Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000
.pdf
-251-
большой.
У зародышей птиц сердце, как и у рептилий, развивается из парных закладок мезодермы. Затем они сливаются и образуют единую трубку. В процессе формирования она проходит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца.
Сердце взрослых птиц четырехкамерное: два предсердия и два желудочка. В
правом предсердии и правом желудочке кровь венозная, в левом предсердии и левом желудочке - артериальная. От сердца отходят два самостоятельных сосуда: легочный ствол и правая дуга аорты (рис. 246).
Рис. 246. Строение кровеносной системы и сердца птицы (схема): 1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - левый желудочек; 4 - правый желудочек; 5 - правая легочная артерия; 6 - дуга аорты; 7 - безымянные артерии; 8 - левая сонная артерия; 9 - левая подключичная артерия; 10 - левая грудная артерия; 11 - спинная аорта; 12 - почки; 13 - левая подвздошная артерия; 14 - хвостовая артерия; 15 - хвостовая вена; 16 - правая бедренная вена; 17 - правая воротная вена почек; 18 - ключично-брыжеечная вена; 19 - воротная вена печени; 20 - печеночная вена; 21 - задняя полая вена; 22 - правая передняя полая вена; 23 - правая яремная вена; 24 - правая легочная вена.
-252-
Большой круг кровообращения. Артериальная система. У зародышей птиц брюшная аорта распадается на 6 пар артериальных дуг. Первая, вторая и пятая пары редуцируются. Третья пара преобразуется в сонные артерии. Четвертая пара развивается асимметрично: правая артериальная дуга образует правую дугу аорты, а левая - редуцируется. Шестая пара преобразуется в легочные артерии (см. рис.
217).
У взрослых птиц от левого желудочка отходит правая дуга аорты. При выходе из сердца она делится на два сосуда - правую и левую безымянные артерии, каждая из них ветвится на общую сонную и подключичную артерии. Подключичная артерия разделяется на плечевую и грудную. Правая дуга аорты огибает сердце и формирует спинную аорту (см. рис. 246).
Венозная система. От задней части тела венозная кровь собирается по нижней полой вене и впадает в правое предсердие. Предварительно она очищается в воротной системе печени и почек.
От передней части тела венозная кровь собирается в передние полые вены, которые впадают в правое предсердие.
Малый круг кровообращения. Артериальная система. От правого желудочка отходит легочный ствол. При выходе из сердца он делится на правую и левую легочные артерии. В легких они ветвятся на капилляры, в которых происходит газообмен.
Венозная система. Артериальная кровь по правой и левой легочным венам
впадает в левое предсердие (см. рис. 246).
5.5.5. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Для млекопитающих, как и для птиц, характерны два круга кровообращения. Сердце млекопитающих и человека развивается из парных закладок
мезодермы. Они сливаются и образуют единую трубку в области шеи. В процессе
развития трубка смещается в левую часть грудной полости.
У человека встречаются аномалии развития сердца, связанные с его неправильным расположением. Например, эктопия сердца (гетеротопия) -
расположение сердца вне грудной полости (см. рис. 215); декстрокардия (гетеротопия) - расположение сердца справа.
Трубка начинает расти. В процессе формирования она проходит этапы
двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца (рис. 247).
-253-
Рис. 247. Фронтальные разрезы сердца эмбриона человека. Участки, отмеченные точками, - ткань эндокардиальных подушек. Мышцы обозначены диагональной штриховкой, а эпикард - сплошной черной линией: А - эмбрион длиной 4 - 5 мм; Б - эмбрион длиной 6 - 7 мм; В - эмбрион длиной 8 - 9 мм; Г - эмбрион длиной 12 - 15 мм; Д и Е - плоды от 100 мм и до рождения (по Patten, 1959). А. 1 - septum primum; 2 - атриовентрикулярный канал; 3 - межжелудочковая перегородка. Б. 1 - septum spurium, 2 - ostium septiprimi; 3 - межжелудочковая перегородка; 4 - атриовентрикулярный канал; 5 - septum primum, В. 1 - septum spurium; 2 - foramen ovale secundum; 3 - septum primum, 4 - foramen primum (закрытый); 5 - подушка атриовентрикулярного канала; 6 - межжелудочковое отверстие. Г. 1 - septum secundum; 2 - septum primum; 3 - foramen ovale secundum; 4 - foramen primum (закрытый); 5 -
межжелудочковое отверстие; 6 - подушка атриовентрикулярного канала; 7 - septum secundum (каудальная часть); 8 - septum primum; 9 - septum spurium. Д. 1 - septum spurium; 2 - septum secundum; 3 - foramen ovale в septum primum; 4 - foramen ovale; 5 - клапаны атриовентрикулярного канала; 6 - пучок Гиса. Е. 1 - crista termi-nalis; 2 - septum secundum; 3 - открытое foramen ovale; 4 - septum primum, которая служит клапаном for. ovale,
препятствующим обратному току крови из левого в правое предсердие; 5 - пучок Гиса; 6 - клапаны атриовентрикулярного канала; 7 - septum secundum; 8 - foramen ovale.
