

 

 

 

 

профилактика -

 

 

 

 

 

борьба с

 

 

 

 

 

москитам^ и ре -

 

 

 

 

 

зервуарными

 

 

 

 

 

хозяевами

 

 

 

 

 

(большими

 

 

 

 

 

песчанками)