Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000
.pdf
-281-
Рис. 286. Изменения в структуре пруда и образование новых биогеоценозов.
-282-
Рис. 287. Постепенное превращение озера в низинное болото.
Первичные сукцессии начинаются на местах, лишенных жизни: скалах, обрывах, сыпучих песках и т.д. При заселении таких участков живые организмы
необратимо меняют свое местообитание и сменяют друг друга. Например, на участке суши, обнажившейся после отступления ледника на юге Аляски, вначале
поселяются мхи, затем осоки, сменяющиеся стелющимися кустарниковыми ивами. На смену им приходят заросли ольхи, ели и формируются еловые леса. Данное местообитание через 100 лет покрыто высоким еловым лесом.
Восстановление биоценозов на месте когда - то существовавших после их нарушения (в результате вулканический извержении, пожаров, вырубки леса и т.д.) называют вторичной сукцессией. Вследствие различных воздействий нарушаются установленные взаимосвязи между организмами.
Например, на месте заброшенных сельскохозяйственных угодий, где
произрастала кукуруза, слагается вторичная сукцессия. Сначала появляются сорняки, затем злаки, сменяющиеся соснами с примесью лиственных пород,
существующие долгое время (до 100 лет). В нижнем ярусе развиваются дубы. Молодые сосны не могут расти в тени взрослых деревьев, поэтому они гибнут так же, как и старые больные сосны. Начинают преобладать дубы, и через 100 - 150 лет
здесь сформируется устойчивое сообщество - климаксный лес (рис. 288).
-283-
Рис. 288. Вторичная суксессия. Восстановление леса на заброшенном поле происходит в
несколько стадий.
6.1.6.АГРОБИОЦЕНОЗ
Антропогенный биоценоз (агробиоценоз - от греч. agros - поле) - это
неустойчивая искусственно созданная и регулярно поддерживаемая человеком экосистема культурных полей (поля, искусственные пастбища, сады, виноградники и др.).
В агроценозах снижено видовое разнообразие живых организмов. Растительный покров создается человеком и представлен одним видом или сортом культивируемого растения (монокультура, например, поле ржи) и сопутствующими
-284-
сорными травами. Виды, культивируемые человеком, поддерживаются искусственным отбором. Агроценозы характеризуются высокой биологической продуктивностью по сравнению с естественными биоценозами. Чистая первичная продукция естественных биоценозов умеренной зоны для лесов составляет 600 -
2500 г/м2 в год, для степей - 150 - 1500 г/м2, а для возделываемых земель - до 4000 г/м2.
В агроценозах, как и в биоценозах, комплексы организмов, входящие в их состав, характеризуются пищевыми (трофическими) связями, образующими трофические цепи.
Смена растительного покрова при применении различных защитных средств для сохранения урожая и вместе с тем смена консументов в агроценозах происходит по воле человека (рис. 289).
Рис. 289. Структура агроэкосистемы. Цифрами обозначены: 1 - культурные растения; 2 - сорные
растения; 3 - лесопосадки и лес; 4 - луга; 5 - скот; 6 - симбиотрофы; 7 - вредители; 8 -
-285-
детритофаги; 9 - полезная спонтанная фауна; 10 - микроорганизмы - сапротрофы.
Виды культивируемых растений человек выбирает по их способности давать наибольшее количество только полезной биомассы (колосья, клубни), чем снижает возврат в почву элементов питания, образующихся при перегнивании растительных остатков. Это понижает биогеохимическую устойчивость агроценозов.
Степень устойчивости отдельных типов агроценозов зависит от частоты и радикальности изменений, которым подвергается режим земель сельскохозяйственного пользования.
Для сохранения и повышения продуктивности агроценозов вносятся
минеральные и органические удобрения, пестициды, которые приводят не только к положительным, но и к отрицательным последствиям.
Чтобы уменьшить негативные последствия хозяйственной деятельности человека, необходимо применение методов агротехники, приближающих агроценозы к естественным биоценозам: снижение потерь воды при орошении,
значительное уменьшение норм применения ядохимикатов, использование методов
биологической борьбы с вредителями и др.
Изучение биоценозов важно для рационального освоения земель и водных пространств.
6.1.7.ЭКОСИСТЕМА
Биогеоценоз часто используется как синоним термина "экосистема". Эти
понятия не совсем совпадают. "Экосистема" - более общее понятие, чем биогеоценоз.