-254-
Этап двухкамерного сердца. Отдельные участки трубки растут неравномерно, она изгибается и дифференцируется на отделы: венозный синус, зачаток предсердия, зачаток желудочка и артериальный ствол (рис. 247, 248).
Рис. 248. Развитие сердца эмбриона человека. Вид спереди. Изгибание сердечной трубки и образование отделов сердца (по Kramer, 1942; по Patten, 1959). Эмбрионы длиной: А - 2,08 мм;
Б- 3 мм; В - 5,2 мм; Г - 6 мм; Д - 8,8 мм; I - VI - дуги аорты.
Учеловека встречается патология - двухкамерное сердце. Она связана с остановкой развития сердца на этапе двух камер (гетерохрония). От сердца отходит только один сосуд - артериальный ствол.
Этап трехкамерного сердца. Предсердие разделяется перегородкой. Она образуется в два этапа: сначала формируется первичная перегородка, затем,
параллельно ей, вторичная. Между предсердиями остается овальное отверстие, которое закрывается после рождения (рис. 247 В, С; 248 В, С).
Учеловека часто встречается патология развития (1:1000), связанная с дефектом межпредсердной перегородки (гетерохрония).
Различают дефекты первичной и вторичной межпредсердных перегородок, а также полное их отсутствие - трехкамерное сердце с одним общим предсердием.
Этап трехкамерного сердца с неполной межжелудочковой перегородкой.
Зачаток желудочка разделяется межжелудочковой перегородкой. Она неполная и в ней имеется отверстие, которое закрывается на 6 - 7-й неделе (рис. 247 Г,Д; 248 Г).
Учеловека встречается аномалия развития, связанная с дефектом межжелудочковой перегородки (гетерохрония). Редким пороком является ее полное
отсутствие.
Этап четырехкамерного сердца характерен для взрослых млекопитающих и человека. Сердце состоит из двух предсердий и двух желудочков. В правых
-255-
предсердии и желудочке кровь венозная, в левых предсердии и желудочке - артериальная. От сердца отходят два самостоятельных сосуда: от левого желудочка - левая дуга аорты, от правого желудочка - легочный ствол. Они образуются путем разделения артериального ствола (рис. 247 Е; 248 Е).
Большой круг кровообращения. Артериальная система. У зародышей млекопитающих от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных дуг. Первая, вторая
и пятая пары редуцируются. Третья пара образует сонные артерии, левая дуга четвертой пары преобразуется в левую дугу аорты, а правая ее часть редуцируется. Шестая пара дает начало легочным артериям (рис. 217, 249).
Рис 249. Артериальные дуги у зародыша человека. А - сначала артериальный ствол нагнетает кровь в аорту, которая разветвляется по обе стороны передней кишки. Шесть артериальных дуг получают кровь из вентральной аорты и направляют ее в дорсальную аорту. Б - дуги начинают распадаться или видоизменяться; штриховыми линиями показаны дегенерирующие структуры. В - сохранившиеся ДУГИ изменились и сформировалась артериальная система взрослого организма (по Langman, 1981)
-256-
У человека встречаются пороки, связанные с нарушением развития артериальных дуг.
Правая дуга аорты - самая частая аномалия дуг. При развитии происходит редукция левой дуги четвертой пары.
Аортальное кольцо - сохраняется и правая и левая дуги четвертой пары. Они сдавливают пищевод и трахею, которые располагаются между ними (гетерохрония).
Транспозиция сосудов. Патология связана с нарушением расположения сосудов: дуга аорты отходит от правого желудочка, легочные артерии - от левого (гетеротопия).
Открытый артериальный, или боталлов проток. Сохраняется комиссура, связывающая четвертую и шестую пары артериальных дуг (левую дугу и легочную артерию). В результате увеличивается кровоток в легких (гетерохрония).
Открытый сонный проток. Сохраняется комиссура между третьей и четвертой парами артериальных дуг (сонной артерией и дугой аорты). В результате увеличивается кровоток в мозге (гетерохрония). От левого желудочка взрослых млекопитающих отходит левая дуга аорты. При выходе из сердца она разделяется на три сосуда: правую безымянную (от нее отходят подключичная и правая сонная артерии), левую сонную и левую подключичную артерии. Левая дуга переходит в спинную аорту, которая несет кровь к внутренним органам (рис. 250).
Рис. 250. Строение кровеносной системы
крысы (артериальная кровь показана белым цветом, венозная - черным) (схема): 1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - правый желудочек; 4 - левый желудочек; 5 - легочная артерия; 6 - легочная вена; 7 - левая дуга аорты; 8 - спинная аорта; 9 - безымянная артерия; 10 - правая подключичная артерия; 11 - правая сонная артерия; 12 - левая сонная артерия; 13 - левая подключичная артерия; 14 - внутренностная артерия; 15 - передняя брыжеечная артерия; 16 - почечная артерия; 17 - задняя брыжеечная артерия; 18 - половая артерия; 19 - подвздошная артерия; 20 - хвостовая артерия; 21 - наружная яремная вена; 22 - внутренняя яремная вена; 23 - подключичная вена; 24 - правая передняя полая вена; 25 - левая передняя полая вена; 26 - хвостовая вена; 27 - подвздошная вена; 28 - задняя полая вена; 29 - половая вена; 30 - почечная вена; 31 - печеночные вены; 32 - воротная вена печени; 33 - селезеночножелудочная вена; 34 - передняя брыжеечная вена; 35 - задняя брыжеечная вена; 36 - легкое; 37 - печень; 38 - почка; 39 - желудок; 40 - кишечник.
-257-
Венозная система. Венозная кровь от передней части тела собирается по яремным и подключичным венам. Они сливаются в передние полые вены, открывающиеся в правое предсердие. У большинства млекопитающих сохраняется лишь правая полая вена, которая принимает в себя безымянную вену.
У человека аномалией развития является наличие дополнительной левой верхней полой вены.
От задней части тела венозная кровь собирается по нижней полой вене, в которую впадают непарные вены (рудименты задних кардинальных вен). Эти вены характерны только для млекопитающих.
Редко встречается порок - атрезия (отсутствие) нижней полой вены (кровоток осуществляется через непарные или верхнюю полую вену).
Особенностью также является отсутствие воротной системы почек (см. рис.
250).
Малый круг кровообращения. Артериальная система. От правого желудочка отходит легочный ствол, при выходе из сердца он делится на правую и левую легочные артерии.
Венозная система. После окисления в легких артериальная кровь собирается по легочным венам, которые открываются в левое предсердие (см. рис. 250).
Эволюция кровеносной системы идет по пути увеличения количества камер сердца, дифференцировки сосудов и повышения содержания кислорода в крови. Эти изменения направлены на обеспечение более интенсивного обмена веществ, необходимого для активного образа жизни.
5.6. ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ
Развитие выделительной и половой систем тесно связано между собой. Выделительная система закладывается раньше половой.
Органами выделения позвоночных служат парные почки.
У человека встречаются аномалии развития, связанные с изменением числа
почек. Например, агенезия почек - полное отсутствие почек; односторонняя арения - единственная почка; добавочная почка - дополнительная почка нормального
строения.
В своем развитии у низших позвоночных (Anamnia) почки проходят две стадии: предпочки (pronephros) и первичной почки (mesonephros). У высших позвоночных
(Amniota) развитие почек проходит в три стадии: предпочки, первичной и вторичной почки (metanephros) (рис. 251).