Биогеоценоз в отличие от экосистемы - понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова - фитоценозами. Экосистемы могут иметь произвольные границы, а биогеоценозы занимают определенную территорию.
Экосистемы характеризуются видовым составом, численностью входящих в нее организмов, биомассой, соотношением отдельных трофических групп, интенсивностью процессов продуцирования и разрушения органического вещества. Существование экосистемы возможно лишь при использовании энергии и веществ, поступающих из окружающей среды. Все экосистемы относят к открытым системам.
В каждой экосистеме два основных компонента:
1)совокупность живых организмов;
2)факторы окружающей их неживой среды.
Все факторы действуют на организмы одновременно. Всю совокупность
организмов (растений, животных, микроорганизмов) называют биотой экосистемы (био - жизнь).
Биотические компоненты экосистемы можно подразделить на автотрофные и
гетеротрофные организмы. Автотрофные организмы (растения и некоторые
простейшие, бактерии) способны синтезировать необходимые им органические
-286-
вещества из простых неорганических, используя в качестве источника энергии энергию солнечного света или энергию химических реакций (бактерии).
Гетеротрофы (животные, грибы) поглощают готовые органические вещества и для синтеза собственных веществ используют химическую энергию, содержащуюся в потребляемой пище.
Неживые факторы окружающей среды называют абиотическими. Они
включают:
1)почву и воду;
2)климат.
Почва и вода содержат органические и неорганические вещества.
В понятие климата входят освещаемость, влажность, температура, соленость, определяющие видовой состав организмов в экосистеме (рис. 290).
Рис. 290. Абиотические факторы и основные биомы. Влажность обычно главный фактор,
определяющий тип биома. Например, при достаточно большом количестве осадков, как правило, развивается лесная растительность; температура при этом будет определять тип леса. Точно так же обстоит дело со злаковниками и пустынями. Смена типов растительности в холодных регионах происходит при меньших годовых суммах осадков, так как при низких температурах меньше воды теряется на испарение. Температурный фактор становится главным только в очень холодных условиях с вечной мерзлотой.
Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ
(рис. 291).
-287-
Рис. 291. Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание на
существование двух путей обмена между хищниками, с одной стороны, и детритоядными и редуцентами, с другой. Последние питаются мертвыми хищниками, хищники могут питаться живыми детритоядными.
Рис. 292. Круговорот биогенов в экосистемах и поток энергии через них. Если расположить
организмы в соответствии с их пищевыми взаимоотношениями, указав для каждого из них "вход" и "выход" энергии и биогенов, станет очевидно, что биогены непрерывно рециклизируются внутри экосистемы, а поток энергии проходит через нее.
-288-
В естественных экосистемах постоянно осуществляется круговорот неорганических биогенов, или биогенных элементов: N, Р, К, Na, С, Са, Fe и др. (рис. 292). Биогенными называют химические элементы, входящие в состав клеток живых организмов и имеющие определенное биологическое значение. Одни из них обязательны для всех, другие свойственны определенным группам живых существ. В наибольшем количестве в живом веществе содержится О, С, Н, N. Они вместе с S,
Р играют важнейшую роль в построении биосистемы, так как входят в состав таких важных соединений, как белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды. Остальные элементы также важны для нормального функционирования организма. Микроэлементы входят в состав ферментов, витаминов, гормонов. Например, кобальт стимулирует кроветворение, участвует в синтезе белков и в регуляции углеводного обмена.
Содержание некоторых элементов в организме определяется их видовой принадлежностью, условиями обитания, качеством пищи. При недостаточном или избыточном поступлении необходимых элементов в организм могут наблюдаться нарушения функционирования органов и возникать заболевания - биохимические эндемии - у растений, животных и человека. Например, увеличение щитовидной железы (эндемический зоб) у человека и животного может быть вызвано недостаточностью йода в воде, почве, продуктах питания; недостаток фтора понижает устойчивость зубов к кариесу, а его избыток при длительном поступлении в организм способствует развитию хронического заболевания (флюороза), связанного с накоплением элемента в костях с последующей их деформацией, а
также в тканях зубов с образованием пятен на зубной эмали. Марганец (Мn) в малых количествах стимулирует процесс кроветворения, а в больших - угнетает его.
Организмы получают биогенные элементы из внешней среды в усвояемой
форме, включают в состав тела и в последующем возвращают во внешнюю среду. Запасы биогенных элементов в природе небезграничны. Возвращение их во внешнюю среду обязательно. Круговорот веществ в экосистеме обеспечивается наличием функционально различных групп организмов: продуцентов, консументов, редуцентов. Их совокупная деятельность создает на Земле неорганическую среду, необходимую для существования живого. В природе в рамках круговорота биогенных элементов происходит использование естественных ресурсов и
избавление от отходов, превращение их в форму, вновь доступную для автотрофных организмов, что предполагает первый принцип функционирования
экосистем.
Большое значение всех живых организмов определено их, способностью:
•аккумулировать и трансформировать солнечную энергию;
•размножаться и этим обеспечивать непрерывность своей деятельности,
результаты которой накапливаются;
•совершать химические реакции с такой скоростью, которая во много раз превышает скорость реакции в неживой природе.
-289-
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистемах возможен только за счет постоянного притока энергии, что является вторым принципом функционирования экосистемы. Вся жизнь существует за счет энергии солнечного излучения, которое переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других и
связаны между собой энергетическими отношениями.
Пищевые связи в сообществах - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в которой возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. В экосистеме происходит постоянный круговорот питательных веществ, в нем участвуют живые и неживые компоненты.
Внутри экосистемы органические вещества, содержащие энергию, создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофных. Например, животные поедают растения. Эти животные могут быть съедены другими животными, и таким путем происходит перенос энергии через ряд организмов. Такая последовательность называется пищевой цепью, каждое звено - трофическим уровнем (рис. 293).
Рис. 293. Три термина, описывающие перенос питательных веществ и энергии в экосистеме.
Каждый из обозначенных стрелками путей от основания к вершине представляет собой пищевую цепь. Взаимосвязанные пищевые цепи образуют пищевую сеть. Разные этапы переноса - трофические уровни.
6.1.8. ТРОФИЧЕСКИЕ УРОВНИ
Первый трофический уровень занимают автотрофы - зеленые растения,
способные к фотосинтезу (первичные продуценты). Из неорганических веществ и
-290-
воды, получаемых из почвы, используя энергию солнца, растения синтезируют сложные органические вещества. Фотосинтезирующие растения продуцируют пищу для всех остальных организмов экосистемы.
Растения усваивают лишь 0,5% (1%) лучевой энергии от того количества, которое достигает Земли. Отсюда очевидна избыточность солнечной энергии на нашей планете. Эта энергия экологически чистая. Она высвобождается при ядерных
реакциях, идущих в недрах Солнца, но радиоактивное ее загрязнение остается в 150 млн. км от Земли.
Таким образом, естественные экосистемы функционируют за счет экологически чистой, следовательно, не загрязняющей среду солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.
Все остальные организмы, потребляющие готовые органические вещества как источник пищи и энергии, называются консументами.
Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами.
Животных, питающихся только растениями, называют фитофагами. Они растительноядны, например, грызуны, копытные (лошади, овцы, крупный рогатый скот).
В водных экосистемах к травоядным формам относят моллюсков (брюхоногих). К первичным консументам можно отнести паразитов растений.
Третий трофический уровень занимают вторичные консументы, которые питаются травоядными животными. Их называют плотоядными. Виды животных,
употребляющих в пищу как растения, так и животных, относят к всеядным. Животных, поедающих консументов второго порядка, называют консументами
третьего порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками
или паразитами. Хищники охотятся за жертвой, убивают ее и съедают.
Хищники первого порядка нападают на травоядных животных, второго порядка - охотятся на более слабых хищников. Хищники, способны переключаться с одной добычи на другую, более многочисленную и доступную в данный момент. Взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы разнообразны и сложны (рис. 294). Хищничество относится к биотическим факторам. Это один из видов межвидовых взаимоотношений, определяющих регуляцию численности организмов.
Колебания численности жертвы могут быть связаны с изменением количества пищевых ресурсов, а колебания численности хищников следуют за циклическими
изменениями популяций жертв. Например, заяц - беляк питается кончиками побегов кустарников в лесах Северной Америки, что приводит к объеданиям кустов. У растений вследствие этого начинают отрастать побеги с высоким содержанием ядовитых веществ, делающих эти побеги непригодными для поедания зайцами.
Происходит колебание численности зайцев, приводящее к колебаниям численности хищников (рыси) [Риклефс, 1979].