-258-
Рис. 251. Строение мочеполовой системы позвоночных (схема): а, б - акулы и амфибии (а -
самец, б - самка); в, г - зауропсиды (в - самец, г - самка); д, е - млекопитающие (д - самка, е - самец); 1 - головная почка; 2 - семенник; 3 - выносящие протоки; 4 - туловищная почка; 5 - мочевой пузырь; 6 - прямая кишка; 7 - клоака; 8 - мезонефральный (вольфов) проток; 9 - воронка яйцевода; 10 - яичник; 11 - парамезонефральный (мюллеров) проток; 12 - рудиментарный парамезонефральный проток у самцов; 13 - придаток семенника (преобразованная туловищная почка); 14 - семяпровод; 15 - тазовая почка; 16 - вторичный мочеточник; 17 - рудиментарная туловищная почка у самок - амниот; 18 - яйцеклетка; 19 - яйцевод; 20 - белковая оболочка, выделяемая железами стенки яйцевода; 21 - матка; 22 - влагалище; 23 - семенной пузырек; 24 - предстательная железа; 25 - анус; 26 - пенис; 27 - мочеполовой синус; 28 - эмбрион в матке, окруженный эмбриональными оболочками; 29 - промежность.
-259-
Структурной и функциональной единицей почек является нефрон. Почки закладываются в мезодерме, а именно в нефротомах. У зародышей всех позвоночных закладывается головная почка, или предпочка. Она состоит из 6 - 12 нефронов, продукты выделения из которых собираются в общий мочеточник (парамезонефрический проток).
Н е ф р о н п р е д п о ч к и состоит из:
1.Воронки - нефростома, которая выстлана ресничками и открывается в
целом.
2.Короткого и прямого выделительного канальца (рис. 252 А).
Рис. 252. Эволюция нефрона. А - предпочка; Б, В - первичная почка; Г - вторичная почка: 1 -
собирательная трубочка; 2 - выделительный канадец; 3 - нефростом; 4 - целом; 5 - капиллярный клубочек; 6 - капсула; 7, 8 - извитой каналец; 9 - петля нефрона.
Около воронок в стенках полости тела образуются грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они отфильтровывают в целомическую полость как продукты выделения, так и полезные вещества. Целомическая жидкость
-260-
попадает в воронки, канальцы и, собираясь в общий мочеточник, выводится через клоаку или мочевое отверстие.
Несовершенство нефрона предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами, а также в постоянном присутствии в целомической жидкости продуктов выделения.
Предпочка подвергается редукции (у зародыша человека она сохраняется
около 40 часов). Основная ее роль в эмбриогенезе -образование Вольфова протока, который является индуктором (инициатором) развития первичной почки. К моменту образования первичной почки мочеточник предпочки либо делится на два протока: Вольфов и Мюллеров, либо Мюллеров проток образуется независимо (для млекопитающих и человека характерен последний вариант).
Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела. Она состоит из 30 - 34 нефронов, продукты выделения из которых собираются в мезонефрический проток (Вольфов проток) или мочеточник первичной почки.
Н е ф р о н п е р в и ч н о й п о ч к и состоит из:
1.Воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в
целом.
2.Почечного тельца, которое состоит из двухстенной капсулы Боумена - Шумлянского и клубочка капилляров (мальпигиево тельце).
3.Извитого выделительного канальца (рис. 252 Б, В). Продукты выделения из капиллярного клубочка отфильтровываются в полость капсулы, по извитому канальцу собираются в мочеточник, мочевой пузырь и выводятся через клоаку или
мочевое отверстие.
Нефрон первичной почки характеризуется рядом прогрессивных изменений:
1.Появляется прямая связь между кровеносной и выделительной системами.
2.Уменьшается количество продуктов выделения в целоме.
3.Происходит удлинение и изменение формы канальца, в результате начинают осуществляться процессы обратного всасывания нужных веществ и происходит концентрация мочи.
4.Увеличивается количество нефронов в почке.
Унизших позвоночных первичные почки функционируют в течение всей жизни как орган выделения.
Увысших позвоночных и человека первичная почка редуцируется. Основная
еероль в эмбриогенезе - инициация образования вторичной почки (инициатор -
Вольфов проток).
Вторичная почка закладывается ниже первичной почки, но по мере роста и развития смещается кверху и, начиная с 3-го месяца, располагается выше первичной. Одна вторичная почка у человека содержит более миллиона нефронов.
Учеловека встречаются аномалии развития почек, связанные с их неправильным положением. Например, эктопия почки - расположение почки в необычном месте (в тазовой, поясничной, подвздошной или грудной областях);